Arañas de mar

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arañas de mar
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:mudaSin rango:PanarthropodaTipo de:artrópodosSubtipo:QuelíciricoClase:arañas de mar
nombre científico internacional
Pycnogonida Latreille , 1810
Sinónimos
Órdenes y familias
  • Orden Pantopoda  Gerstaeker , 1862
    • Ammotheidae
    • austrodecidae
    • Callipallenidae
    • Colossendeidae
    • Endeididae
    • Nymphonidae
    • Pallenopsidae
    • Phoxichilidiidae
    • Pycnogonidae
    • Rhynchothoracidae

Las arañas marinas , o multiarticuladas ( del lat.  Pycnogonida ) , son una clase de artrópodos marinos del subtipo de quelíceros ( Chelicerata ) [2] . Viven en casi todas las profundidades, desde el litoral hasta el abisal , en condiciones de salinidad normal [3] . Se encuentra en todos los mares. Actualmente, se conocen más de 1000 especies modernas [4] . A veces, las arañas de mar se aíslan de los quelíceros en un tipo independiente [5] .

Estructura externa

El cuerpo de las arañas marinas consta de dos secciones ( tagma ): un prosoma segmentado y un pequeño opistosoma no segmentado . El prosoma puede ser cilíndrico ( Nympnon sp.) o discoide ( Pycnogonium sp.). En el segundo caso, se aplana en dirección dorso-ventral. Longitud del pantópodo 1-72 mm; lapso de patas para caminar de 1,4 mm a 50 cm.

Prosomas

El prosoma está formado por cuatro (raramente 5-6) segmentos , el primero y el último de los cuales tienen un origen claramente complejo y son el resultado de la fusión de varios metámeros . El "segmento" anterior se conoce comúnmente como la sección de la cabeza. Su parte frontal tiene una excrecencia poderosa: la probóscide , en cuyo extremo distal hay una abertura bucal en forma de Y , rodeada por tres labios quitinosos (uno dorsal y dos ventrolaterales), que marcan tres antímeras correspondientes , que forman la probóscide. Estos últimos pueden tener varias formas: cilíndricos, cónicos y en forma de pipeta con hinchazón en la parte proximal, central o distal. A veces, se puede expresar una constricción transversal en la probóscide, a lo largo de la cual la probóscide puede plegarse y doblarse debajo del prosoma. La naturaleza de la probóscide no está del todo clara y causa mucha controversia.

En la superficie dorsal de la sección de la cabeza se encuentra el llamado tubérculo oftálmico . Su forma puede ser variada: cilíndrica, cónica, cónica aplanada, lleva una variedad de crecimientos y picos quitinosos . El interior del tubérculo del ojo está ocupado por cuatro ocelos simples , dos de los cuales miran hacia adelante y dos hacia atrás. En varias especies (por ejemplo, en Anoplodactylus petiolatus ), se observó que el par anterior de ocelos es más grande que el posterior. En formas de aguas profundas , los fotorreceptores se reducen. Al mismo tiempo, los ojos primero desaparecen , y luego el tubérculo del ojo se alisa hasta su reducción completa ( Nymphon procerus  - profundidad del hábitat de 2500 m a 6000 m). Así, en los representantes de Nymphon longicoxa , Heteronymphon sp., que pueden vivir a diferentes profundidades, existe un diferente grado de reducción del aparato visual dentro de una misma especie. En los representantes que viven a poca profundidad, los ojos están bien desarrollados, pero a medida que aumenta la profundidad y disminuye la cantidad de luz , el pigmento de los ojos desaparece, los ojos se vuelven más pequeños y finalmente se reducen por completo.

Además de las estructuras descritas anteriormente, el prosoma tiene varias extremidades articuladas .

El primer par, las helíforas  , se unen dorsalmente, a los lados de la probóscide, en su base. Consta de 2-3 segmentos . Los dos primeros segmentos de cada heliphora forman una verdadera garra ( Nymphon sp.), cuyo dedo interior es móvil, mientras que el dedo exterior es inmóvil. En algunos casos, la garra puede estar ausente, y entonces la helífora parece un pequeño palpo de dos segmentos ( Achelia sp.), o puede estar completamente ausente ( Pycnogonum sp.). La garra, si está presente, puede estar armada con dientes quitinosos ( Pseudopallene sp.). La cutícula de la heliphora es notablemente más gruesa que en otras partes del cuerpo.

