Tody puertorriqueño | ||||||||||
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clasificación cientifica | ||||||||||
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosClase:AvesSubclase:pájaros cola de milanoInfraclase:Nuevo paladarTesoro:NeoavesEquipo:MariscosFamilia:Todia (Todidae Vigors , 1825 )Género:TodiVista:Tody puertorriqueño | ||||||||||
nombre científico internacional | ||||||||||
Lección de Todus mexicanus , 1838 | ||||||||||
estado de conservación | ||||||||||
Preocupación menor IUCN 3.1 Preocupación menor : 22683015 |
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El todi puertorriqueño [1] ( lat. Todus mexicanus ) es una especie de ave de la familia Todia que vive en la isla de Puerto Rico . Se distribuye desde bosques tropicales hasta matorrales áridos y paisajes kársticos . Los huevos son puestos en madrigueras excavadas por ambos socios. Además, ambos socios están involucrados en la alimentación de los pollitos.
El tody puertorriqueño es la especie más pequeña de tody, su longitud total es de 11 cm , peso - 5-7.8 g en machos y 4.8-6.5 g en hembras. Como todos los todies, tiene un plumaje verde brillante en la parte superior, el pecho y el vientre grisáceos, la garganta roja y el pico largo . Sin embargo, este es el miembro menos colorido de la familia, y se distingue por la ausencia de plumas rosadas en los costados (aunque a veces pueden volverse rojo anaranjado). El dimorfismo sexual se expresa débilmente.
El nombre específico del ave, mexicanus ( latín para "mexicano"), es erróneo. Esta especie fue descrita por primera vez en 1838 por el naturalista francés Rene Lesson sobre la base de un espécimen supuestamente encontrado en México , y solo 30 años después el ornitólogo estadounidense Spencer Fullerton Baird sugirió que esta especie realmente vive en Puerto Rico. El análisis morfológico , en particular las características del plumaje, el esqueleto y la vocalización, nos permite atribuir al tody puertorriqueño al mismo grupo que el jamaiquino . El análisis del ADN mitocondrial indica una estrecha relación entre las especies de pico angosto y puertorriqueña.
Todos los todies son pájaros muy pequeños y redondeados con colas cortas y picos largos y aplanados. El plumaje es verde brillante en la parte superior del cuerpo y blanquecino en la parte inferior, la garganta es roja. El Tody puertorriqueño es el miembro menos colorido de la familia [2] . El plumaje es más brillante a los lados de la cabeza, especialmente arriba de los ojos, con un tinte azulado detrás. Las mejillas y el área debajo del pico son blancas [3] . Esta especie tiene una pequeña mancha azul en la base del ala, unas pocas plumas grises en la parte inferior de la mejilla, el pecho blanquecino sin rosa, y el vientre y los flancos amarillos [2] . Las plumas laterales a veces pueden tomar un color rojo anaranjado [3] , pero no contienen el rosa característico de otras especies de tody [4] . El dimorfismo sexual en el todi puertorriqueño se expresa débilmente. El macho tiene un iris gris oscuro, mientras que la hembra tiene un iris blanco, además, la hembra tiene una mancha más apagada en la base del ala [2] .
La muda ocurre anualmente después del final de la temporada de reproducción, lo que se asocia con poco tiempo dedicado al aseo de las plumas. Según observaciones en Guánica , el proceso comienza en septiembre y continúa hasta enero. Las primeras en cambiar en 1-2 meses son las plumas involucradas en el vuelo [4] .
La parte superior del pico es negra, la parte inferior es roja [2] . La parte superior del pico está dentada para romper insectos duros, lo cual es un rasgo característico de todos los todies [5] . Al igual que otros cangrejos de río , tiene los dedos delanteros parcialmente fusionados, que utiliza para cavar agujeros [3] .
