Escalidofora

escalidofora

priapulido priapulus caudatus
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:mudaTesoro:escalidofora
nombre científico internacional
Scalidophora Lemburg, 1995
bandas modernas

Scalidophora  (lat.)  - un clado de cycloneuraliums . Incluye priapulids modernos , kinorhynchus y loricifera [ 1] así como muchas formas extintas. En el cuerpo de Scalidophora se distinguen tres secciones: la introvertida ("tronco"), la región cervical y el tronco. El nombre viene dado por la presencia de apéndices especiales en el introvertido - scalid [2] [3] [4] . De la fauna moderna de Scalidophora, la ciencia conoce unas 300 especies [5] [6] [7] . Anteriormente, los representantes de este grupo se combinaron con gusanos peludos en el tipo de gusanos cefalópodos (Cephalorhyncha) [8] .

Estructura externa

Los Scalidophora adultos modernos varían de 200 micras a 39 cm de longitud (la especie más larga es el priapulido Halicryptus higginsi ) [9] [10] .

El tipo básico de simetría es la bilateralidad , pero en la apariencia externa (y la estructura interna), además de ella, se combinan varios tipos de simetría radial [5] [11] [12] . Como todos los cicloneurales, el cuerpo de Scalidophora está cubierto por una cutícula y carece de extremidades . Se subdivide en varias secciones más o menos pronunciadas: la cabeza (introvertida), cervical, tronco (que ocupa la mitad de la longitud del cuerpo o más) y, en algunas formas, la caudal [11] [13] [14] .

Forma del cuerpo

El cuerpo de representantes de Scalidophora tiene una forma diversa. Existen las siguientes opciones [15] :

Introvertido

Un introvertido, o tronco, es la parte frontal del cuerpo, funcional y morfológicamente la cabeza de los representantes de Scalidophora (y algunos otros cicloneuralianos), en Scalidophora moderno capaz de atornillarse en el cuerpo y transportar el órgano central del sistema nervioso [14 ] [16] .

La parte anterior del introvertido está representada por un cono bucal o, en priapúlidos grandes, por un campo perioral menos alargado [16] [17] . El cono de la boca de algunas formas se puede atornillar o introducir en el cuerpo, otras carecen de esta capacidad [5] [16] [18] . En el estado evertido, el cono oral adelanta la boca y el armamento de la faringe anterior. En consecuencia, el cono oral se divide en una zona hasta el armamento faríngeo y una zona que lleva los círculos anteriores del armamento faríngeo [13] . En el primero de ellos se pueden ubicar pequeñas escamas irregularmente ubicadas (ver más abajo) y otros órganos de los sentidos . El armamento faríngeo está representado por dientes, estiletes y/o dentículos visibles desde el exterior y (en los priapúlidos) que se adentran profundamente en la faringe. Están dispuestos en un patrón de tablero de ajedrez, en círculos de 5 o 10 elementos, formando una estricta simetría de cinco haces [11] [12] [14] . En el priapúlido pigmeo Meiopriapulus , sin embargo, tanto el armamento faríngeo como los apéndices de la parte central del introvertido están sujetos a una simetría de ocho rayos [12] .

La parte central del introvertido lleva apéndices sensoriales-locomotores - scalids, que probablemente son homólogos a los elementos del armamento faríngeo [17] . Los escalidos tienen una variedad de formas: desde papilas simples † Fieldia y † Ancalagon (presentes también en el cuerpo) hasta escalidos articulados complejos kinorhynchus y loricifer [16] [19] . La diferencia fundamental entre las escálidas de Scalidophora y formaciones similares sobre las introvertidas de larvas peludas es su estructura interna. En Scalidophora, las células nerviosas y glandulares entran en estas estructuras [17] [20] . Las espinas de las larvas peludas son solo excrecencias de la cutícula [4] [21] .

