Ranas

La estructura de las extremidades de las ranas varía de una especie a otra y depende del hábitat: terrestre, acuático o arbóreo. Como regla general, las ranas pueden hacer movimientos bruscos, lo que les permite atrapar presas y eludir a los depredadores. Varias características de la estructura de las extremidades proporcionan métodos eficientes de movimiento:

• Muchas ranas que viven en el medio acuático tienen membranas para nadar entre los dedos. Existe una correlación entre el área relativa de las membranas y la proporción de tiempo que el animal pasa en el agua [12] . Así, por ejemplo, en la rana africana del género Hymenochirus , que lleva un estilo de vida exclusivamente acuático, las membranas natatorias cubren la mayor parte del espacio entre los dedos, mientras que en la rana australiana Litoria caerulea , que pasa la mayor parte de su vida en los árboles, el Las membranas cubren de un cuarto a la mitad del área de estos espacios.
• Las ranas arborícolas suelen tener almohadillas especiales en los dedos que les permiten agarrarse a superficies verticales. La buena adherencia a superficies rugosas está asegurada por microcrecimientos dentados del epitelio en la superficie de estas almohadillas. Además, hay numerosas glándulas mucosas que secretan moco en el espacio entre las células de las almohadillas, que parecen túbulos delgados. El moco humedece bien las superficies lisas y permite que el anuro permanezca en ellas debido a la atracción capilar [20] . Muchas ranas arborícolas tienen un rasgo característico de la estructura de la articulación femoral, que les permite moverse no solo saltando (como otras ranas), sino también caminando. En las ranas arborícolas que viven a gran altura, también se pueden encontrar membranas interdigitales. En estas especies, las membranas están adaptadas para frenar las caídas y, en algunas especies, incluso para deslizarse [21] .
• Las ranas terrestres carecen de las adaptaciones antes mencionadas. Sus extremidades traseras tienden a ser más musculosas que sus contrapartes acuáticas y arbóreas. En algunas especies excavadoras de suelo terrestres, se pueden encontrar pequeños callos adaptados para excavar en las puntas de los dedos.

El desarrollo de las extremidades puede ser complicado en algunas situaciones:

• Un depredador, como una larva de libélula , puede comerse una de las extremidades traseras embrionarias de un renacuajo . En la mayoría de los casos, esto no impide la regeneración de una extremidad completa, pero a veces puede deformarse o no desarrollarse (sin embargo, el animal puede sobrevivir con tres extremidades).
• Un gusano plano parásito del género Ribeiroia , que invade la parte posterior del cuerpo de un renacuajo, puede cambiar la posición de las células de las extremidades embrionarias. Esto a veces resulta en el desarrollo de una o dos extremidades adicionales [22] .

Piel

En muchas especies de ranas, la piel es permeable al agua (la zona más permeable de la piel es la zona pélvica). Esta característica pone a las ranas en riesgo de pérdida de líquidos y secado. En algunas ranas arbóreas, se puede encontrar una adaptación en forma de una capa de piel impermeable adicional. Otras ranas minimizan la pérdida de agua mediante adaptaciones de comportamiento: estilo de vida nocturno , adoptando posturas que reducen el área de contacto de la piel con el aire [23] : por ejemplo, descansan en grupos, acurrucadas muy juntas [23] .

La piel de las ranas les ayuda a camuflarse. Los representantes de algunas especies pueden cambiar el tono de la piel para mezclarse mejor con el fondo circundante [24] .

Algunos tipos de ranas cambian de color de piel dependiendo del nivel de luz y humedad del ambiente. Esta capacidad es proporcionada por celdas especiales llenas de pigmento, cuyo tamaño cambia bajo la influencia de la luz y la humedad. El cambio de color de la piel de más claro a más oscuro contribuye a la termorregulación de estas especies [25] .

Veneno

Muchas ranas producen sustancias tóxicas que sirven como defensa contra los depredadores y como ataque. La composición química del veneno de rana varía según la especie y puede incluir irritantes de la piel, alucinógenos , toxinas nerviosas, vasoconstrictores , toxinas convulsivas y otros. Los depredadores especializados en ciertos tipos de ranas generalmente están adaptados al tipo de veneno inherente a estas especies, pero los animales no especializados, como los humanos, pueden verse gravemente afectados por el contacto con el veneno de las ranas, llegando en algunos casos a la muerte [26] .

La fuente de sustancias venenosas en las ranas tampoco es la misma. Algunas ranas generan toxinas por sí mismas [27] , mientras que otras usan toxinas obtenidas de los alimentos (la mayoría de las veces de artrópodos ) [28] . Como regla general, las ranas señalan su toxicidad con una coloración brillante, saturada y de "advertencia". También hay especies de ranas no venenosas que imitan a las especies venenosas con su coloración, lo que repele a los depredadores [29] [30] .

Sistema respiratorio y circulación

La piel de las ranas es permeable al oxígeno , al dióxido de carbono y a las moléculas de agua. Los vasos sanguíneos , ubicados justo debajo de la piel, les permiten respirar cuando están completamente sumergidos en agua, ya que el oxígeno pasa del agua a través de la piel directamente a la sangre. En tierra, las ranas respiran con la ayuda de los pulmones . No tienen un sistema de músculos (abdominales, diafragmáticos e intercostales), que proporciona el mecanismo de inhalación-exhalación en los mamíferos. En cambio, la garganta de la rana se estira, el aire entra por las fosas nasales y luego la contracción de los músculos de la cavidad oral fuerza el aire hacia los pulmones [31] . En agosto de 2007, se descubrió una especie de rana completamente acuática , Barbourula kalimantanensis . Este es el primer tipo de rana descubierto que no tiene pulmones [32] .

Las ranas tienen un corazón de tres cámaras, como los reptiles (a excepción de los cocodrilos , que tienen un corazón de cuatro cámaras). La sangre oxigenada de los pulmones ingresa al corazón a través de la aurícula izquierda, y la sangre rica en dióxido de carbono de los tejidos, así como la sangre oxigenada de las venas de la piel, a través de la derecha [1] . Así, en la aurícula izquierda, la sangre de las ranas es arterial y en la derecha es mixta. Una válvula especial regula el flujo de sangre desde el ventrículo del corazón hacia la aorta o hacia la arteria pulmonar, según el tipo de sangre. Este mecanismo asegura una mezcla mínima de sangre con mayor concentración de oxígeno y sangre saturada con dióxido de carbono y, por lo tanto, contribuye a un metabolismo más activo [33] .

