Mastigonema

Los mastigonemas (del otro griego μάστιξ  - " azote " y νῆμα  - "hilo") son apéndices delgados del flagelo de algunas células eucariotas . Tienen una variedad de estructuras y tamaños. Sirven para mejorar la adherencia del flagelo con el medio ambiente. Los mastigonemas peculiares de los stramenopiles conducen al movimiento celular en la dirección opuesta en comparación con la misma célula sin mastigonemas [1] [2] .

Los mastigonemas se dividen en tubulares y simples; los tubulares suelen constar de dos o tres secciones [3] [4] [5] . Los mastigonemas de tres miembros se encuentran principalmente en stramenopiles , los de dos miembros en algas criptofitas y los mastigonemas simples en estos y otros grupos [6] [7] . Las células con muchos flagelos, así como las células con cilios y formas parasitarias, no tienen mastigonemas [4] [5] .

La longitud de los mastigonemas es del orden de un micrómetro, el grosor es de unos pocos o decenas de nanómetros [8] [9] . Los mastigonemas tubulares son más gruesos (normalmente >15 nm ) y más rígidos que los mastigonemas simples [10] [11] . Ambos (en los casos en que se conoce su composición) consisten en glicoproteínas (en la mayoría de los organismos) o polisacáridos (en las algas verdes y carofíticas ) [10] [4] [5] .

Descripción

Mastigonemas estramenopiles

Los estramenopiles se caracterizan por mastigonemas de tres miembros en el flagelo anterior . Esta es su única característica morfológica sinapomórfica [12] . Un mastigonema stramenopile típico consta de una base en forma de zanahoria de 0,1 a 0,3 µm de largo , una sección tubular de 0,7 a 2,0 µm de largo y 13 a 20 nm de diámetro , y de uno a tres pelos terminales muy delgados de hasta 0,5 µm de largo [13] . [5] . En algas doradas [comm. 1] puede haber pelos laterales en la parte tubular [12] . Los mastigonemas de los estramenopiles están dispuestos en el flagelo en dos filas opuestas, conectando con dos dobletes opuestos de microtúbulos axonemales [2] . Se puede conectar individualmente o en paquetes [2] [3] . Las filas de mastigonemas se encuentran en el plano de curvatura del flagelo, lo cual es importante para su trabajo [9] .

Los mastigonemas stramenopils aumentan la eficacia del flagelo [7] . Al mismo tiempo, invierten la dirección del movimiento celular: en presencia de mastigonemas, la onda que recorre el flagelo desde la base hasta la punta (como suele ocurrir en los stramenopiles) mueve el organismo en la dirección de su movimiento, y en la ausencia de ella, en sentido contrario [2] [7] . En este sentido, Thomas Cavalier-Smith en 1986 denominó a los mastigonemas stramenopile retronemes [7] . Pero posteriormente, algunos autores comenzaron a entender bajo este nombre los mastigonemas tubulares de dos miembros, característicos de las algas criptofitas [10] [14] [15] .

Los mastigonemas de Stramenopil se forman en extensiones rectangulares especiales del retículo endoplásmico o membrana nuclear ; Los "paquetes" de mastigonemas en formación (promastigonemas) son fácilmente distinguibles bajo un microscopio electrónico [16] [10] . Más tarde, los mastigonemas se liberan a la superficie celular y se transportan a través de su membrana hasta el flagelo [16] [2] . Opaline Proteromonas no tiene mastigonemas en los flagelos, pero están presentes en la propia célula (el único caso conocido entre los stramenopiles) [17] , concretamente en su espalda. Estos mastigonemas se denominan somatonemas [2] [5] . Las algas doradas, junto con los mastigonemas de tres miembros, tienen simples (no divididos en secciones), más delgados y más largos [1] [2] .

Las proteínas del mastigonema de Stramenopil son similares en algunos dominios a las tenascinas , glicoproteínas  extracelulares de animales, lo que puede indicar su origen a partir de algunas glicoproteínas extracelulares [7] .

Criptólogo de mastigonemas

Uno de los grupos de criptistas  , las algas criptofitas  , tiene mastigonemas de dos miembros (que consisten en una parte principal tubular y uno o más pelos terminales delgados). En esta estructura, se diferencian del mastigone de todos los demás organismos [6] . Hemiselmis [ , a diferencia de otras criptofitas, tiene pelos (de diferentes longitudes) en la parte tubular del mastigonema [10] . Como regla general, los mastigonemas criptofitos se ubican en dos filas en un flagelo largo (donde miden alrededor de 1,5 µm de largo ) y uno en uno corto (donde son más cortos, alrededor de 1,0 µm  , y pueden tener un número y longitud diferente de terminales ). pelos) [11 ] [10] . Existen otras opciones para su ubicación [5] .

Los mastigonemas de las criptofitas, como los stramenópilas, se forman en el retículo endoplásmico y las cavidades formadas por la membrana nuclear [11] . Junto con los mastigonemas de dos miembros (tubulares), estos organismos también tienen mastigonemas no tubulares [7] . Además, los flagelos de las criptofitas pueden estar cubiertos de escamas orgánicas con un diámetro de unos 150 nm [11] .