El tody puertorriqueño es el más pequeño de todos los todies. Su longitud total es de 11 cm , peso - 5-7,8 g en machos y 4,8-6,5 g en hembras [2] . El ornitólogo estadounidense Robert Ridgway en el boletín de la Institución Smithsonian de 1914 da las siguientes características: longitud del ala - 41-45 mm , longitud de la cola - 28-31,5 mm , longitud del pico - 17,5-20,5 mm , metatarso - 13-14 mm , la longitud del dedo medio es de 8-9 mm [3] . Los tamaños del tody puertorriqueño varían según el hábitat: esta especie es más grande en los bosques de montaña y es más pequeña en las regiones con matorrales secos [6] .
Se sabe de un ave que vivió al menos 14 años y 6 meses: en febrero de 1974 fue capturada por primera vez y anillada, y en enero de 1988 fue capturada por última, quinta vez [7] .
El tody puertorriqueño interpreta seis canciones diferentes. Su repertorio completo se puede escuchar de febrero a mayo, ya que algunos de los sonidos se limitan solo a la época de reproducción. Las llamadas de intensidad y frecuencia variables se asocian con actividades como alimentarse, perseguir, entrar en una madriguera, contactar con una pareja o responder a la perturbación del territorio [8] . Los cantos más característicos del tody puertorriqueño son el “bip” o “bip” sonoro y nasal, así como el “at” insectoide [2] .
A lo largo del año, el tody puertorriqueño generalmente usa un sonido de "bip" fuerte que ambos sexos pueden hacer en hasta una llamada por segundo y se puede escuchar hasta a 50 metros de distancia [9] . Recuerda a los cantos de los pájaros cantores del bosque , pero es más duro y resuelto, así como más zumbante [8] . La naturalista neozelandesa Angela Kepler describió varias variaciones de este llamado: durante la alimentación, las aves usan la tonalidad habitual, al acercarse al hoyo, la tonalidad del canto disminuye, se usa un sonido agudo y fuerte como advertencia de peligro, en caso de excitación, el volumen de la señal sonora aumenta a medida que se realiza. Los machos tody usan una señal de sonido más nasal y aguda, unas tres veces más larga de lo habitual, para proteger el territorio. Durante la temporada de reproducción, se agrega un trino descendente a esta llamada; dicho canto se usa para la comunicación entre las aves adultas y los polluelos [9] .
Tanto los machos como las hembras pueden tocar un pitido doble rápido con una primera nota corta y una segunda más larga durante la temporada de reproducción. Este sonido se puede escuchar hasta a 150 metros de distancia. Su objetivo principal es advertir a los polluelos sobre los depredadores y proteger el territorio de otros miembros de su especie. Los todies también lo usan para indicar su presencia cerca de una madriguera y llamar a los polluelos del nido para que se alimenten. Mientras cavan sus túneles de anidación, las aves adultas pueden emitir un sutil canto ahogado, que rara vez se escucha a una distancia de más de 5 metros [9] .
Como todos los todies, esta especie puede volar en silencio, pero para defender el territorio, hace un sonido distintivo con sus alas cuando el aire pasa rápidamente a través de las plumas primarias de vuelo [9] [5] . Anteriormente se pensaba que este sonido se debía al hecho de que las plumas estaban ligeramente sueltas, sin embargo, tras un examen más detenido, estas plumas no parecían haber alterado la rigidez o el ancho. Al mismo tiempo, un sonido bastante fuerte es difícil de registrar y depende mucho de las condiciones climáticas: en días soleados se escucha más que en días nublados o lluviosos [8] .
El tody puertorriqueño se encuentra únicamente en la isla de Puerto Rico [2] y no se encuentra en las vecinas Islas Vírgenes [10] . Dependiendo del hábitat y el clima correspondiente, el tamaño, el comportamiento y el metabolismo del tody puertorriqueño cambian. Las aves en áreas cálidas y secas de matorrales tienden a ser más pequeñas y prefieren alimentarse en áreas abiertas. Las aves de los bosques montañosos más fríos son más grandes y buscan alimento en lo profundo del bosque, tal vez para mantenerse calientes [6] .