Los escalidos de la parte central del introvertido en los representantes modernos del grupo y una serie de formas extintas se organizan en círculos concéntricos y generalmente forman filas longitudinales [11] [12] [22] . El número de círculos en Scalidophora adultos varía de cinco en algunos kinorhynchus a varias docenas en priapulids grandes [12] [23] . En cada círculo de kinorhynchus y loricifera hay un múltiplo de cinco scalids, pero también son posibles modificaciones de este esquema [24] . Los escalidos de la mayoría de los priapúlidos adultos se organizan en círculos de 8 y 9, con un total de 25 filas longitudinales (excepto Meiopriapulus ) [12] . En esto se diferencian de kinorhynchus y loricifera, cuyos escalidos pueden formar combinaciones más complejas, que, sin embargo, tienen características de simetría de cinco rayos [25] . Los scalid del primer círculo en Loricifera y priapulids modernos 8, y establecen su propia simetría de ocho rayos, que no coincide con la simetría general de cinco rayos del introvertido. En contraste, en los extintos priapulids † Ottoia y † Selkirkia (y, posiblemente, algunas otras formas extintas), así como en Kinorhynchus, los scalids del primer círculo obedecen a una simetría común de cinco haces [11] [17] . La disposición regular de los escalidos también se ha demostrado para muchos Scalidophora extintos [15] [26] [27] [28] . Sin embargo, al menos en † Fieldia y † Ancalagon , las escálidas probablemente estaban ubicadas en el introvertido de manera desordenada [19] .

Cuello

Detrás del introvertido hay una región cervical más o menos pronunciada. En kinorhynchus y larvas de Loricifera y priapulids, la región cervical forma el aparato de cierre que cierra el introvertido atornillado [10] [17] [23] [29] . La más compleja es la región cervical de las larvas de Loricifer, que se divide en varias subdivisiones. Sin embargo, en adultos de Loricifera, priapúlidos y la mayoría de los Scalidophora extintos, esta región es muy estrecha o no se expresa [11] [30] .

Torso

La zona del cuello es seguida por el cuerpo , que en la mayoría de los grupos de Scalidophora no está segmentado: solo en kinorhynchus se divide en 11 segmentos  : zonites [23] [31] . La región del tronco está vestida con una capa cuticular, que consiste en escleritos longitudinales (que constituyen las formas lorica "en forma de mancuerna") o transversales (zonitas de kinorhynchus), o, por el contrario, está desprovisto de una capa, como en sac- como y formas en forma de gusano. Los Scalidophora sin armadura a menudo tienen anillos característicos en el cuerpo: anillos. La manifestación de los anillos (al menos en los priapúlidos modernos) no está relacionada con la segmentación, sino que está asociada con la naturaleza de la ubicación de los músculos anulares [17] . Los anillos de los gusanos Palaeoscolecida tenían filas regulares características de pequeños escleritos [28] [32] [33] .

En muchos priapúlidos y algunos Scalidophora del Cámbrico, la parte posterior del cuerpo carece de anillos y forma una zona preal bien delimitada [17] [18] [34] . Varios órganos sensoriales están ubicados en el cuerpo en forma de papilas, espinas, cerdas y órganos específicos de Scalidophora  : flósculos y túbulos [1] [35] . Algunas cerdas, espinas y ganchos (a veces dispuestos en círculo) pueden actuar como órganos locomotores y órganos de anclaje en el suelo o tubo vivo [11] .

El ano se encuentra al final del cuerpo o en el lado ventral [29] . Junto a él, al final del cuerpo, por regla general, hay varios procesos del cuerpo, generalmente emparejados:

Estructura interna

La pared del cuerpo de Scalidophora consta de una cutícula quitinosa de tres capas, su epitelio subyacente ( hipodermo ), lámina basal y (cuando está presente) capas musculares. Las células musculares de Scalidophora son oblicuamente estriadas o estriadas. Los priapúlidos tienen dos capas de músculos más o menos pronunciadas: los músculos anulares y longitudinales que se encuentran debajo. En Pliciloricidae loricifers , estas capas están representadas por bandas musculares separadas. Loricifera Nanaloricidae y kinorhynchus se caracterizan por la presencia en el cuerpo de musculatura dorso-ventral ya veces diagonal diferenciada. Además, en el cuerpo de todos los Scalidophora hay músculos retractores separados responsables de atornillar al introvertido [4] [17] [31] [37] .

El espacio entre los órganos internos es la cavidad corporal primaria , es decir, una cavidad desprovista de su propio revestimiento celular [35] . Sin embargo, se ha encontrado que Meiopriapulus tiene cavidades secundarias en forma de varias cámaras revestidas de células aisladas en el cono de la boca [38] . El líquido de la cavidad juega un papel importante en la eversión del introvertido. Además, realiza una función distributiva y contiene una variedad de células, cuyo papel no está completamente claro. No hay órganos respiratorios especiales: el intercambio de gases se produce en toda la superficie del cuerpo y el oxígeno es transportado por el pigmento respiratorio del líquido de la cavidad [8] .