Algunas especies de ranas están adaptadas para sobrevivir en agua con poco oxígeno. Así, por ejemplo, la rana Telmatobius culeus , que vive en las tierras altas del lago Titicaca , tiene la piel arrugada con una mayor superficie, lo que favorece el intercambio gaseoso. Por lo general, esta rana no usa sus pulmones rudimentarios . Las observaciones han demostrado que los representantes de esta especie, estando en el fondo del lago, de vez en cuando hacen movimientos rítmicos hacia arriba y hacia abajo, lo que aumenta el flujo de agua a su alrededor [34] .

Sistema digestivo

Dientes de rana , así llamados. dientes pedicelares , ubicados en la mandíbula superior [18] , con su ayuda, los animales retienen la comida antes de tragarla. Estos dientes no son lo suficientemente fuertes para morder o capturar presas. Las ranas atrapan su comida (moscas y otros pequeños animales en movimiento) con una lengua bífida y pegajosa. En un estado pasivo, la lengua está enroscada en la boca. Está unido al frente de las mandíbulas, y la rana puede "dispararlo" hacia adelante y devolverlo a gran velocidad [12] . Algunas ranas no tienen lengua y usan las extremidades anteriores para llevarse la comida a la boca [12] . En otros, los ojos pueden retraerse a través de los orificios del cráneo y, al presionar la comida en la boca, empujarla hacia la garganta [12] . La comida ingerida pasa a través del esófago al estómago , donde es procesada por enzimas digestivas . Después de eso, ingresa al intestino delgado, donde continúa siendo digerido. La secreción de jugo pancreático y bilis, producida por el hígado y almacenada en la vesícula biliar, ocurre en el intestino delgado. También hay una máxima absorción de nutrientes y nutrientes . Los restos de alimentos no digeridos ingresan al intestino grueso, desde donde, después de absorber el exceso de agua, pasan a la cloaca .

Sistema excretor

El sistema excretor de las ranas tiene una estructura similar a la de los mamíferos. Se basa en dos riñones ( mesonefros ), que filtran la urea y otros productos de desecho de la sangre. El filtrado renal resultante se concentra en la orina , que luego pasa a través del uréter y se acumula en la vejiga . Desde la vejiga, los productos de desecho del cuerpo ingresan a la cloaca y de allí al exterior [35] .

Sistema reproductor

El sistema reproductivo de las ranas, con algunas excepciones, se basa en la fecundación externa. En muchas especies de ranas, los machos son más pequeños que las hembras. Los machos tienen cuerdas vocales , y muchas especies también tienen bolsas en la garganta , con las que producen un graznido fuerte durante la temporada de apareamiento. Dos testículos están unidos a los riñones, el esperma pasa a través de los riñones, luego ingresa a los uréteres y de allí a la cloaca. En ausencia de un pene , el esperma es expulsado de la cloaca directamente sobre los huevos puestos por la hembra durante el amplexus .

Las hembras tienen ovarios emparejados ubicados cerca de los riñones. Los huevos pasan a través de los oviductos emparejados hacia el exterior. Durante el amplexus, el agarre del macho estimula la puesta de huevos por parte de la hembra. Los huevos, por regla general, están cubiertos con una cáscara que se asemeja a la gelatina en consistencia [35] .

Sistema nervioso

El sistema nervioso de las ranas consiste en el cerebro , la médula espinal y los nervios , así como los ganglios nerviosos periféricos . Muchas partes del cerebro de la rana corresponden a partes del cerebro humano. El cerebro consta de dos lóbulos olfativos, dos hemisferios cerebrales, la glándula pineal , dos lóbulos visuales, el cerebelo y el bulbo raquídeo . El cerebelo controla la coordinación y el equilibrio de los músculos, mientras que el bulbo raquídeo controla la respiración, la digestión y otras funciones corporales automáticas [35] . El tamaño relativo del cerebro de la rana es mucho más pequeño que el de los humanos. Tienen solo 10 pares de nervios craneales y 10 pares de nervios espinales, en comparación con los mamíferos, aves y reptiles, que tienen 12 pares de nervios craneales [35] . Las ranas no tienen oído externo y sus tímpanos están abiertos hacia el exterior. Al igual que otros tetrápodos, las orejas de rana incluyen un aparato vestibular . Al tener una cóclea relativamente corta , las ranas utilizan un aparato eléctrico para reconocer los sonidos (a diferencia del mecánico de los mamíferos) [36] .

Órganos de la visión

Los ojos de las ranas están ubicados en la parte superior de la cabeza y, a menudo, están empujados hacia adelante. Esto les proporciona un amplio campo de visión; una rana puede sumergirse por completo en el agua, dejando solo sus ojos sobre la superficie. Los ojos están protegidos por párpados móviles y una membrana fija transparente adicional que protege los ojos mientras está en el agua. El color del iris y la forma de la pupila difieren entre especies [37] .

Las ranas ven mejor los objetos distantes que los cercanos. Las ranas que croan se callan inmediatamente al ver una amenaza potencial e incluso su sombra, pero cuanto más cerca está el objeto, peor lo ven [37] . Cuando una rana lanza su lengua a su presa, está reaccionando a un pequeño objeto en movimiento que es difícil de ver. Apunta con anticipación, ya que su anatomía la obliga a cerrar los ojos cuando extiende la lengua [12] . La cuestión de si las ranas tienen visión del color no se ha resuelto. Los experimentos han demostrado una reacción positiva de las ranas a la luz azul [38] .

Las ranas tienen un aparato visual único entre los vertebrados. En el curso de la investigación, se descubrió que casi el 95% de la información ingresa a la sección refleja del cerebro. Esto hace que la rana no vea dónde está. La conclusión principal es que las ranas solo ven objetos en movimiento [39] .

Órganos auditivos

Las ranas oyen tanto en tierra como bajo el agua. No tienen oído externo, pero por lo general [17] tienen una membrana timpánica detrás de cada ojo. El sonido hace vibrar las membranas, que lo transmiten al oído medio e interno. El tamaño de los tímpanos y la distancia entre ellos se correlacionan con la frecuencia de sonido a la que croa la rana. En algunas especies, como la rana toro , el tamaño de las membranas en relación con el tamaño de los ojos es indicativo del sexo. Los machos tienen ojos más grandes, mientras que las hembras tienen tamaños similares. Por regla general, las ranas no se basan únicamente en el oído y ni siquiera reaccionan a un sonido agudo hasta que ven su fuente [40] .