Además de los criptófitos, también se conocen mastigonemas tubulares en algunos otros criptólogos: Palpitomonas [ y Lateronema . Sus mastigonemas son de tres miembros (también se rastrean rastros de tres miembros en los mastigonemas criptofitos). A juzgar por los lazos familiares de estos organismos, el último ancestro común del criptista probablemente también tenía mastigonemas de tres miembros y, según las reconstrucciones, cubrían solo el flagelo anterior, como en los stramenopiles [17] . Sin embargo, no se sabe si los mastigonemas cryptist y stramenopiles son homólogos [7] .

No se sabe que la dirección del movimiento celular del mastigonema criptista (tanto criptofitos como otros) se invierta [7] .

Mastigonemas de otros organismos

En organismos de otros grupos, se encuentran casi exclusivamente mastigonemas simples. Para los dinoflagelados (representantes de los alveolados  , los parientes más cercanos de los stramenopiles), son características 1-3 filas de mastigonemas en el flagelo longitudinal y 1 fila en el flagelo transversal [6] . Los mastigonemas de dinoflagelados pueden corresponder a pelos terminales de mastigonemas de stramenopile [13] . Los mastigonemas son raros entre rhizaria, solo en cercozoos ( por ejemplo, algas clorarachniofitas y Metromonas ) y foraminíferos [17] . En las algas clorarachniofitas, los mastigonemas son muy delgados y cubren el flagelo por todos lados [6] ; Los foraminíferos se caracterizan por un solo mastigonema al final del flagelo [13] . La mayoría de los haptofitos tienen flagelos lisos, pero algunos ( Pavlovaceae ) tienen ambos flagelos cubiertos con mastigonemas simples [6] . En el alga Reticulosphaera socialis , cuya pertenencia a los haptofitos es controvertida, los mastigonemas son gruesos, tubulares, monomiembros y están presentes no solo en el flagelo, sino también en el resto de la superficie celular [17] . Las algas Euglena tienen dos tipos de mastigonemas a la vez en el flagelo: cortos, conectados en manojos de 3-4, dispuestos en espiral, y largos, dispuestos en fila uno a la vez [6] . Su longitud varía desde décimas de micrómetro hasta varias micras [3] [5] y su espesor es de unos 5 nm [8] . Los mastigonemas simples también son característicos de algunos otros euglenozoos ( bodonid ), que se encuentran tanto en el flagelo como en el cuerpo celular (somatonema) [5] . Las algas glaucofitas tienen dos filas de mastigonemas en cada flagelo. Entre las algas verdes , solo unos pocos representantes tienen mastigonemas [6] . Además, en sus flagelos hay pelos tubulares de polisacáridos o escamas parecidas a pelos formadas en el complejo de Golgi [10] [4] [18] , también llamados a veces mastigonemas [5] . Las plantas superiores no tienen mastigonemas [18] . Esto también se aplica a la mayoría de los flagelados posteriores , pero se han encontrado mastigonemas en coanoflagelados y coanocitos de esponjas . En las esponjas, se ubican en dos filas, tienen una longitud de 0,2 a 0,3 μm y un diámetro de 2 nm [19] [1] [2] .

Historia de la investigación y alcance del concepto

Los mastigonemas fueron descritos por primera vez por Friedrich Löffler en 1889 en el alga dorada Monas . Pudo verlos bajo un microscopio óptico tiñendo la preparación con un tinte bacteriano, que recubría los mastigonemas, aumentando considerablemente su grosor [20] [12] . En 1894, el científico alemán Alfred Fischer , que usó una tinción similar, descubrió [21] estructuras similares en varios otros organismos. Introdujo los nombres Flimmergeisseln ("flagelos ciliares") para los flagelos con apéndices y Peitschengeisseln ("flagelos de látigo") para los lisos; de ahí el nombre de mastigonema de Flimmer , que entró en uso [20] [22] .

El término "mastigonema" ( mastigonème francés  ) fue propuesto [23] por el biólogo francés Georges Deflandre en 1934 [20] . Antes de la llegada del microscopio electrónico , el trabajo en estas estructuras atrajo poca atención o se enfrentaba a una abierta desconfianza [24] [25] . En las décadas de 1940 y 1950, la existencia de mastigonemas se confirmó mediante microscopía electrónica [25] [12] . Resultó que en diferentes organismos los apéndices de los flagelos tienen una estructura diferente, y se expresó la opinión de que la introducción de un término que los une crea una falsa impresión de su uniformidad [24] . Sin embargo, en 1972, el biólogo estadounidense George Benjamin Book definió [26] los mastigonemas como cualquier apéndice flagelar esencialmente filamentoso claramente distinguible del flagelo o sus tegumentos amorfos [27] . Bajo esta definición caen procesos de flagelos de muchos grupos de eucariotas [1] . En ocasiones , el alcance del concepto de mastigonemas está limitado por los apéndices más gruesos, especialmente los de tres miembros, característicos de los flagelos de los stramenopiles [8] [16] [14] . Algunos autores consideran obsoleto el término mastigonema , refiriéndose a estas estructuras como pelos flagelares [ 10] [ 14] . 

Notas

1. ↑ Incluido en sinúrico , a veces asignado a una clase independiente [12] .

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