Esta especie se distribuye por todas partes, desde bosques tropicales hasta arbustos áridos y paisajes kársticos . Los dulces puertorriqueños se pueden encontrar en plantaciones de café con sombra. En bosques tropicales montanos la densidad es de hasta 28 aves por km², en cafetales - 13-31 aves, en bosques secos sobre piedra caliza - 3-36 aves, en húmedo - 10-20 aves - y hasta 30 aves en costeros bosques [2] . En Luquillo, a una altitud de 130–1165 metros, el tamaño del territorio de una pareja es en promedio de 0,7 ha [11] , pero con un aumento de altitud puede expandirse tres veces y llegar a 2 ha [12] . Los todi son más comunes cerca de los arroyos de agua, con menos frecuencia cerca de los picos de las montañas, en bosques de pinos plantados o en las playas. Anteriormente, se creía que los todies puertorriqueños no habitan en los bosques de manglares , pero esta opinión fue posteriormente refutada [10] . En Puerto Rico, los todies suelen unirse a bandadas con tanagramas puertorriqueños ( Nesospingus speculiferus ), currucas bananeras ( Coereba flaveola ), zorzales ( Turdus ), vireos ( Vireo ), con un promedio de seis especies [13] .
La transición de los caficultores de plantaciones sombreadas a soleadas podría impactar negativamente a la población tody puertorriqueña. El principal enemigo natural de esta especie es el meloncillo ( Urva auropunctata ), que destruye más del 80% de los nidos en los bosques tropicales y el 6% en los áridos [2] . Especialmente convenientes para las mangostas son los nidos excavados a una altura inferior a 0,8 metros. Entre otros posibles depredadores, los especialistas de la enciclopedia Neotropical Birds Online nombran al halcón rayado ( Accipiter striatus ), el gavilán colirrojo ( Buteo jamaicensis ), la lechuza común ( Tyto alba ), el sinsonte de ojos perlados ( Margarops fuscatus ). La presencia de algunos animales puede hacer que la pareja abandone el nido aunque no dañen los huevos. Dichos animales incluyen ranas , lagartijas , escorpiones , hormigas que pican , serpientes , phrynes , lagartijas con forma de serpiente y tarántulas . Además, los dípteros adultos y los nematodos pueden parasitar a las aves [14] .
Las poblaciones de Tody pueden verse significativamente afectadas por las condiciones climáticas. En particular, después del huracán Hugo , el número de aves aumentó durante algún tiempo, pero rápidamente volvió a la normalidad. Estudios a largo plazo, que se realizaron de 1989 a 2013 y consistieron en atrapar aves con redes durante las dos primeras semanas de enero de cada año en la región de Guánica, demostraron que la población de la especie disminuye con el aumento de las precipitaciones en la primera mitad del año anterior [7] .
La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza enumera al tody puertorriqueño como una especie de Preocupación Menor (LC). Tal estado de protección se explica por el hecho de que, a pesar de la disminución en el número de esta ave, su área de distribución es bastante amplia y la población es bastante alta [15] . Según algunos informes, la población del tody puertorriqueño es superada solo por tres especies de aves en la isla: currucas bananeras ( Coereba flaveola ), vireos de bigotes negros ( Vireo altiloquus ) y palomas de cuello rojo ( Patagioenas squamosa ) [16] .