Anabiosis

En condiciones climáticas extremas, algunas especies de ranas entran en un estado de animación suspendida y pueden no mostrar actividad durante varios meses. En las zonas frías, las ranas hibernan durante el invierno . Algunas especies se esconden en grietas o se entierran en hojas secas. Las especies acuáticas (por ejemplo, la rana toro) suelen yacer en el fondo del embalse, parcialmente sumergidas en el limo , pero conservando, no obstante, el acceso al oxígeno disuelto en el agua. Su metabolismo se ralentiza y sobreviven consumiendo reservas energéticas internas.

Muchas ranas pueden sobrevivir a la congelación. A pesar de que se forman cristales de hielo debajo de su piel y en las cavidades del cuerpo, sus órganos vitales están protegidos de la congelación debido a la alta concentración de glucosa en los tejidos. Una rana congelada aparentemente sin vida puede comenzar a respirar y reanudar la función cardíaca si se calienta [41] .

Por otro lado, Cyclorana alboguttata durante la estación cálida y seca en Australia cae en un estado de estivación (hibernación de verano), sin comida ni agua durante 9-10 meses al año. Esta rana se entierra en el suelo y se enrosca en un capullo protector que forma su piel mudada. Los estudios han demostrado que durante la estivación, el metabolismo de la rana cambia para que aumente la eficiencia de las mitocondrias , lo que permite un uso más eficiente de la cantidad limitada de recursos energéticos disponibles para la rana en hibernación. Tratando de responder a la pregunta de por qué este mecanismo no está muy extendido en el reino animal, los investigadores concluyeron que es útil solo para animales de sangre fría que se encuentran en un estado de animación suspendida durante un largo período, cuyos costos de energía son extremadamente bajos, ya que no necesitan generar calor constantemente [42] . Otro estudio mostró que la mayoría de los músculos de las ranas se atrofian (a excepción de los músculos de las extremidades posteriores) para cumplir con los requisitos mínimos de energía [43] .

Comunicación

Cada tipo de rana tiene su propio tipo de croar. Un croar es un sonido producido por el aire que pasa a través de la laringe . Muchas especies tienen adaptaciones adicionales que amplifican el sonido emitido: bolsas de la garganta , que son membranas de piel estirables ubicadas debajo de la garganta o a los lados de la boca. Algunas ranas (p. ej., Nornits y Neobatrachus ) no tienen bolsas en la garganta, pero, sin embargo, son capaces de producir fuertes graznidos porque sus bocas son abovedadas y lo suficientemente grandes como para funcionar como un amplificador. El croar de algunas especies de ranas puede escucharse a más de un kilómetro [44] . Las especies de ranas que viven predominantemente a lo largo de corrientes de agua a menudo no tienen adaptaciones para amplificar el sonido, ya que los fondos ruidosos hacen que la comunicación del sonido sea ineficiente [45] . En cambio, estas especies utilizan medios visuales de comunicación ("semáforo" entre sí).

Las observaciones muestran que la parte principal de la comunicación de las ranas es la atracción de las hembras. Los machos pueden croar solos o pueden crear un coro cuando muchos machos se reúnen en lugares convenientes para el apareamiento. Las hembras de muchas especies de ranas (por ejemplo, Polypedates leucomystax ) también croan en respuesta a las llamadas de los machos, posiblemente aumentando la actividad reproductiva local [46] . Las hembras prefieren machos que emiten sonidos más fuertes y más bajos, lo que indica un macho sano y fuerte capaz de producir la mejor descendencia [47] .

Los machos o las hembras desinteresadas ensilladas por otro macho hacen una clase separada de llamadas. Este es un chirrido característico que acompaña a la vibración del cuerpo [48] . Las ranas arborícolas y algunas especies de ranas terrestres tienen en su repertorio un aviso sonoro de un aguacero inminente, que emiten bajo una combinación de ciertas condiciones climáticas [48] , así como un sonido específico que ahuyenta a los machos foráneos del territorio que ocupan. . Todos estos sonidos los hacen las ranas con la boca cerrada [48] .

Algunas ranas en estado de peligro mortal emiten un grito de socorro con la boca abierta, produciendo un sonido agudo y estridente. Por regla general, lo emite una rana atrapada por un depredador. A veces el depredador, desorientado por este grito, suelta a la rana, y a veces otros depredadores corren sobre ella, distrayendo al que atrapó a la presa, lo que le permite escapar [48] .

Movimiento

Las ranas se mueven en una variedad de formas. Dependiendo de su hábitat, saltan, corren , caminan , nadan , cavan madrigueras , trepan árboles o se deslizan .

Saltando

Las ranas se consideran las mejores saltadoras de todos los vertebrados (en términos de la longitud del salto en relación con el tamaño del cuerpo) [49] . La rana australiana Litoria nasuta puede saltar más de 50 veces la longitud de su cuerpo (5,5 cm) [50] . La aceleración del salto puede alcanzar los 20 m/s 2 . Las especies de ranas varían ampliamente en sus habilidades de salto. Dentro de una especie, existe una correlación positiva entre el tamaño individual y la longitud del salto, pero la longitud relativa del salto (longitud del salto dividida por la longitud del cuerpo) disminuye. La rana india Euphlyctis cyanophlyctis tiene la habilidad única de saltar fuera del agua desde una posición boca abajo en la superficie [51] . Las ranas diminutas Acris crepitans pueden “correr” por la superficie del estanque con saltos cortos y bruscos [52] .

La capacidad de saltar en las ranas se debe al hecho de que la mayor parte de su sistema musculoesquelético está modificado para saltar. La parte inferior de la pierna , el peroné y los pies están fusionados en un solo hueso fuerte , al igual que el radio y el cúbito de las extremidades anteriores (amortiguan la inercia durante el aterrizaje). Los metatarsianos se extienden, aumentando la longitud de la pata, lo que permite que la rana se levante del suelo durante más tiempo, aumentando la aceleración. El ilion también se extiende y forma una articulación móvil con el sacro , que, en ranas evolutivamente avanzadas como Ranidae e Hylidae , funciona como una articulación de extremidad accesoria, aumentando el poder de salto. Las vértebras de la cola se fusionan en un uróstilo ubicado dentro de la pelvis. Le permite transferir efectivamente el impulso del salto de las piernas al cuerpo [53] .