El segundo par - palpos  - un par de pequeñas extremidades que se unen ventrolateralmente, en la base de la probóscide. El número de segmentos varía de dos a ocho. Al igual que los quelifores, los palpos pueden ser más largos ( Achelia sp.) o más cortos ( Neopallene sp.) que la probóscide, y también pueden estar completamente reducidos ( Phoxichilidium sp., Pallene sp.). Esto ocurre tanto en parásitos como en formas de vida libre. La razón de su reducción no está clara. Funcionalmente, los palpos son apéndices sensoriales.

El tercer par, patas con huevos  , apéndices articulados ubicados ventralmente, cerca de los procesos laterales, a los que se une el primer par de patas para caminar. Algunas especies reflejan dimorfismo sexual . Disponible en machos de todas las especies actualmente conocidas, y puede desarrollarse en diversos grados en hembras . Por ejemplo, en hembras de Phoxichilidium sp. las patas ovíparas están completamente ausentes y las hembras de Nymphon sp. presente, aunque puede ser menor que en el macho de la misma especie. La función de estas extremidades es la gestación de huevos y juveniles , que la realiza exclusivamente el macho. Además, las arañas marinas utilizan las patas con huevos para limpiar el cuerpo de suciedad y detritus . Según el investigador de Moscú Bogomolova, esta última función debe considerarse primaria para los apéndices considerados.

Las extremidades restantes están representadas por patas para caminar, que están unidas a excrecencias laterales especiales del prosoma . Su número en la gran mayoría de los casos es ocho. Sin embargo, entre las arañas marinas hay formas con cinco ( Pentanymphon sp., Pentapycnon sp., Decalopoda sp.) y seis ( Dodecalopoda sp.) pares de patas para caminar.

Una pierna típica para caminar tiene ocho segmentos. Se designan de la siguiente manera: se acostumbra llamar a tres segmentos proximales "coxae" y asignarles los índices correspondientes del uno al tres, comenzando desde el proximal; el siguiente es el muslo; los siguientes dos segmentos se llaman tibia con índices uno y dos; penúltimo - segmento tarsal y más distal - propodus. Los segmentos femorales en las mujeres están hinchados. En esta parte de la pata, las arañas de mar tienen gónadas . Durante la época de reproducción, los huevos se vuelven claramente visibles y se vuelven anaranjados o amarillos debido a la yema que contienen. En el segundo segmento coxal de cada pierna que camina o parte de ellas hay pequeñas aberturas genitales ( gonoporos ), que se cierran con una tapa especial (opérculo).

El segmento distal de la pata para caminar tiene varias garras, entre las que se distinguen una garra principal (la más grande) y varias anexiales (las más pequeñas). Con su ayuda, la araña de mar puede aferrarse a los objetos que la rodean cuando se mueve. Además, las garras le permiten permanecer en el sustrato en fuertes corrientes.

Numerosos pelos se encuentran en las patas para caminar y en el cuerpo de la araña de mar. Su número aumenta a medida que se acercan al final de la pierna. Las terminaciones nerviosas están unidas a estos pelos. Probablemente, estas formaciones son mecanorreceptores.

Entre las arañas marinas, pueden encontrarse individuos cuyas patas para caminar son más pequeñas y de color más claro en comparación con el resto. Aparentemente, este es el resultado de la regeneración de miembros perdidos anteriormente. Un picnogonido, que ha perdido varias extremidades, puede restaurarlas fácilmente. La capacidad de regenerar extremidades es un rasgo relativamente primitivo. De modo que el henificador , habiendo autotomizado una de las patas que caminan, ya no es capaz de regenerar una nueva, lo que es una de las pruebas de su alto nivel de organización.

Opistosoma

En todas las arañas marinas modernas, esta parte del cuerpo no está segmentada. Tiene forma cilíndrica. Muy a menudo ligeramente doblado hacia el lado dorsal. No lleva extremidades. En su extremo distal se encuentra el ano .

Se sabe que formas fósiles como Palaeisopus problematicus y Palaeopantopus maucheri tenían un opistosoma segmentado externamente , pero aún no tenían extremidades.