Como todos los todies, el puertorriqueño se alimenta de insectos, con más del 50% de su dieta compuesta por dípteros (Diptera) y escarabajos (Coleoptera). La dieta de esta especie también incluye representantes de familias como Hemiptera (Hemiptera), Leatheroptera (Dermaptera), Lepidoptera (Lepidoptera), Hymenoptera (Hymenoptera), Orthoptera (Orthoptera), Ghost (Phasmida), cucarachas (Dictyoptera), libélulas (Odonata ), crisopas ( Neuroptera ), así como sus huevos, orugas y pupas. El tamaño de la víctima puede alcanzar los 5 cm . Además, los todies puertorriqueños se alimentan de arañas, nematodos, ciempiés y pequeños lagartos anolis (Anolis), frutos blandos de los géneros de varias plantas: ficus ( Ficus ), mari ( Chenopodium ), rubus ( Rubus ), zanthoxylum ( Xanthoxylum ), psicotria ( Psychotria ), bocconia ( Bocconia ), brunellia ( Brunellia ), clousia ( Clusia ) [2] .
El tody puertorriqueño utiliza la “salida bajo la hoja” como su principal método de caza, buscando presas por encima de la cabeza con el pico hacia arriba. Un estudio que incluyó 698 observaciones mostró que en el 86,8 % de los casos, los todies puertorriqueños recogen insectos de las hojas, en el 8 % los atrapan en el aire y en el 5,2 % utilizan otros métodos de presa, en particular recoger insectos de la corteza de los árboles. [ 2] .
La altura promedio de alimentación es de 2,1 metros en matorrales secos y 4,7 metros en bosques tropicales. El huracán George , que pasó sobre la isla en septiembre de 1998, no tuvo un impacto significativo en el número, sin embargo, se notó que las aves comenzaron a alimentarse con más frecuencia y en altitudes más bajas que antes. Al mismo tiempo, los principales métodos de caza permanecieron sin cambios [2] .
El tody puertorriqueño es un heterotermo , lo que lo pone a la par de los girasoles , los colibríes y los saltarines . Su temperatura varía de 28 a 43 °C. En promedio, es de 36,7 °C, que es significativamente inferior a los 40 °C, la temperatura corporal de otros crustáceos. A temperaturas ambiente bajas, todi puede reducir su temperatura en 11 grados. Así, este tipo reduce los costes energéticos en un 33%. Asimismo, el tody puertorriqueño se ha adaptado a la variación geográfica. Para evitar el sobrecalentamiento, en los bosques de matorrales semiáridos, su temperatura corporal es más baja que en los bosques húmedos de montaña [13] .
Además, esta especie es el único miembro de la familia que puede caer en un letargo que puede ahorrar cerca del 70% de la energía, mientras que esta característica depende del sexo del individuo. El letargo solo es posible en las hembras durante la temporada de reproducción, cuando los niveles hormonales son significativamente más altos. Quizás esto se deba a los costos de energía adicionales necesarios para poner hasta cuatro huevos, cada uno de los cuales representa aproximadamente el 26 % de la masa de la hembra [13] .
Las aves son monógamas [14] .
Los cortejos de todies puertorriqueños generalmente ocurren durante la construcción del nido dentro de los 5 metros del nido y no más de 3 metros sobre el suelo. Consisten en perseguirse unos a otros en distancias cortas. A veces, los compañeros se muestran los insectos que han atrapado [14] . Los expertos en línea de aves neotropicales afirman que otra técnica popular es el espectáculo lateral, durante el cual las aves se asemejan a una bola de plumas [14] . Por otro lado, según el Handbook of the Birds of the World (HBW), este rasgo de cortejo, que es característico de otros todies de lados rosados, es extremadamente raro en el tody puertorriqueño de lados amarillos [12 ] .