La musculatura de las ranas se modifica de manera similar . Al igual que otros animales con extremidades, en las ranas antiguas, su movimiento estaba regulado por pares de músculos: flexores y extensores. En las ranas modernas, los músculos que promueven el salto están desproporcionadamente desarrollados (los músculos principales de las patas constituyen más del 17% de la masa total de la rana), mientras que los músculos que devuelven las extremidades a la posición inicial están prácticamente atrofiados. Las imágenes en cámara lenta del salto muestran que los músculos de las piernas pueden flexionarse pasivamente. Al principio, se estiran (mientras la rana continúa sentada), luego se contraen e inmediatamente se desdoblan nuevamente, enviando a la rana al aire. Durante el salto, las extremidades anteriores se presionan contra el pecho y las extremidades posteriores se extienden en toda su longitud [54] . En algunas especies de ranas (por ejemplo, Osteopilus septentrionalis y Rana pipiens ), la fuerza máxima ejercida por los músculos durante un salto puede superar su potencia teórica. Esto se debe al hecho de que después de flexionar y apretar el músculo por primera vez, la energía recibida se transfiere al tendón estirado, que envuelve el hueso del tobillo. En la segunda contracción del músculo, este tendón se libera como una catapulta, dando a la rana una aceleración que sería imposible de lograr solo con el esfuerzo muscular [55] . Se ha encontrado un mecanismo similar en algunos saltamontes , incluidas las langostas [56] .

Correr y caminar

Algunas especies de ranas tienen extremidades traseras cortas y se mueven a pasos en lugar de a saltos [57] . El movimiento rápido en representantes de estas especies se proporciona mediante movimientos acelerados de las extremidades (caminar rápido) o saltos cortos y rápidos. La rana Kassina maculata tiene extremidades cortas y delgadas que no están adaptadas para saltar. Esta rana puede correr rápido moviendo sus patas traseras alternativamente. La cámara lenta mostró que el modo de andar de esta rana no cambia dependiendo de la velocidad de la carrera (a diferencia, por ejemplo, de un caballo, que trota a velocidades medias, y a velocidades altas cambia a galope ) [58] . Esta especie también es capaz de trepar árboles y arbustos, lo que se usa activamente durante la noche para atrapar insectos [59] . La rana india Euphlyctis cyanophlyctis tiene patas anchas y puede correr varios metros a la vez sobre la superficie del agua [52] .

Natación

Las ranas que viven en el agua están adaptadas para nadar; la estructura de su cuerpo se caracteriza por fuertes miembros posteriores y la presencia de membranas interdigitales nadadoras. Las membranas aumentan el área de superficie del pie (similar a las aletas) y ayudan a las ranas a moverse rápidamente por el agua. Los miembros de la familia Pipidae son completamente acuáticos y, por lo tanto, se adaptan mejor a este hábitat. Poseen una columna inflexible, un cuerpo aplanado y alargado, poderosas extremidades posteriores provistas de grandes membranas, y para una mejor orientación en el agua existe un órgano de línea lateral [60] . Los renacuajos tienden a tener grandes aletas caudales que imparten aceleración hacia adelante cuando la cola se mueve de lado a lado. En el agua, las ranas son más indefensas durante la metamorfosis, cuando la cola ya está atrofiada y las patas aún no son completamente funcionales [57]

Madriguera

Algunas ranas se han adaptado a vivir bajo tierra y, como resultado, a excavar. Estas especies de ranas tienden a tener un cuerpo redondeado, extremidades cortas, una cabeza pequeña con ojos saltones y patas traseras adaptadas para excavar. Un ejemplo de alta especialización en esta dirección es Nasikabatrachus sahyadrensis , una especie del sur de la India . Se alimenta de termitas y pasa casi toda su vida bajo tierra. Ella se arrastra por un período corto durante los monzones cuando el apareamiento y la reproducción se lleva a cabo en los charcos. Esta rana tiene una cabeza diminuta con un hocico alargado y un cuerpo redondeado. Debido a su estilo de vida subterráneo, esta especie se describió por primera vez en 2003, aunque ha sido familiar para los residentes locales durante mucho tiempo [61].

Otra especie excavadora, el australiano Heleioporus albopunctatus , lleva un estilo de vida muy diferente. Esta rana cava un hoyo en la orilla o debajo del fondo del río y regularmente sale a rastras en busca de comida. El apareamiento y el desove tienen lugar en un nido dentro de una madriguera. Los huevos se desarrollan hasta cierto punto, pero los renacuajos no los dejan hasta que el hoyo se inunda con fuertes lluvias. Solo entonces los renacuajos nadan hacia el mar abierto, donde completan rápidamente su desarrollo [62] . Las ranas de Madagascar del género Scaphiophryne excavan en las hojas secas. Un miembro de este género, Scaphiophryne marmorata , tiene una cabeza aplanada y crecimientos metatarsianos bien desarrollados en sus patas traseras para ayudarlo a excavar. Esta rana tiene discos de dedos agrandados en sus patas delanteras, que le ayudan a atravesar los arbustos [63] . Esta especie de rana se reproduce en charcos que aparecen después de las lluvias [64] .

Escalada de árboles

Las ranas arborícolas viven en el dosel de los árboles, donde trepan ramas, agujas y hojas. Algunos de ellos nunca aterrizan en absoluto. Las ranas arborícolas "reales" pertenecen a la familia de las ranas arborícolas, o ranas arborícolas , pero existen representantes de otras familias de ranas adaptadas a un estilo de vida arbóreo.

Entonces, entre las ranas arborícolas hay representantes de las familias de ranas venenosas , saltadores , ranas de vidrio y copépodos [57] . La mayoría de las ranas arborícolas no superan los 10 cm de largo y tienen patas y pies largos con almohadillas pegajosas en los dedos. Las ranas arborícolas tienen un aparato de orientación espacial desarrollado y pueden atrapar un insecto colgándose de una rama boca abajo con un dedo, o sentándose en una caña que se mece con el viento [65] . Algunos miembros de la subfamilia Phyllomedusinae tienen dedos oponibles en los pies. La rana Phyllomedusa ayeaye tiene un dedo oponible en cada miembro anterior y dos dedos oponibles en los miembros posteriores. Esto le permite agarrarse a los tallos de las plantas costeras [66] .