A través del sistema digestivo . Hay una faringe , esófago, intestino medio e intestino posterior con ano. En algunas formas, los llamados. polythyridium - una cámara muscular que sirve para triturar los alimentos tragados [18] [31] . En las formas modernas, el sistema digestivo (cuando el introvertido está evertido) es un canal más o menos recto sin ramificaciones.

Sistema excretor de tipo protonefridial [5] [31] [39] . Los conductos excretores de la protonefridia están conectados a los conductos de las gónadas, formando los llamados. los órganos urogenitales (en priapúlidos y loricíferos) o se abren de forma independiente (en Cinerorrhinchos) [1] [39] . Las gónadas están emparejadas, rodeadas por una capa más o menos pronunciada de células epiteliales, o este epitelio está ausente [17] [31] .

El sistema nervioso central está representado por un anillo nervioso casi faríngeo ubicado en la base del cono oral y el tronco nervioso abdominal que se extiende desde él. El anillo nervioso es un ganglio único con engrosamientos locales (concentración de cuerpos neuronales ), a veces estos engrosamientos se separan en ganglios independientes . El tronco del nervio ventral se encuentra en la capa de la hipodermis y también puede formar engrosamientos a lo largo de su longitud, en las áreas cervical y pretal, y en Cinorhynchus, además de ellos, en cada zonita. En formas pequeñas, estos engrosamientos son estructuralmente ganglios. Además del tronco ventral, los nervios longitudinales se extienden desde el anillo nervioso, conectados entre sí por comisuras [16] [37] .

Locomoción

El principal órgano de movimiento de los representantes de Scalidophora es el introvertido. Con la ayuda de los músculos retractores, se atornilla dentro del cuerpo y luego se bombea el líquido de la cavidad, como un dedo de guante. Los escálidos, cuando se evierten, se adhieren al sustrato y el cuerpo del animal es empujado hacia adelante [40]

Reproducción y desarrollo

Casi todos los Scalidophora modernos son dioicos [31] [39] . Entre los Loricíferos, además, es común la partenogénesis y muy raramente el hermafroditismo [5] [10] [22] . En priapúlidos grandes , la inseminación es externa, en todos los Scalidophora pequeños es interna o espermatofórica [17] [31] [40] . Espermatozoides, respectivamente, de tipos primitivos o modificados [17] [38] [41] .

Las hembras kinorhynchus y hembra loricifera de la generación bisexual, como muchos otros habitantes del intersticial , forman ovocitos grandes únicos [31] [39] .

El desarrollo embrionario se conoce con más o menos detalle sólo para una especie de priapúlidos y una especie de kinorhynchus [42] [43] . Además, se dispone de información fragmentaria sobre el desarrollo de Loricifera y el extinto Cámbrico † Markuelia [26] [44] . Los datos disponibles muestran la extrema diversidad de las formas de desarrollo individual de Scalidophora. Quizás las únicas características comunes hasta el momento pueden reconocerse solo como huevos ricos en yema y trituración completa [42] .

Del huevo de un loricífero viene el llamado. Una larva de Higgins que difiere en muchos aspectos de la forma adulta, pero que también posee lorica [5] [14] . Cynorhynchus están desprovistas de larvas, pero un individuo emerge del huevo sin las dos últimas zonitas y con un número menor de círculos escamosos [23] [45] . Todos los priapúlidos modernos, excepto Meiopriapulus , tienen larvas que difieren de los adultos en la presencia de lorica, una región cervical extendida, un cono bucal largo y un número menor de escamas [17] [38] . Sin embargo, al menos en priapúlidos grandes, la larva de lorica está precedida por una etapa que carece de lorica (así como de boca) [46] [47] . El único priapulido Meiopriapulus se distingue por la ausencia de una larva loricada [38] . Loriki también carecía de las primeras etapas de desarrollo del Cámbrico † Markuelia [3] .

El crecimiento se realiza por líneas . El número de mudas de kinorhynchus y, posiblemente, de Loricifera está estrictamente definido y es pequeño, y los individuos sexualmente maduros no mudan. El número de mudas durante el largo desarrollo de los priapúlidos es muy alto, y los gusanos adultos no dejan de mudar [10] [17] [23] [45] .

El ciclo de vida de kinorhynchus, priapulid y algunos loricifera es simple. En muchos Loricifera, el ciclo de vida es complejo, de múltiples etapas: hay fases partenogenéticas y dioicas del ciclo, asociadas con una etapa común: la larva [10] [22] .