Las aves cavan madrigueras en bancos de tierra de septiembre a junio, aunque no se utilizan las madrigueras excavadas al principio de la temporada [17] . La actividad principal cae en el período de febrero a mayo. La pareja cava el nido por turnos y luego van a cazar juntos. Cavar un hoyo toma un promedio de dos meses. El ancho del agujero es en promedio 3,4 cm , altura - 3,6 cm . En el bosque tropical, la longitud promedio de la madriguera es de 30,5 cm , y la altura promedio sobre el suelo es de 0,9 m , en arbustos áridos es de 26,9 cm y 0,5 m, respectivamente [2] . Según otros datos, la entrada a la madriguera se encuentra en promedio a una altura de 0,46 m sobre el suelo con una altura de pendiente total de 1,1 m . La madriguera termina con una cámara de nido de 11,3 cm de largo, 9,8 cm de ancho y 6,9 cm de alto . Los todies puertorriqueños prefieren excavar en acantilados con cantidades moderadas de vegetación. En el bosque tropical, se utilizan el 33% de los agujeros excavados, en los arbustos áridos, el 62,5%. Además, en el 89% de los casos, el nuevo agujero se encuentra a menos de 10 metros del anterior [17] .
El tody puertorriqueño pone sus huevos en el suelo desnudo de la cámara del nido entre marzo y julio. En promedio, la hembra pone de 1 a 4 huevos blancos brillantes con un tinte rosado, que están informados por grandes yemas de color rojo anaranjado [17] . El tamaño medio del huevo es de 16 × 13,5 mm , peso - 1,43 g , que es aproximadamente el 26% del peso de la hembra. Esta cifra es muy superior al 2-11% característico de la mayoría de las aves [2] [17] . El período de incubación es de 21-22 días. Ambos padres incuban los huevos, el tiempo medio de visita al hoyo es de 13 minutos y no supera el 25% del tiempo total, incluidos los asistentes. En este momento, los pájaros eligen sus ramas favoritas frente al agujero. En casos raros, las aves vuelven a poner huevos, generalmente esto sucede en relación con la destrucción de la primera nidada [17] .
Los pollitos tody puertorriqueños pasan por cuatro etapas de maduración de aproximadamente tres semanas cada una, durante las cuales el pico se alarga, la mancha en la garganta cambia de gris pálido a rosado y luego rojo, el vientre se vuelve más claro y los costados, por el contrario, se vuelven brillantes. amarillo [2] . En un estudio publicado en 1972 por la naturalista neozelandesa Angela Kepler , todos los polluelos tenían un iris gris oscuro [4] . Los polluelos permanecen en la madriguera durante 19-20 días, mientras que las aves visitan el nido con la misma frecuencia que durante el período de incubación. En la primera semana, las aves adultas permanecen en el hoyo por un promedio de no más de seis minutos [18] . Luego, durante otras tres semanas después de salir de la madriguera, los polluelos se alimentan con sus padres y después de 42 días adquieren la morfología de adultos [2] . Durante los primeros tres días no emiten sonidos [17] , luego, durante dos o tres días, los polluelos hambrientos emiten sonidos agudos, que rápidamente se vuelven idénticos a las vocalizaciones de los adultos [9] . Los estudios de polluelos anillados muestran que no regresan al territorio de sus padres [18] .
Los polluelos son alimentados por ambos padres, y las hembras lo hacen un poco más a menudo que los machos. La intensidad de la alimentación aumenta con el tiempo [17] . Las tasas de alimentación promedio durante la primera semana son de 21,7 visitas por hora. Las aves adultas eligen insectos de tamaño similar a los polluelos, especialmente durante los primeros seis días. Además, los polluelos comen los frutos pequeños y blandos de Clusia clusioides [2] . En un estudio, el 18 % de 163 alimentos entregados en 7,5 horas fueron estas frutas [19] .
Los todies puertorriqueños son los únicos miembros de la familia que se caracterizan por la presencia de ayudantes durante la época de reproducción. Al menos el 50% de las parejas en Luquillo usaban uno o dos ayudantes. Se quedan con la pareja no solo durante el período de incubación, sino también más tarde, mientras alimentan a los polluelos. Al mismo tiempo, la mayor cantidad de comida que traen cuatro adultos hace que los polluelos salgan volando del nido uno o dos días antes. El tamaño medio de puesta con ayudantes aumenta a 2,9 huevos frente a 2,3 huevos sin ayudantes [18] .