Vuelo sin motor

A lo largo de su historia evolutiva, varias especies de ranas no relacionadas se han adaptado al vuelo deslizante [67] .Algunas especies de ranas en las selvas tropicales están especializadas en el deslizamiento de árbol a árbol o tienen la capacidad de saltar de árbol a suelo de manera controlada. ("paracaidismo"). Un representante típico es la rana Rhacophorus nigropalmat , que se encuentra en Malasia y Borneo . Tiene pies grandes, los dedos de los pies están ensanchados y equipados con almohadillas adhesivas, tiene telarañas voladoras entre los dedos y hay pliegues adicionales de piel a lo largo de las extremidades y el área pélvica. Al estirar los dedos y las extremidades, esta rana puede deslizarse distancias considerables (hasta 15 metros) entre los árboles, cambiando la dirección del movimiento según sea necesario [68] [69]

Defensa personal

A primera vista, las ranas parecen bastante indefensas debido a su pequeño tamaño, movimiento lento, piel delgada y falta de defensas (como cuernos, dientes y garras). Muchas ranas son de color neutro, lo que les permite mezclarse con su entorno (siempre que la rana esté inmóvil). Otros son capaces de dar grandes saltos de la tierra al agua, lo que les permite escapar de los depredadores [70] .

Muchas ranas producen sustancias tóxicas ( bufotoxinas ) que las hacen no comestibles para los depredadores no especialistas. Algunas ranas tienen glándulas parotoides grandes , ubicadas detrás de los ojos, que secretan mucosidad y toxinas que las hacen resbaladizas y venenosas. Si el efecto del envenenamiento se siente de inmediato, el depredador puede liberar a la rana. Si el veneno tiene un efecto retardado, no salvará a la rana capturada, pero el depredador (si sobrevive) seguirá evitando a los representantes de esta especie [71] .

Las ranas venenosas tienden a señalar su toxicidad con una coloración brillante de la piel (una estrategia adaptativa llamada aposematismo ). Algunas especies no venenosas imitan a las venenosas. Por ejemplo, la rana Allobates zaparo no es venenosa, sino que imita a dos especies diferentes que viven en su territorio. Cuando ambas especies están presentes juntas, Allobates zaparo copia la menos tóxica [72]

Ciclo de vida

Reproducción

Se observan dos tipos de comportamiento de apareamiento en las ranas: estacional y espontáneo. En el primer tipo, que es característico de la mayoría de las especies de ranas, en ciertas épocas del año, las ranas adultas se reúnen para reproducirse en estanques, lagos o arroyos. Muchas ranas regresan al reservorio en el que se desarrollaron como renacuajos. Como resultado, se pueden observar migraciones estacionales que involucran a miles de individuos. En el tipo de reproducción espontánea, las ranas adultas llegan a los criaderos motivadas por alguna causa externa (por ejemplo, lluvias en una zona seca). En este caso, la reproducción y el desarrollo de huevos y renacuajos se produce a la máxima velocidad, antes de que los embalses (charcos) de vida corta tengan tiempo de secarse [70] .

Las especies de ranas macho con un patrón de apareamiento estacional suelen ser las primeras en llegar a los sitios de reproducción y permanecer allí durante mucho tiempo, llamando a las hembras croando y defendiendo su territorio de otros machos. Las hembras aparecen más tarde solo durante el apareamiento y el desove. En esta situación, el número de machos a la orilla del agua siempre supera al de hembras, por lo que existe una feroz competencia entre los machos. Los machos grandes y fuertes emiten sonidos más bajos y capturan los lugares más atractivos para la reproducción. Las observaciones han demostrado que las hembras prefieren a esos machos. En algunas especies, los machos pueden usar una técnica de intercepción. No tienen su propio territorio y no croan, pero interceptan a las hembras en su camino hacia el macho que llama. Dado que el croar requiere mucha energía, a veces se invierten los papeles y el macho que llama abandona su territorio y se convierte en interceptor [70] .

En especies con un tipo de comportamiento de apareamiento espontáneo (por ejemplo, el género Scaphiopus de espuelas ), el énfasis principal no está en la elección de pareja, sino en la tasa de reproducción. En consecuencia, las tácticas también cambian. El macho, que fue el primero en encontrar un lugar adecuado (charco), comienza a llamar a sus parientes en voz alta, todos los representantes de ambos sexos que lo rodean corren a su llamada, quienes inmediatamente atienden la llamada, creando un coro que se escucha desde lejos. A veces, las condiciones adecuadas no están disponibles durante años y, en consecuencia, estas especies no se reproducen durante varios años seguidos [70] . Las hembras de la especie Spea multiplicata suelen poner alrededor de la mitad de los huevos que tienen en una temporada de apareamiento. Presuntamente, esta estrategia está diseñada para el surgimiento de condiciones más adecuadas para la reproducción en el futuro [73] .

Con la excepción de algunos representantes del género ranas venenosas, que forman parejas monógamas durante la temporada de apareamiento , todas las ranas son polígamas [74] .

Por regla general, el proceso de apareamiento consiste en que el macho ensilla a la hembra en el agua y le agarra el torso. La hembra desova y el macho la cubre con su esperma (fecundación externa). En algunas especies, los machos pueden sujetar los huevos con las patas traseras durante el tiempo necesario para la fecundación [70] .

caviar

Los huevos de rana generalmente se envasan en un material gelatinoso de varias capas que brinda cierta protección a los huevos y no interfiere con el paso de oxígeno , dióxido de carbono y amoníaco . Esta capa protectora absorbe la humedad y se hincha en el agua. Después de la fertilización, el interior del óvulo se licua, lo que proporciona libertad de movimiento al embrión en desarrollo. En algunas especies (por ejemplo, la rana de patas rojas y Rana sylvatica ), las algas verdes unicelulares están presentes en el material gelatinoso . Se ha sugerido que tienen un efecto positivo en el desarrollo del embrión al aumentar la concentración de oxígeno producido durante la fotosíntesis [75] . En la mayoría de las especies, los huevos son de color negro o marrón oscuro, lo que les permite calentarse bajo los rayos del sol más que el ambiente. Por ejemplo, la temperatura dentro del grupo de huevos de Rana sylvatica era 6 °C más alta que la temperatura del agua, lo que contribuyó al rápido desarrollo de los embriones [76]

El tamaño y forma del aglomerado de caviar es característico de cada especie. Las ranas de la familia Ranidae tienden a formar grupos esféricos. El diminuto silbador cubano pone huevos uno a la vez y los entierra en tierra húmeda [77] . Leptodactylus pentadactylus crea un nido espumoso en una madriguera, donde pone alrededor de mil huevos. Los renacuajos nacen cuando el agua llena la madriguera y, a veces, el desarrollo tiene lugar por completo en el nido [78] . La rana arborícola de ojos rojos pone huevos en las hojas ubicadas sobre la superficie del embalse. Al eclosionar, los renacuajos caen de las hojas al agua [79] .

