Gliocitos del manto

gliocito del manto
Textil nervioso

Los gliocitos del manto (satélite)  son células gliales que cubren los cuerpos de las neuronas en los ganglios espinales, simpáticos y parasimpáticos [1] [2] . Los gliocitos del manto, como las células de Schwann , se desarrollan a partir de las células de la cresta neural [3] . Los gliocitos del manto realizan muchas funciones diferentes, incluido el control del microambiente de los ganglios simpáticos [2] . Se cree que realizan la misma función que los astrocitos en el sistema nervioso central (SNC) [2] . Suministran nutrientes a las neuronas que los rodean y realizan una función estructural. También realizan una función de absorción de impactos. Además, existen varios receptores en la superficie de estas células que les permiten responder a ciertas sustancias neuroactivas [4] . Muchos de estos receptores están asociados con las causas de varias enfermedades, incluido el dolor crónico [5] y el herpes [6] .

Anatomía

Los gliocitos del manto son las principales células gliales presentes en el sistema nervioso periférico, concretamente en los ganglios espinales, [1] simpáticos y parasimpáticos. [2] Forman una vaina celular delgada alrededor de las neuronas en estos ganglios.

En el centro del cuerpo del gliocito del manto hay un núcleo relativamente grande . En todos los lados del cuerpo del gliocito, se forman excrecencias perineurales planas. El área que contiene el núcleo tiene el mayor volumen de citoplasma , por lo tanto, en el lugar donde se encuentra el núcleo del gliocito, la capa de la neurona es más gruesa. [2] La vaina de una neurona puede ser aún más gruesa si varios gliocitos están uno encima del otro, el grosor de cada uno de los gliocitos es de aproximadamente 0,1 micrómetros. [7]

A pesar de su forma aplanada, los gliocitos del manto contienen todos los orgánulos habituales necesarios para la formación de varios productos celulares y el mantenimiento de la homeostasis dentro de la célula. La membrana plasmática en el gliocito del manto es delgada y no muy densa, [8] la membrana contiene moléculas de adhesión celular, [9] receptores para neurotransmisores y otras moléculas, [8] y canales iónicos , en particular los de potasio. [10] Los gliocitos individuales del manto tienen retículo endoplásmico (RE) granular y agranular, [11] pero el RE agranular es menos común. [8] Muy a menudo, el aparato de Golgi y los centriolos en los gliocitos del manto se encuentran cerca del núcleo. Por otro lado, las mitocondrias se encuentran en todo el citoplasma [8] junto con los orgánulos involucrados en la autofagia y otras formas de degradación catabólica, como los lisosomas , los gránulos de lipofuscina y los peroxisomas . [12] Los microtúbulos y los filamentos intermedios también se encuentran en todo el citoplasma y, con mayor frecuencia, se ubican paralelos a la vaina de la neurona, que está formada por gliocitos. Una gran concentración de estos filamentos se encuentra en los gliocitos del manto que rodean los tubérculos de los axones y las partes iniciales de los axones de las neuronas de los ganglios simpáticos. [8] En algunos gliocitos del manto, los científicos encontraron un solo cilio que crecía desde la superficie celular cerca del núcleo y se extendía hacia el espacio extracelular en una profunda depresión en la membrana plasmática. [13] Sin embargo, este cilio consta de solo 9 pares de microtúbulos, sin un par central, lo que lo hace muy similar a los cilios de las neuronas, las células de Schwan y los astrocitos en el SNC. [ocho]

En el ganglio sensorial espinal

Los gliocitos del manto en el ganglio espinal son células lamelares, que se encuentran con mayor frecuencia en una vaina continua de varias de estas células alrededor de cada neurona sensorial. [1] El número de gliocitos del manto que forman el caparazón de la neurona aumenta en proporción al aumento del volumen de la neurona que rodean. Además, el volumen de la cubierta aumenta en proporción al aumento de la superficie del cuerpo de la neurona. La distancia entre la cubierta y la membrana plasmática de la neurona es de 20 nanómetros, por lo que la neurona, junto con la cubierta de gliocitos del manto, forman una unidad anatómica y funcional. [14] Estas unidades individuales están separadas entre sí por tejido conectivo. Sin embargo, hay grupos de 2-3 neuronas ubicadas una al lado de la otra y no separadas por tejido conectivo. La mayoría de las veces, cada neurona de un grupo está rodeada por su caparazón, pero no siempre. [15] Algunas neuronas sensoriales tienen microvellosidades que se extienden desde su superficie celular. Debido a la proximidad de las neuronas a las membranas de los gliocitos del manto, estas microvellosidades de la membrana plasmática neuronal caen en los surcos de la membrana, lo que, posiblemente, permite que las células intercambien sustancias entre sí. [dieciséis]