Estilo de vida

Todos los Scalidophora son habitantes de suelos marinos. Los priapúlidos grandes son depredadores y llevan un estilo de vida excavador. El priapúlido Macabeo , pequeño y semisésil , es un sestonófago . Otros pequeños Scalidophora (priapulids enanos Meiopriapulus y Tubiluchus , larvas de todos los priapulids, loricifera, kinorhynchus) viven en el intersticial o en suelos limosos. Los priapúlidos enanos y los kinorhynchus se alimentan de detritus y pequeñas algas. Loricifera son probablemente depredadores o ectoparásitos [ 11] [14] [40] .

Las formas intersticiales y meiobentónicas son prácticamente desconocidas entre las formas extintas, excepto quizás por las larvas de Orstenoloricus [48] . Los ejemplares adultos descubiertos de la extinta Scalidophora vivían en la espesura del suelo, algunos construían cañerías y llevaban un estilo de vida sedentario o semisedentario de cazadores de emboscada [15] [30] . Algunas especies pueden haber vivido en la superficie del suelo [15] [33] .

Relaciones con otros animales

Antes de la aparición en la literatura del concepto del grupo Scalidophora, se planteó una hipótesis sobre la monofilia de priapulids, loricifers, kinorhynchus y hairies - el concepto de Cephalorhyncha o gusanos cefalópodos [8] [49] . Sin embargo, más tarde se reconoció que el parecido de los hairworts con los priapúlidos, los loricíferos y los kinorhynchus parece estar basado en plesiomorfias . Por otro lado, numerosos signos de similitud entre los gusanos pilosos y otro grupo de gusanos, los nematodos  , fueron reconocidos como sinapomórficos , lo que se formalizó como una hipótesis del grupo monofilético Nematoida . Estos trabajos morfológicos también sugirieron una relación de hermanas entre Scalidophora y Nematoida (juntos, el clado Cycloneuralia ), es decir, el grupo Cephalorhyncha en su comprensión original resultó ser parafilético en relación con los nematodos [2] [4] [15] [48] [50] .

Con el advenimiento de los cladogramas basados ​​en caracteres genéticos moleculares, se encontró que los grupos que forman las cicloneuralias se agrupan con otros animales en proceso de muda (ver Ecdysozoa ) [51] [52] [53] . La relación de hermanas de Nematoida y Scalidophora aún no se ha confirmado según estos datos. Sin embargo, ambos grupos individualmente parecen ser monofiléticos. En particular, de acuerdo con estas características, los priapúlidos y los kinorhynchus forman un solo clado [53] [54] [55] [56] [57] . Sin embargo, secuencias de nucleótidos recientes de Loricifera no han permitido establecer su relación con kinorhynchus y priapulids [56] [57] . Estos resultados (y, en particular, la relación de hermanas entre los peludos y los loricíferos) se consideran un posible artefacto [48] .

En general, según los datos genéticos moleculares, Scalidophora (representado por priapulids y kinorhynchus) parece bucear cerca de la base del árbol de animales en muda. En muchos trabajos, parecen ser el primer grupo divergente dentro de Ecdysozoa, pero quedan dudas sobre la relación de los grupos monofiléticos de Nematoida, Scalidophora y Panarthropoda [52] [53] [55] [58] .

En los diagramas de resumen, por regla general, no se cuestiona la monofilia de Scalidophora, y sus relaciones filogenéticas con Nematoida y Panarthropoda quedan sin resolver [58] [59] .

Fósiles de Scalidophora

Los Scalidophora son bien conocidos en el registro geológico desde el Cámbrico [3] [13] [33] . La mayoría de los fósiles de Scalidophora datan de esta época. En el Cámbrico existía una rica fauna de estos gusanos, que constituía uno de los grupos dominantes de animales [15] [60] . Al mismo tiempo, probablemente, ya se había producido la divergencia de los troncos principales de Scalidophora [3] [48] . Aunque los loricíferos y kinorhynchus son desconocidos en estado fósil, los priapúlidos ya existían en el Cámbrico, asignados a la familia moderna Priapulidae [36] .

El grupo † Palaeoscolecida , también conocido desde el Cámbrico Inferior [28] [33] , alcanzó el mayor número de especies .

Filogenia

Como ya se mencionó, la monofilia de Scalidophora está fuera de toda duda en vista de las muchas apomorfias obvias. Sin embargo, según datos moleculares, Loricifera, así como el aberrante priapulido Meiopriapulus [56] [57] , no encontraron su lugar “propio” .