Las suposiciones iniciales de que los ayudantes pertenecían a la cría anterior no se confirmaron. Los ayudantes no se asignan inicialmente al territorio, no ayudan a cavar un hoyo, aparecen solo en las últimas etapas del período de incubación y abandonan el territorio después de tres meses. Lo más probable es que los ayudantes sean aves adultas que han perdido la nidada o que por alguna razón no lo lograron, ya que los todies rara vez vuelven a poner huevos. No se sabe si todos los huevos de la puesta pertenecen a la misma pareja o no, por lo que es posible que la existencia de ayudantes tenga una segunda razón: el parasitismo intraespecífico [18] .
El nombre científico - Todus mexicanus , el nombre de la especie del ave, mexicanus (del latín - "mexicano"), es erróneo [20] ; el ave fue descrita por primera vez por el naturalista francés René Primevar Lesson en 1838 [15] [21] . El zoólogo francés Anselme Gaetan Desmarais describió un todi de Puerto Rico a principios del siglo XIX con el nombre de Todus viridis (la portada del libro dice 1805, pero hay dudas sobre su fecha exacta). El mismo nombre para la especie puertorriqueña fue utilizado por el zoólogo francés Paul-Louis Odar en 1825 y el naturalista René Primévaire Lesson en 1831. En términos generales, bajo Todus viridis , diferentes investigadores en diferentes momentos entendieron las especies puertorriqueña, jamaicana y dominicana ( de pico ancho ) [22] .
En 1838, Lesson dio una descripción de tres especies de tody: Todus viridis , Todus mexicanus y Todus portoricensis , especímenes de los dos últimos fueron proporcionados por su hermano Pierre Adolphe Lesson. Una especie cubana ha sido descrita con el nombre de Todus portoricensis ; no se sabe qué ave se usó en la descripción de Todus mexicanus , presumiblemente se encontró cerca de Tampico en México. En 1872, el ornitólogo inglés Richard Bowdler Sharp citó este error como la principal causa de confusión en la identificación de todas las especies. La descripción de Todus mexicanus fue repetida en 1847 por el naturalista inglés Philip Henry Gosse , y un año después por su compatriota, el zoólogo George Robert Gray . Recién en 1867 el ornitólogo estadounidense Spencer Fullerton Baird sugirió que esta especie realmente vive en la isla de Puerto Rico [22] . En los trabajos de 1866-1892 se puede encontrar el nombre Todus hypochondriacus [6] .
Presuntamente, el antepasado del tody cubano emigró a las islas de Haití y Jamaica , y luego de Haití a Puerto Rico en varias etapas (según algunas fuentes, fue el tody de pico angosto [23] , según otras, el antepasado del tody de pico ancho [6] ), o de Jamaica en Puerto Rico. Tal vuelo sin escalas a Haití recuerda la migración evolutiva de especies relacionadas de los pájaros carpinteros de varios colores ( Dendroica pharetra ) y puertorriqueño ( Dendroica angelae ) a Jamaica y Puerto Rico, respectivamente. También es posible que el tody jamaiquino se detuviera en la isla de Haití, pero luego se extinguiera allí [23] . La naturalista neozelandesa Angela Kepler sugirió en 1972 que los todies fueron trasladados de Jamaica a Puerto Rico por los huracanes [10] . Según otra teoría, Todi de la isla de Haití colonizó Jamaica y Puerto Rico. La separación de especies se produjo debido al aislamiento geográfico de los hábitats [6] .
El análisis morfológico , en particular las características del plumaje, el esqueleto y la vocalización, nos permite atribuir al tody puertorriqueño al mismo grupo que el jamaicano. Las plumas laterales rosadas están ausentes o son muy pocas en ambas especies, y las llamadas que emiten son casi idénticas en calidad y duración. El análisis del ADN mitocondrial indica una estrecha relación entre la especie puertorriqueña y la de pico estrecho [23] .
tody | género|
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