Estructura interna

Sistema digestivo

El sistema digestivo de las arañas marinas está representado por un tubo pasante poco diferenciado. Tiene una característica distintiva que es exclusiva de este grupo: la presencia de divertículos , que son excrecencias laterales del intestino. Entran en cada pierna que camina y, a menudo, en las helíforas, a veces penetrándolas hasta el último segmento: el propodo.

En el sistema digestivo , se acostumbra distinguir tres secciones: anterior, media y posterior. No solo difieren morfológicamente, sino que también se establecen de manera diferente en el curso del desarrollo embrionario . Las secciones anterior y posterior del sistema digestivo se establecen como derivados del ectodermo , y la sección media es de origen endodérmico .

El intestino anterior comienza con una boca en forma de Y ubicada en el extremo distal de la probóscide. Un aparato muscular especial cierra la boca cuando el picnogónido no se alimenta. Luego viene la boca pequeña. Se puede expresar en un grado u otro. Así, en Pseudopallene spinipes , esta cavidad se lee bien en las preparaciones histológicas. En las paredes quitinizadas hay numerosas excrecencias cuticulares, cuyos extremos pueden emerger de la abertura de la boca. Le sigue la faringe con un aparato filtrante muy complejo, que está formado por numerosos dientes cuticulares, cuyos extremos distales se dirigen hacia la boca. No permiten que las partículas grandes de alimentos ingresen a las secciones posteriores del sistema digestivo. La faringe es seguida por un esófago corto , revestido con epitelio cilíndrico .

El intestino medio ocupa una posición central en el cuerpo. Excrecencias laterales - divertículos - parten de su parte central. No se encontraron glándulas especializadas. La pared de esta sección está formada por un epitelio intestinal de una sola capa. Las células contienen una gran cantidad de gránulos que se tiñen con azul de bromo-fenol y negro de Sudán B , lo que indica la naturaleza proteico-lipídica del contenido de las vacuolas indicadas . Los núcleos celulares en la mayoría de los casos son poco distinguibles. Además, hay células en el citoplasma cuyo número de vesículas no es tan grande, el núcleo está bien teñido con hematoxilina de Ehrlich . Las células pueden formar pseudópodos y capturar partículas de alimentos.

La sección trasera es la más corta. Es un tubo, en cuyo extremo distal se encuentra el ano . El borde entre el intestino medio y posterior marca el esfínter muscular .

Digestión combinada - abdominal e intracelular. Numerosas células secretoras secretan enzimas líticas en la cavidad intestinal . Además, las células individuales capturan partículas de alimentos con pseudópodos. Los residuos no digeridos se eliminan a través del ano.

Sistema nervioso

El sistema nervioso de las arañas marinas, como la mayoría de los demás artrópodos , está representado por el ganglio supraesofágico (cerebro), el ganglio subesofágico y el cordón nervioso ventral (BNC).

El ganglio supraesofágico de las arañas marinas es una formación única, cuya parte periférica está formada por los cuerpos de las células nerviosas ( neuronas ), y la parte central está formada por sus procesos, que forman el llamado neuropilo . El ganglio supraesofágico se encuentra debajo del tubérculo ocular, por encima del esófago . Dos (Pseudopallene spinipes) o cuatro (Nymphon rubrum) nervios ópticos (ópticos) parten de la superficie dorsal del cerebro . Van a los ojosubicado en el tubérculo del ojo. La parte distal de los nervios forma un engrosamiento. Puede ser un ganglio óptico . Varios nervios más parten de la superficie frontal: un nervio probóscide dorsal, un par de nervios que inervan la faringe y otro par de nervios que sirven a las helíforas .

El ganglio subesofágico  es un neurómero de origen complejo, que consta de al menos dos secciones, como lo demuestran las peculiaridades de la inervación de las extremidades correspondientes. Un par de nervios se extienden desde su superficie frontal, dirigidos a los palpos, y los nervios que se extienden desde la superficie ventral inervan las patas ovíparas . Además, hay un par de nervios que se precipitan hacia la probóscide, sirviendo a los músculos de la faringe.

El cordón nervioso ventral de las arañas marinas consta de varios (4 a 6) ganglios, que están conectados por cordones nerviosos longitudinales ( conectivos ). De las partes laterales de cada uno de estos ganglios, sale un nervio grande que inerva las extremidades para caminar. El último ganglio en formas con 4 ganglios como parte del cordón nervioso ventral es complejo y consta de al menos tres neurómeros. El opistosoma está inervado desde el último ganglio y no tiene neurómeros propios.