En algunas especies, en una cierta etapa de desarrollo, los embriones en los huevos pueden captar las vibraciones causadas por los depredadores (avispas, serpientes) y eclosionar antes de tiempo para ganar movilidad y evitar la muerte [80] . En general, la duración de la etapa de desarrollo de embriones en huevos depende de la especie específica y las condiciones ambientales. Por regla general, los renacuajos eclosionan una semana después de que la cápsula del huevo se desintegre bajo la influencia de una hormona producida por el embrión [81] .

Renacuajos

Las larvas de rana que emergen de los huevos se conocen como "renacuajos". Llevan un estilo de vida completamente acuático, pero se conoce una excepción: los renacuajos de la especie Nannophrys ceylonensis son semiterrestres y viven entre piedras húmedas [82] [83] . Su cuerpo, por regla general, tiene forma ovalada, la cola es larga, aplanada verticalmente, adaptada para nadar. Los renacuajos tienen un esqueleto cartilaginoso, ojos sin párpados, un órgano de línea lateral y branquias para respirar [84] . Primero, aparecen branquias externas en los renacuajos, y luego internas (el saco branquial cubre las branquias y las patas delanteras). Los pulmones en desarrollo sirven como un órgano respiratorio adicional. Algunas especies sufren metamorfosis mientras aún están en los huevos, y las ranas salen de los huevos. Los renacuajos no tienen dientes verdaderos, pero en muchas especies las mandíbulas están cubiertas con filas paralelas de dientes de queratina (dos filas en la mandíbula superior, tres filas en la inferior y el pico córneo). El número de filas y la morfología exacta de la boca varía entre especies y puede servir como característica de diagnóstico [81] . Los renacuajos de la familia de las pepitas (con la excepción del género Hymenochirus ) tienen un par de antenas anteriores, lo que los hace parecer pequeños bagres [60]

Los renacuajos son generalmente herbívoros y se alimentan de algas filtradas del agua a través de sus branquias. Algunas especies son depredadores ya en la etapa de renacuajo y se alimentan de insectos (los renacuajos Osteopilus septentrionalis practican el canibalismo ) y también comen peces pequeños. Los renacuajos a los que les crecen patas pronto pueden convertirse en presas de sus compañeros [85] .

Los renacuajos son presa de peces, salamandras , escarabajos depredadores y aves (como el martín pescador ). Algunos renacuajos son venenosos. En diferentes especies de ranas, la etapa de renacuajo dura de una semana a varios meses y depende de la estrategia de reproducción [86] .

Metamorfosis

Después de completar la etapa de renacuajo, las ranas pasan por un proceso de metamorfosis , durante el cual los sistemas del cuerpo se reacomodan abruptamente en su forma adulta. Como regla general, la metamorfosis dura aproximadamente un día. Comienza con la producción de la hormona tiroxina , que afecta el desarrollo de los tejidos. Así, el cambio en los órganos respiratorios incluye el desarrollo de los pulmones en paralelo con la desaparición de las branquias y el saco branquial. Las extremidades anteriores se vuelven visibles. La mandíbula inferior adquiere la forma característica de un depredador, los intestinos se acortan. El sistema nervioso se está adaptando a la visión estereoscópica y al oído, así como a nuevas formas de moverse y comer. Los ojos se mueven más arriba, se forman los párpados y las glándulas asociadas. Se modifican los órganos de la audición (aparecen la membrana auditiva y el oído medio). La piel se vuelve más gruesa y fuerte, el órgano de la línea lateral desaparece (en la mayoría de las especies), se forman glándulas cutáneas. En la última etapa de la metamorfosis, desaparece la cola, cuyos tejidos se utilizan para el desarrollo de las extremidades [87] [88] .

• Larva de rana Rana temporaria un día antes de la metamorfosis

• En medio de una metamorfosis: las mandíbulas se transforman, los ojos se agrandan, los restos del saco branquial son visibles.

• Rana con restos de cola, metamorfosis casi completa

Adultos

Las ranas que han sufrido metamorfosis se asientan en un hábitat característico de su especie. Casi todos los tipos de ranas adultas son depredadores. Se alimentan de invertebrados, incluidos artrópodos , gusanos y caracoles . Se produce canibalismo, tanto interespecífico como intraespecífico [89] [90] . Hay especies grandes que se alimentan de otros anfibios, pequeños mamíferos y aves . Algunos anuros atrapan a sus presas que se mueven rápidamente con una lengua pegajosa, mientras que otros se meten comida en la boca con las extremidades anteriores. La rana arborícola Xenohyla truncata es una excepción ya que incluye frutas en su dieta [91] . Muchos depredadores se alimentan de ranas, como garzas , halcones , peces, grandes salamandras , serpientes , mapaches , zorrillos , hurones y otros [92] .

Las ranas son depredadores primarios, una parte importante de la cadena alimentaria . Al ser animales de sangre fría , utilizan eficientemente los alimentos que consumen, gastando solo una pequeña parte de la energía para los procesos metabólicos y convirtiendo el resto en biomasa . Sirven como alimento para depredadores secundarios, mientras que ellos mismos se alimentan de artrópodos terrestres, en su mayoría herbívoros. Así, al comer consumidores de plantas, las ranas aumentan el crecimiento de la biomasa vegetal, lo que contribuye al equilibrio del ecosistema [93] .