En el ganglio simpático

En los ganglios simpáticos, los gliocitos del manto son uno de los tres tipos de células principales, los otros dos son las neuronas del ganglio simpático y las células pequeñas intensamente fluorescentes (células MYF), [2] Las células SIF de los ganglios simpáticos se separan en grupos, cada uno de los cuales es rodeado por una vaina SGC. [17] ser interneuronas . Las células MITO de los ganglios simpáticos se dividen en grupos, cada uno de los cuales está rodeado por una vaina de gliocitos del manto. Los gliocitos del manto de los ganglios simpáticos proceden de la cresta neural y no proliferan durante el desarrollo embrionario hasta la aparición y maduración de las neuronas, lo que indica que las neuronas desencadenan la división y maduración de los gliocitos del manto. [3] Los gliocitos del manto en los ganglios simpáticos tienen la misma estructura que los del ganglio espinal, excepto que hay sinapsis en los ganglios simpáticos . Por lo tanto, la vaina alrededor de las neuronas simpáticas debe sobresalir más para cubrir el tubérculo del axón. [18] Las áreas de la vaina cerca del tubérculo del axón son más gruesas que la vaina que rodea otras partes de la neurona. Esto sugiere que los gliocitos del manto desempeñan un papel en la creación de un entorno específico alrededor de la sinapsis, lo que influye en la transmisión sináptica.

Diferencias con otras células gliales

Muchas personas comparan los gliocitos del manto con los astrocitos del SNC porque comparten algunas propiedades fisiológicas y anatómicas, como la presencia de transportadores de neurotransmisores y la expresión de glutamina sintetasa . [2] Sin embargo, existen factores distintivos que permiten que los gliocitos del manto se clasifiquen en su propia categoría distinta de células gliales. Los gliocitos del manto a menudo rodean las neuronas sensoriales y parasimpáticas individuales con una vaina completa y continua, mientras que la mayoría de las neuronas ganglionares simpáticas carecen de una vaina continua, lo que permite un intercambio directo limitado de sustancias entre el espacio extracelular de la neurona y el espacio del tejido conjuntivo , donde se encuentran los gliocitos del manto. situado. [7] Además, existen uniones comunicantes entre los gliocitos del manto que rodean a las neuronas vecinas, así como entre los gliocitos del manto en la misma vaina (uniones comunicantes reflexivas). [1] Estas uniones comunicantes se detectaron mediante microscopía electrónica y varios marcadores, como el amarillo de Lucifer o la neurobiotina. El grado en que los gliocitos del manto de la misma o de diferentes membranas están conectados está relacionado con el nivel de pH en el entorno celular. [1] En experimentos con ratas y ratones, se encontró que los gliocitos del manto tienen receptores para muchos neurotransmisores, por ejemplo, receptores muscarínicos para acetilcolina y receptores para eritropoyetina . [1] Para diferenciar entre los gliocitos del manto y otras células gliales, los investigadores utilizaron marcadores para identificar proteínas presentes en diferentes células. Aunque los gliocitos del manto expresan proteína ácida fibrilar glial (GFAP) [19] y proteínas S-100 , [20] el marcador más utilizado para identificar los gliocitos del manto en la actualidad es la glutamina sintetasa. El nivel de expresión de la glutamina sintetasa es relativamente bajo en reposo, pero aumenta significativamente si el axón de la neurona está dañado. [1] Además, los gliocitos del manto tienen mecanismos para liberar citocinas , trifosfato de adenosina (ATP) y otros segundos mensajeros químicos. [2]

Función

En este momento, se están realizando investigaciones para establecer el papel fisiológico de los gliocitos del manto. Las teorías actuales sugieren que los gliocitos del manto desempeñan un papel importante en el control del microambiente de los ganglios simpáticos. Estas teorías se basan en la observación de que los gliocitos del manto envuelven casi por completo a las neuronas y pueden regular la permeabilidad de la membrana celular. [2] Se ha demostrado que si una proteína fluorescente se inyecta directamente en el ganglio cervical para evitar el sistema circulatorio , no se encuentra en la superficie de las neuronas. Esto sugiere que los gliocitos del manto pueden regular el espacio extracelular de las neuronas individuales. [21] Algunos creen que los gliocitos del manto en los ganglios del sistema nervioso autónomo juegan el mismo papel que la barrera hematoencefálica : como una barrera funcional para las moléculas grandes. [22]