Órganos de los sentidos

El aparato visual de las arañas marinas está representado por cuatro ocelos medianos ubicados en el tubérculo del ojo. Cada ojo consta de una copa de pigmento, una lente cuticular y células de la retina. Los ojos son del tipo rabdom, como en todos los demás artrópodos (el pigmento visual se encuentra en las excrecencias de microvellosidades de las células de la retina). La organización de tal ojo fue descrita en detalle por M. Heb, RRMelzer y U. Smola utilizando el ejemplo de Anoplodacylus petiolatus (familia Phoxichilidiidae ). Directamente debajo de la cutícula hay una capa de la epidermis (en la literatura antigua, el término " hipodermo " también es común). Muy a menudo la cutícula tiene engrosamientos lenticulares bien definidos. Debajo de la capa de la epidermis, puede haber una capa de tapetum , debajo de la cual se ubican las células de la retina. La parte apical de cada célula de la retina contiene una gran cantidad de gránulos similares a glucógeno densos en electrones, que están rodeados por cisternas del RER . En la parte media de la célula en consideración, hay un núcleo con un nucléolo grande y una gran cantidad de mitocondrias . La parte basal está representada por un rabdom (una gran cantidad de excrecencias celulares - microvellosidades ). De él parte un proceso nervioso que perfora cuatro capas de células pigmentarias y, como parte del nervio óptico principal, se dirige al ganglio supraesofágico. Las células de pigmento forman un cuenco bien definido, que tiene un color que va del marrón claro al casi negro. En varias formas que viven a grandes profundidades, los ocelos y el tubérculo oftálmico se reducen.

El aparato visual de las arañas marinas, aparentemente, no forma ninguna imagen visual. Las arañas marinas pueden navegar según el principio de "luz-sombra", distinguiendo zonas con diferente iluminación . Según estudios, representantes de los géneros Nymphon sp. y Pycnogonum sp. tener fototaxis positiva, que se reemplaza por negativa si la iluminación supera los valores umbral (para Pycnogonum litorale  - 15 lux ).

No hay órganos respiratorios separados.

El sistema circulatorio consta de un corazón que se extiende desde el tubérculo oftálmico hasta la base del abdomen y está equipado con 2-3 pares de fisuras laterales y, a veces, una sola en el extremo posterior. Los órganos excretores están ubicados en el segundo y tercer par de extremidades y se abren en su cuarto o quinto segmento.

Los pisos están separados; los testículos parecen bolsas y están ubicados en el cuerpo a los lados del intestino, y detrás del corazón están conectados por un puente; en el 4º-7º par de extremidades, dan lugar a procesos que alcanzan el final del 2º segmento, donde en los pares 6º y 7º (rara vez en el 5º par) se abren con aberturas genitales; los órganos genitales femeninos tienen una estructura similar, pero sus procesos alcanzan el cuarto segmento de las piernas y se abren hacia afuera en el segundo segmento en la mayor parte de todas las piernas; en los machos, en el cuarto segmento del par de extremidades 4-7, hay aberturas de las llamadas glándulas de cemento, que secretan una sustancia con la que el macho pega los testículos colocados por la hembra en bolas y los une a sus extremidades del tercer par.

Desarrollo

El dimorfismo sexual se expresa en un diferente número de extremidades en los sexos, así como un mayor desarrollo de las espinas en el macho. El huevo es bastante rico en yema, su fragmentación es completa y uniforme o desigual, el blastodermo se forma de forma similar a la deslaminación; la larva deja la cáscara del huevo en la mayoría de las especies con los primeros 3-4 pares de extremidades, con menos frecuencia con todas, y con la edad, después de varias mudas, adquiere gradualmente el resto; las larvas de algunas especies parasitan hidroides .

Ecología

Los pantópodos son artrópodos exclusivamente marinos . Se encuentran a diferentes profundidades (desde el intermareal inferior hasta el abisal ). Las formas litorales y sublitorales viven en matorrales de algas rojas y pardas , sobre suelos de diversas texturas. El cuerpo de las arañas marinas suele ser utilizado como sustrato por numerosos organismos sésiles e inactivos ( poliquetos sésiles ( Polychaeta ), foraminíferos ( Foraminifera ), briozoos ( Bryozoa ), ciliados ( Ciliophora ), esponjas ( Porifera ), etc.). Las mudas periódicas permiten que el cuerpo se deshaga de las incrustaciones, pero los individuos sexualmente maduros (que no están mudando) no tienen esa oportunidad. Las patas con huevos, si están disponibles, se utilizan para limpiar el cuerpo.