La vida útil de las ranas en condiciones naturales ha sido poco estudiada. Usando los métodos de cronología esquelética , la vida útil de la rana Rana muscosa se midió por los cambios estacionales en el crecimiento de las falanges de los dedos. Los datos obtenidos sugieren que la vida máxima de un adulto es de 10 años, y dada la etapa de renacuajo, que en esta especie dura unos 4 años, la vida útil de estas ranas es de 14 años [94] .

Cuidar de la descendencia

Los métodos de cuidado de la descendencia en las ranas no se han estudiado lo suficiente. Se estima que alrededor del 20% de las especies de anfibios cuidan a sus crías de una forma u otra [95] . Existe una relación inversa entre el tamaño del reservorio utilizado para la reproducción y el nivel de cuidado parental que muestran las ranas. Las especies de ranas que se reproducen en pequeños cuerpos de agua exhiben niveles más sofisticados de cuidado parental [96] . En grandes embalses, los depredadores comen un gran porcentaje de huevos y renacuajos. A la luz de esto, algunas especies de ranas se han adaptado para desovar en tierra. En particular, se preocupan por mantener el caviar húmedo en condiciones secas [97] . El cuidado parental adicional se manifiesta en el transporte de renacuajos nacidos en tierra a cuerpos de agua [96] .

Hay menos depredadores en cuerpos de agua pequeños y la supervivencia de los renacuajos está regulada principalmente por la competencia interna. Algunas especies de ranas evitan esta competencia transfiriendo nuevos renacuajos a pequeñas cavidades intraplantares (del lat.  phytotelmata ) llenas de agua [98] . A pesar de la falta de competencia, tales cavidades tienen pocos recursos, por lo que los padres tienen que alimentar a sus renacuajos. Algunas especies alimentan a los renacuajos con huevos no fertilizados [96] . Entonces, una pequeña rana dardo ( Oophaga pumilio ) pone huevos en el suelo del bosque. El macho protege los huevos de los depredadores y los humedece con agua de la cloaca para que no se sequen. Cuando los renacuajos eclosionan, la hembra los lleva sobre su espalda hacia la cavidad de algún miembro de la familia de las bromelias , dejando un renacuajo en cada planta. Después de eso, la hembra visita regularmente a los renacuajos, pone uno o dos huevos no fertilizados cada uno como alimento y continúa alimentándolos hasta la metamorfosis [99] . Representantes de la especie Oophaga granifera [100] cuidan a sus crías de manera similar .

Las formas de cuidado parental entre las ranas son bastante diversas. Un diminuto macho de Colostethus subpunctatus protege su racimo de huevos, depositado debajo de una roca o un tronco. Cuando los renacuajos eclosionan, los lleva sobre su espalda (con secreciones mucosas pegajosas) a un reservorio temporal, donde, sumergido parcialmente en agua, libera uno o más renacuajos, después de lo cual pasa al siguiente reservorio [101] . La rana sudamericana Engystomops pustulosus construye un nido de espuma en el que pone sus huevos. La espuma está compuesta de proteínas y lectinas y puede tener propiedades antibacterianas [102] . Varias parejas de ranas pueden construir un nido conjunto. En este caso, primero se construye la "balsa" y luego las ranas ponen huevos en su centro, alternando entre poner huevos y formar espuma, y ​​completando el proceso creando una capa de espuma encima de los huevos [103] .

Algunas especies de ranas mantienen a sus crías dentro de sus cuerpos. Las hembras de rheobatrachus (quizás recientemente extinguidas) se tragaron sus huevos fertilizados, que se desarrollaron en su estómago . En ese momento, las ranas dejaron de alimentarse y secretaron jugos gástricos, y los renacuajos se alimentaron de la yema de los huevos. Después de seis a siete semanas, las hembras abrieron la boca y regurgitaron los renacuajos [104] . La especie hembra de rinodermo Darwin , que vive en Chile , pone hasta 40 huevos en el suelo, que son custodiados por el macho. Cuando los renacuajos eclosionan, el macho los traga y los guarda en su bolsa de la garganta agrandada . Los renacuajos se sumergen en un líquido espumoso viscoso que, además de la yema, les proporciona nutrientes. Permanecen en la bolsa de siete a diez semanas, después de lo cual sufren una metamorfosis, se trasladan a la boca del macho y saltan [105] .

Uso humano

Cautiverio

Como mascotas , los anfibios a menudo tienen ranas en terrarios , acuaterrarios y acuarios [106] y también las crían y las utilizan como alimento vivo para algunos miembros del "zoológico de mascotas" y/o el " rincón de la vida ".

En la cocina

Las ancas de rana se comen en diferentes países. La forma tradicional de satisfacer el mercado local con poblaciones locales de ranas se ha vuelto imposible en los últimos años debido a la disminución de estas poblaciones. Ahora existe un comercio internacional desarrollado de ancas de rana. Los principales importadores  son Francia , Bélgica , Luxemburgo y EE . UU ., y los principales exportadores  son Indonesia y China [107] . El volumen de ventas anual de la rana toro americana ( Rana catesbeiana ), que se cría industrialmente en China, alcanza las 2.400 toneladas [108] . Recientemente, otros países también se han interesado en criar ranas comestibles, por ejemplo, Bielorrusia [109] .

En el campo de la investigación

Las ranas han sido ampliamente utilizadas en experimentos científicos. En el siglo XVIII, el biólogo Luigi Galvani descubrió, a través de experimentos con ranas, la conexión entre la electricidad y el sistema nervioso [110] . En 1852, G. F. Stannius usó el corazón de rana en un experimento que lleva su nombre, que demostró que las células marcapasos en los ventrículos y las aurículas del corazón pueden generar diferentes ritmos de forma independiente [111] . La rana de garras lisas fue ampliamente utilizada en la primera mitad del siglo XX en una prueba de embarazo después de que el zoólogo inglés Lancelot Hogben descubriera el hecho de que la hormona gonadotropina coriónica está presente en la orina de una mujer embarazada , lo que induce el desove en esta rana . 112] . En 1952, Robert Briggs y Joseph King clonaron una rana utilizando la transferencia nuclear de células somáticas (el mismo método se usó más tarde para clonar a la oveja Dolly ). Esta fue la primera clonación exitosa de vertebrados por trasplante nuclear [113] . Las ranas son ampliamente utilizadas en la investigación en el campo de la embriología . Las ranas con garras se han mantenido como un organismo modelo en la biología del desarrollo desde el desarrollo de pruebas de embarazo más modernas porque son fáciles de mantener en el laboratorio y sus embriones son lo suficientemente grandes como para manipularlos [114] . Mientras tanto, la rana de garras suaves está siendo reemplazada cada vez más por un pariente más pequeño, Xenopus tropicalis , que alcanza la madurez sexual a los 5 meses (en lugar de uno o dos años como la rana de garras suaves) [115] , acelerando la investigación que requiere varias generaciones de ranas . . El genoma de X. tropicalis a partir de 2012 está en proceso de secuenciación [116] .