El papel de los gliocitos del manto como reguladores del microambiente neuronal se caracteriza además por sus propiedades eléctricas, que son muy similares a las de los astrocitos. [23] Los astrocitos juegan un papel bien estudiado y definido en el control del microambiente en el cerebro , por lo que los investigadores están investigando cualquier papel homólogo para los gliocitos del manto en los ganglios simpáticos. Una de las formas de controlar el microambiente en los ganglios sensoriales es la absorción de sustancias con la ayuda de proteínas transportadoras especializadas que transportan neurotransmisores al interior de la célula junto con Na + y CL- . [24] Se encontraron transportadores de glutamato y ácido gamma-aminobutírico (GABA) en los gliocitos del manto . [25] Aparentemente, participan activamente en el control de la composición del espacio extracelular de los ganglios. La enzima glutamina sintetasa, que cataliza la conversión de glutamato en glutamina, se encuentra en grandes cantidades en los gliocitos del manto. [26] Además, los gliocitos del manto contienen las enzimas glutamato deshidrogenasa y piruvato carboxilasa relacionadas con el glutamato y , por lo tanto, pueden proporcionar a las neuronas no solo glutamina, sino también malato y lactato . [26]

Propiedades moleculares

A diferencia de sus neuronas vecinas, los gliocitos del manto no tienen sinapsis, pero están equipados con receptores para varios neurotransmisores que son similares a los que se encuentran en las neuronas. [4] En los brotes sinápticos, así como en otras partes de la neurona, hay receptores para acetilcolina , GABA, glutamato, ATP, norepinefrina , sustancia P , capsaicina , que afectan directamente la fisiología de estas células. [27] Las investigaciones actuales indican que los gliocitos del manto también pueden responder a los mismos estímulos químicos que las neuronas. La investigación está en curso y el papel de los gliocitos del manto en los mecanismos de recuperación neuronal después de una lesión aún no se ha explorado completamente.

Papel en la aparición de diversas patologías

Dolor crónico

Hace tiempo que se reconoce el papel de las células gliales, incluidos los gliocitos del manto, en respuesta a la lesión y lesión neuronal. Los gliocitos del manto desempeñan un papel especial en el inicio y mantenimiento del dolor crónico, incluida la hiperalgesia y otras formas de dolor espontáneo. [28]

Secreción de moléculas biológicamente activas

Los gliocitos del manto pueden liberar citoquinas y otras moléculas biológicamente activas que transmiten el dolor neuronal. [5] Las neurotrofinas , el factor de necrosis tumoral -alfa (TNF-alfa), son otros factores celulares que aumentan la sensibilidad de las neuronas al dolor. [28] Los gliocitos del manto están presentes en el SNP en menor cantidad que otros tipos de células gliales más conocidas, como los astrocitos, pero afectan la nocicepción debido a algunas de sus propiedades fisiológicas y farmacológicas. [19] De hecho, al igual que los astrocitos, los gliocitos del manto pueden detectar y regular la actividad de las neuronas cercanas. [28] Primero, después de la lesión neuronal, los gliocitos del manto comienzan a aumentar los niveles de GFAP y se dividen. Pueden liberar quimiocinas , que son análogas a las liberadas por las células de Schwann y promueven el reclutamiento y la proliferación de macrófagos . Además, varios grupos de investigación han encontrado que el nivel de comunicación entre los gliocitos del manto aumenta después de una lesión nerviosa, lo que afecta la percepción del dolor, probablemente por varias razones. Las uniones gap generalmente se usan para redistribuir iones K + entre gliocitos del manto vecinos. Sin embargo, cuando el nervio está dañado, el número de uniones comunicantes entre ellos aumenta considerablemente. Es posible que esto se deba a más ATP y glutamato, lo que en última instancia conduce a un mayor reciclaje de glutamato. Un aumento en los niveles de glutamato conduce a una excitación excesiva y a un aumento de la nocicepción. [19]