En condiciones naturales, las arañas marinas se mueven lentamente a lo largo del fondo o las algas, aferrándose con garras ubicadas una a la vez en el último segmento (propodus) de cada pata que camina. A veces, las arañas de mar pueden nadar distancias cortas, moviéndose en la columna de agua, empujándose con sus extremidades y volteándolas lentamente. Para hundirse hasta el fondo , adoptan una postura característica de “paraguas”, doblando todas las patas para caminar al nivel del segundo o tercer segmento coxal (coxa1 y coxa2) en el lado dorsal.

Las arañas de mar son predominantemente depredadores . Se alimentan de una variedad de invertebrados sésiles o inactivos  : poliquetos (Polychaeta), briozoos ( Bryozoa ), celenterados ( Cnidaria ), moluscos nudibranquios ( Nudibranchia ), crustáceos bentónicos ( Crustacea ), holoturias (Holothuroidea). La filmación de Pantopoda en su hábitat natural ha demostrado que las anémonas de mar son su golosina favorita [6] . En el proceso de alimentación, las arañas marinas utilizan activamente helíforos , en cuyo extremo distal hay una garra real. Al mismo tiempo, la araña de mar no solo retiene presas con ellas, sino que también puede arrancarle pedazos y llevarlos a la abertura de la boca. Se conocen formas cuyos quelíforos han sufrido reducción. Esto se puede expresar en una disminución del tamaño ( Amothella sp., Fragilia sp., Heterofragilia sp. ), desaparición de la uña ( Eurycyde sp., Ephyrogymma sp.), e incluso completa ( Tanystilla sp.) de toda la extremidad. Aparentemente, esta reducción puede estar asociada con un aumento en el tamaño de la probóscide (el llamado efecto compensatorio). No se sabe nada sobre los hábitos de alimentación de tales formas.

El proceso de alimentación de las arañas marinas de los géneros Nymphon , Pseudopallene es fácil de observar en el laboratorio, pero no olvide que estos organismos son capaces de pasar hambre prolongada (hasta varios meses) sin daños visibles en el cuerpo. Para mantener una cultura viva de arañas marinas, se utilizan hidroideos coloniales y pequeñas anémonas marinas como alimento.

Además, en algunos casos, las arañas de mar pueden ser comensales o parásitos . Debido a la falta de un límite claro entre estos fenómenos, a veces es muy difícil entender qué tipo de relación une a los organismos. Por ejemplo, Sloan interpreta la asociación de pantópodos Anoplodactylus ophiurophilus y estrellas de mar del género Ophiocoma como un ejemplo de parasitismo, pero no se encontró ningún efecto negativo ni de la araña de mar ni de las estrellas de mar . Aunque el autor señala que los picnogonidos se concentran cerca de la abertura de la boca de Ophiocoma y, tal vez, parte del alimento de la estrella quebradiza se destina a las arañas de mar.

También se conoce un ejemplo de asociación de arañas marinas con holoturias ( Lecythorhynchus hilgendorfi y Holothuria lubrica , respectivamente). El investigador japonés Hiroshi Oshima lo caracteriza como un ejemplo de semiparasitismo . El mismo investigador describió otro tipo de relación entre los picnogónidos de la especie Nymphonella tapetis y los bivalvos Paphia philippinarum . En este caso, los picnogónidos, cuya longitud corporal puede alcanzar los 7-10 mm, se ubican directamente en la cavidad del manto del huésped . Los depredadores pueden comer arañas marinas  : algunos tipos de peces y crustáceos, como lo indica el contenido de los estómagos de estos últimos.

Todos los elementos de comportamiento descritos anteriormente y ejemplos de relaciones interespecíficas se refieren exclusivamente a formas litorales y sublitorales. Se desconocen las características de la ecología de los habitantes de Bathial y Abyssal.

Filogenia

El grupo Pantopoda tiene una posición taxonómica poco clara. Hay varias hipótesis al respecto.