Con base en una serie de caracteres (la presencia de lorica, órganos urogenitales), se propuso una hipótesis sobre la relación de hermanas de priapulids y loricifers (clade Vinctiplicata), opuesta a kinorhynchus [4] [48] [61] . Más raramente, se sugiere una estrecha relación entre Loricifera y Kinorhynchus o Kinorhynchus y priapulids [5] [31] .

La monofilia de Loricifera y la monofilia de Cynorrhynchus está respaldada por características tanto morfológicas como moleculares [4] [56] [57] .

Según estos datos, los priapúlidos modernos también representan un grupo monofilético (excepto posiblemente Meiopriapulus [56] ) [3] [44] [56] . Sin embargo, las relaciones filogenéticas entre los Scalidophora modernos y los extintos (la mayoría de los cuales se clasifican formalmente como priapúlidos) siguen sin comprenderse bien, aunque se conocen varios intentos de abordar este problema [3] [13] [44] [48] [62] . Así, por ejemplo, se supone que las formas cámbricas con lorica pertenecen al clado Vinctiplicata [48] . Algunas formas extintas incluso están directamente relacionadas con los modernos Priapulidae [36] . Se cree que † Markuelia , † Fieldia y † Ancalogon [3] son ​​los primeros representantes separados de Scalidophora .

Sistema y diversidad

Aquí hay un sistema de Scalidophora moderno y extinto basado en las siguientes fuentes: [1] [7] [15] [30] [33] [61] [63] [64] [65] .

La mayoría de los grupos extintos de relaciones sistemáticas oscuras (incluido Palaeoscolecida ) en una composición u otra se denominan a menudo en la literatura como "priapúlidos" (por ejemplo , [13] [17] [30] [44] [62] ). Sin embargo, aquí estos grupos no se incluyen en los priapúlidos debido a la ambigüedad de su relación con el resto de Scalidophora [48] . Géneros extintos dudosamente atribuidos a Scalidophora ( Gantoucunia , Lagenula , Oligonodus , Sandaokania ) y excluidos de su composición ( Archotuba , Xishania ) no fueron incluidos en la lista.

Solo los taxones nombrados se incluyen en el cálculo del número de géneros y especies.

Scalidophora Lemburg, 1995

Priapulida en sentido estricto - Priapulida Delage et Hérouard, 1897 Eupriapulida Lemburg, 1999 : 9 géneros (4 extintos), 14 especies (4 extintas) Meiopriapulus : 1 especie Tubiluchus : 7 especies Loricifera  - Loricifera Kristensen, 1983 (orden Nanaloricida) Nanaloricidae (familia): 5 géneros, 9 especies Pliciloridae (familia): 3 géneros, 19 especies Urnaloricus (familia Urnaloricidae): 1 especie † Orstenoloricus : 1 especie † Paleopriapulites : 1 especie † Sicyophorus : 1 especie † Sirilorica : 1 especie Cyclorhagida (orden) Cateria (suborden Cryptorhagae, familia Cateriidae): 2 especies Conchorhagae (suborden) (familia Semnoderidae): 2 géneros, 4 especies Cyclorhagae (suborden): 9 géneros, 91 especies Protorhagae (suborden): 2 géneros, 7 especies Homalorhagida (orden) (suborden Homalorhagae) Neocentrophyidae (familia): 2 géneros, 3 especies Pycnophyidae (familia): 2 géneros, 62 especies † Palaeoscolecida Conway Morris et Robison, 1986 Cricocosmiidae (familia): 3 géneros, 6 especies Juninscolex ( incertae sedis ): 1 especie Maotianshania (familia Maotianshaniidae): 1 especie Palaeoscolecidae (familia): 20 géneros, c. 60 tipos Plasmuscolecidae (familia): 2 géneros, 2 especies Tylotites (familia Tylotitidae): 1 especie † Acosmia : 1 especie † Ancalagon (familia Ancalagonidae): 1 especie † Anningvermis (familia "Anningiidae"): 1 especie † Archaeogolfingia : 1 especie † Corynetis (familia Corynetidae): 1 especie † Fieldia (familia Fieldiidae): 1 especie † Laojieella (familia Laojieellidae): 1 especie † Lecythioscopa : 1 especie † Louisella (familia Miscoiidae): 1 especie † Markuelia : 3 especies † Omnidens : 1 especie † Ottoia (familia Ottoiidae): 1 especie † Scolecofurca : 1 especie † Selkirkia (familia Selkirkiidae): 4 especies

Notas

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 Protostomas (Protostomía)
Espiral
gnathifera
con tentáculos
muda
Panarthropoda