Variedad de receptores y canales iónicos

Varios receptores neuronales presentes en los gliocitos del manto están involucrados en las señales de dolor inducidas por ATP, especialmente los purinoceptores: homomultímero P2X3 y heteromultímero P2X2/3. En general, la familia de receptores P2X responde al ATP liberado por las neuronas. Casi todos los subtipos de P2X se encuentran en las neuronas sensoriales, con la excepción del receptor P2X7 , que se expresa selectivamente en las células gliales, incluidos los gliocitos del manto. El receptor participa en la liberación de interleucinas IL-1β de macrófagos, microglia y astrocitos. Es probable que el receptor desempeñe un papel en la cascada de eventos que conducen a la inflamación y el dolor neuropático. Se ha encontrado que este receptor tiene un antagonista en forma de A-317491, que, si está presente, es capaz de reducir la excitación evocada y espontánea de varias clases de neuronas espinales, así como inhibir la liberación de IL-1β. Sin embargo, se cree que la influencia externa de los receptores P2X3 y P2Y1 complica la interacción entre P2X7 y su antagonista, por lo que no es un objetivo ideal para el tratamiento farmacológico. [5]

Los receptores P2Y también se encuentran tanto en las neuronas como en las células gliales. Su función es menos clara que la de los receptores P2X, pero se ha observado que tienen varias funciones conflictivas. En algunos casos, estos receptores actúan como analgésicos , ya que P2Y1 tiene la capacidad de suprimir la acción de P2X3. En otros casos, los receptores promueven la nocicepción a través de la modulación de la concentración extracelular del péptido relacionado con el gen de la calcitonina (CGRP). Estos roles conflictivos se están explorando para que puedan servir como objetivos potenciales para el desarrollo de varios fármacos terapéuticos en el futuro. [5]

Los gliocitos del manto también tienen un tipo específico de canal, el canal Kir4.1, que mantiene la concentración baja necesaria de K+ extracelular para controlar la hiperexcitabilidad que se sabe que causa migrañas . Además, se cree que la concentración extracelular de K + está controlada por el nucleósido de guanina guanosina . La guanosina puede estar involucrada en la comunicación entre las neuronas y los gliocitos del manto y las interacciones en los ganglios sensoriales, y también es un objetivo potencial que puede controlar los cambios en la concentración de K + extracelular asociada con el dolor crónico. [5]

Herpes simple

Los ganglios sensoriales se asocian con infecciones virales como el herpes simple, que puede permanecer latente en los ganglios durante décadas después de la infección inicial. [29] Cuando el virus se reactiva, aparecen ampollas en la piel y las mucosas . En la etapa latente, los virus rara vez se localizan en los gliocitos del manto de los ganglios sensoriales, pero los gliocitos del manto pueden jugar un papel importante en el desarrollo de la enfermedad. [6] Se supone que los gliocitos del manto pueden crear barreras para la propagación del virus de las neuronas infectadas a las no infectadas. [30] [31] Si esta barrera colapsa, la infección se propaga más ampliamente. [32] Esto puede explicarse por el hecho de que los gliocitos del manto se encuentran en las neuronas, lo que les permite protegerlas. También se supone que los gliocitos del manto participan en la eliminación del virus del ganglio, en la protección y restauración del sistema nervioso después de que el virus ha dejado la etapa latente. [una]

Direcciones de investigación

Gran parte de la información disponible sobre el tema de los gliocitos del manto proviene de estudios que se han centrado en las neuronas sensoriales que rodean a los gliocitos del manto en lugar de los gliocitos del manto en sí. En el futuro, los investigadores planean dedicar más tiempo y atención a los gliocitos del manto, que tienen muchas de las funciones de apoyo y protección necesarias para la vida. [1] Se estudiarán y caracterizarán los receptores de neurotransmisores y hormonas en los gliocitos del manto. [1] También se estudiarán los cambios en los receptores causados ​​por diversas mutaciones y enfermedades para determinar los efectos de estas afecciones. [1] Además, el mecanismo de comunicación entre las neuronas y los gliocitos del manto es esencialmente desconocido, aunque es probable que varios receptores en las neuronas y los gliocitos del manto se utilicen para la señalización química, posiblemente a través de P2Y. [33] El Ca 2+ y el NO y sus efectos también deben estudiarse para obtener una comprensión más profunda de la interacción entre los dos tipos de células. [1] Finalmente, otra área para futuras investigaciones es investigar la posibilidad de que los gliocitos del manto influyan en la transmisión sináptica dentro de los ganglios autónomos. [34]

Notas

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