Muchos investigadores modernos se adhieren a este punto de vista. Y esta suposición la hizo Lamarck en 1802, y a principios del siglo pasado, colocó al grupo Pycnogonides en Arachnida , considerándolos originalmente arañas terrestres , que secundariamente cambiaron a un estilo de vida acuático. Sin embargo, Lamarck no proporcionó ninguna evidencia real de esto, excepto por una similitud puramente externa.
Más tarde, en 1890, Morgan, al estudiar el desarrollo embrionario de los representantes del grupo Pantopoda, llegó a la conclusión de que existen muchas similitudes en el desarrollo de las arañas terrestres y las arañas marinas (por ejemplo, las características de la colocación y el desarrollo de la cavidad corporal). - mixocoel , estructura ocular , organización del sistema digestivo - la presencia de divertículo). Con base en estos datos, plantea una suposición sobre la posibilidad de una relación entre arañas marinas y terrestres.

Además, en 1899, Meinert señaló una posible homología entre la probóscide de las arañas de mar y la tribuna de las arañas, así como las glándulas de araña de las larvas de araña de mar y las glándulas venenosas de los arácnidos . En el futuro, aparecieron más y más hechos nuevos, que se utilizaron como evidencia de la relación de los grupos en consideración. Y todo investigador cuyo campo de interés estuviera directa o indirectamente relacionado con este extraño y poco estudiado grupo consideró su deber poner al menos una prueba en su alcancía. Entonces, por ejemplo, se demostró que el cuerpo de las arañas de mar y Chelicerata moderno consta de una pequeña cantidad de segmentos. Además, el sistema nervioso se caracteriza por la fusión de los ganglios del cordón nervioso ventral y la ausencia del deutocerebro (la parte media del ganglio supraesofágico). Sin embargo, según los estudios neuroanatómicos modernos, todos los representantes de Chelicerata tienen un deutocerebrum bien definido , en contraste con las ideas más antiguas sobre su reducción. Esta parte del cerebro inerva el primer par de extremidades: chelifores en pycnogonids y chelicerae en chelicerae. Además, es común homologar las extremidades de arañas marinas y arácnidos . Desde este punto de vista, los helíforos de las arañas marinas corresponden a quelíceros y los palpos  a pedipalpos . El número de piernas que caminan en ambos grupos es ocho. Sin embargo, los investigadores evitan una serie de problemas obvios. Las patas ovíparas de las arañas marinas no tienen homólogos en los arácnidos. También se sabe que en la fauna de arañas marinas hay formas con cinco ( Pentanymphon sp.) e incluso seis ( Dodecalopoda sp.) pares de patas para caminar, lo que no encaja en absoluto con este concepto. Además, no está del todo claro cuántos segmentos incluía el opistosoma , una vez articulado , si llevaba algún apéndice. Obviamente, la base morfológica para la convergencia de arañas marinas con quelicerados requiere mayor desarrollo y aclaración. El estado actual de esta hipótesis ha cambiado algo. El grupo Chelicerata incluye dos subgrupos independientes: Euchelicerata ( Merostomata y Chelicerata s.s. ) y Pantopoda propiamente dicho. La razón de esto es la similitud de la tagmosis: la presencia de prosoma y opistosoma en el cuerpo , así como la ausencia de antenulas .
Además de la evidencia morfológica, se ha obtenido evidencia molecular que indica una relación entre las arañas marinas y los quelíceros. Según el análisis de genes conservativos para los factores de elongación EF-1a, EF-2, polimerasa II, 18S y 28S rRNA , 18S y D3 región de 28S rDNA, histonas H3 y U2 snRNA, las arañas marinas son un grupo hermano de quelíceros.

Según la segunda hipótesis, las arañas de mar pertenecen al grupo de los crustáceos. Esta suposición también apareció a principios del siglo XIX. Uno de los primeros partidarios de esta suposición fue Savigny, quien clasificó a las arañas de mar como crustáceos, sugiriendo que la probóscide de las arañas de mar es homóloga a la sección de la cabeza de los crustáceos. Más tarde, otro investigador, Edwards, aisló las arañas marinas en una familia separada de crustáceos, los Araneiformes. Se considera que una de las principales evidencias de esta hipótesis es la similitud externa de la larva picnogónida ( protonimón ) y el nauplio de crustáceo . Los defensores de este punto de vista argumentan que Crustacea y Pantopoda descienden de un ancestro común que tiene una larva de seis patas. Más tarde, este antepasado dio lugar a dos ramas: los crustáceos modernos y las arañas marinas. Los primeros se caracterizaron por una larva de vida libre viviendo en la columna de agua (nauplius), y los segundos por una larva adherida que pasó a parasitar a los hidroides (protonymphon). Sin embargo, las extremidades del nauplius y protonymphon no son homólogas entre sí. En el primero, el primer par de extremidades está representado por antenulas de una sola rama (primeras antenas), el segundo y el tercero por patas natatorias (futuras segundas antenas y mandíbulas ). En la protoninfonía, el primer par de extremidades está representado por helíforos, que se conservan en el adulto, y los dos pares restantes están representados por patas larvales, que sufren una reducción en el curso del desarrollo . Por lo tanto, esta hipótesis solo tiene valor histórico como una cierta etapa en el desarrollo de ideas sobre la relación de las arañas marinas con uno de los grupos de artrópodos .

De hecho, esta hipótesis es un ejemplo particular de la primera, sin embargo, a pesar de ello, vale la pena considerarla por separado. Como evidencia principal, se utilizan elementos de la similitud de la larva de garrapatas de seis patas y el protonimón, así como la similitud de la tagmosis  , la presencia de prosoma y opistosoma. Sin embargo, ni la primera ni la segunda evidencia pueden ser suficientes para aceptar esta hipótesis. Las garrapatas son quelicerados altamente especializados y poco segmentados. Y con las arañas de mar, solo pueden estar unidas por una forma de vida parasitaria, que es característica del protonimón y parte de las garrapatas. De lo contrario, estos grupos no tienen características apomorfas comunes que los acerquen.

En la actualidad, este es un punto de vista extremo sobre este problema. Expresado a finales del siglo XX por Jan Zrzaw (1998) [7] . Sobre la base de las características de la morfología y los datos moleculares, el autor destaca un grupo separado de Pantopoda como una clase independiente , lo que da lugar a una disputa entre los partidarios de la relación entre Chelicerata y Pycnogonida y los autores de esta hipótesis. Y ahora, después de más de 10 años, no se ha encontrado la respuesta definitiva a la pregunta.

Clasificación

Hay 6 especies fósiles conocidas de arañas marinas:

Autores modernos (Dunlop & Arango, 2005) colocan Pycnogonida o fuera de Arachnomorpha ( Chelicerates + Trilobites ) como el tallo basal de Euarthropoda o dentro de Chelicerata . Este pequeño grupo aún está poco estudiado y su clasificación no ha sido desarrollada. Se conocen alrededor de 1300 especies y 68 géneros, que se combinan en varias familias:

Representantes

Notas

  1. ↑ Morgan TH, 1891. Una contribución a la embriología y filogenia de los picnogónidos // Estudios del Laboratorio de Biología de la Universidad Johns Hopkins. Baltimore. vol. 5. no 1. Pág. 1 - 76.
  2. ↑ Dunlop JA, Arango CP Pycnogonid affinities: a review // Blackwell Verlag, Berlín, 2004, P. 8-21.
  3. ↑ Arnaund F. y RN Bamber, 1987. La biología de Pycnogonida // Avances en biología marina. vol. 24. Pág. 1-96.
  4. ↑ Shimkevich V.M., Multi-knee (Pantopoda), Leningrado, 1929, S. 1-555.
  5. ↑ Zrzavy J. Filogenia de los metazoos basada en pruebas morfológicas y de ADN ribosomal 18S // Cladistics 14, 1998
  6. ↑ Festín de arañas de aguas profundas filmado por primera vez . membrana (29 de diciembre de 2009). Consultado el 9 de enero de 2015. Archivado desde el original el 20 de agosto de 2015.
  7. ↑ Zrzavý J., Mihulka S., Kepka P., Bezděk A., Tietz D. Filogenia de los metazoos basada en pruebas morfológicas y de ADN ribosomal 18S   // Cladística . - 1998. - Septiembre ( vol. 14 , núm. 3 ). — pág. 249-285 . -doi : 10.1111 / j.1096-0031.1998.tb00338.x .

Literatura

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Taxonomía
En catálogos bibliográficos
 Artrópodos modernos : subtipos, superclases y clases.
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Crustáceos (Crustáceos)
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