La excepcional variedad de toxinas producidas por las ranas ha despertado el interés de los bioquímicos por esta "farmacia natural". El alcaloide epibatidina , un analgésico 200 veces más potente que la morfina , se ha encontrado en algunas especies del género Leafolase . Se ha aislado un péptido de la piel de las ranas que supuestamente bloquea la reproducción del virus del VIH [117] [118] .

Las ranas se utilizan en talleres de disección en escuelas y universidades. Por regla general, se tratan previamente con pigmentos para obtener un contraste entre los diferentes sistemas del cuerpo. A la luz del movimiento por los derechos de los animales , esta práctica ha sido reemplazada recientemente por la disección virtual de ranas "digitalizadas", programas de computadora que simulan el cuerpo de una rana viva [119] .

Producción de venenos

El veneno de rana se ha utilizado desde la antigüedad para producir flechas y dardos envenenados. Con la ayuda de las secreciones de la piel del terrible trepador de hojas , los indios sudamericanos fabricaban flechas envenenadas. La punta se frotaba en la espalda de la rana, se disparaban flechas con una cerbatana mientras cazaba. La combinación de dos toxinas ( batracotoxina y homobatracotoxina) presente en estas secreciones es tan potente que se cree que el veneno de una rana es suficiente para matar a 22 000 ratones [120] . Otras dos especies de ranas, el trepador de hojas doradas y el trepador de dos colores , también se han utilizado como fuentes de veneno, pero su concentración es menor, y para que el veneno comience a liberarse, deben calentarse en fuego [121] . Estos venenos están siendo investigados para su uso en medicina [122] .

Estado de conservación

Los estudios iniciados en la década de 1950 indican una disminución significativa en el número de ranas. Más de un tercio de las especies están amenazadas de extinción [123] . En algunos lugares, la disminución en el número de ranas se debe a la destrucción del hábitat, los contaminantes , el cambio climático y la introducción de depredadores, parásitos y competidores extraños. Las enfermedades infecciosas quitridiomicosis y ranavirus se consideran especialmente devastadoras para las poblaciones de ranas [1] [124] [125] .

Muchos investigadores creen que la mayor sensibilidad de los anfibios en general y de las ranas en particular a la contaminación ambiental se debe a factores como su posición intermedia en la cadena alimentaria , la piel permeable y un ciclo de vida que incluye una etapa acuática ( renacuajo ) y una terrestre. estilo de vida adulto [126] . Esas pocas especies de ranas en las que la etapa de vida acuática es reducida o está completamente ausente son más resistentes a la contaminación que las ranas típicas que se desarrollan en el agua desde la etapa de huevo hasta el final de la metamorfosis [127] .

El número de mutaciones y defectos genéticos observados en ranas aumentó durante el período de observación de la década de 1990 a 2003. Un defecto común es la falta de extremidades o miembros adicionales. Varias hipótesis sobre las causas de estos defectos incluyen el aumento de la radiación ultravioleta en los huevos, la contaminación con pesticidas agrícolas y enfermedades parasitarias como la infestación con el trematodo Ribeiroia ondatrae . Es posible que todos estos factores actúen juntos (la radiación y el estrés químico reducen la resistencia de los organismos a los parásitos). Los defectos de las extremidades afectan la movilidad y, como resultado, las posibilidades del animal de sobrevivir hasta la madurez sexual [128] [129] .

Un estudio en Canadá en 2006 encontró que la alta densidad de tráfico es una amenaza mayor para las ranas que la degradación del hábitat [130] . En algunos casos, se han establecido programas de cría en cautiverio y, en general, han tenido éxito [131] [132] . En 2007, se publicó un estudio que muestra que ciertas bacterias probióticas pueden aumentar la resistencia de las ranas a enfermedades fúngicas letales [133] . El  Proyecto de Rescate y Conservación de Anfibios de Panamá ( Panamá Amphibian Rescue and Conservation Project ) se desarrolló para conservar algunas especies de ranas en el este de Panamá que están muriendo a causa de estas enfermedades, incluido el desarrollo de métodos de campo para el uso de probióticos [134] . La Asociación Mundial de  Zoológicos y Acuarios declaró 2008 Año de la Rana para llamar la atención del público sobre el tema de la conservación de las ranas [135] .

Ranas en la cultura

En el folclore

Muchos pueblos del mundo asociaron las ranas con una serie de propiedades desagradables [136] . En la tradición china, la rana simboliza el " Yin " lunar. El espíritu de la rana Qing-wa Sheng está asociado con la curación y la buena suerte en los negocios. El símbolo "rana en el pozo" se refiere a una persona de mente estrecha [137] . En la antigua cultura Moche peruana , los animales sin cola eran uno de los animales venerados y aparecían con frecuencia en las obras de arte [138] . La leyenda panameña dice que la suerte vuela sobre quien ve la rana dorada panameña ( Atelopus zeteki ). Una variante de esta leyenda dice que cuando mueren, estas ranas se convierten en un talismán wacu dorado [139] .

En la religión

• La invasión de ranas en el antiguo Egipto se describe en la Biblia como la segunda plaga egipcia .
• En la mitología egipcia , la diosa rana Hekat simbolizaba la fertilidad [137] .
• En la mitología azteca , la diosa de la tierra Tlaltecuhtli se describe como una enorme rana peluda con garras en las patas.

En la literatura

Las ranas aparecen a menudo como personajes en la literatura [140] . La primera obra de ficción que nos ha llegado, en cuyo título aparecen ranas, es la comedia de Aristófanes "Las ranas ", estrenada en el 405 a. mi. [141] Ejemplos adicionales incluyen:

• Batrachomiomaquia es un antiguo poema griego paródico  escrito en hexámetro sobre la guerra de los ratones y las ranas .
• La princesa rana  es un personaje del cuento popular ruso del mismo nombre.
• En Alicia en el país de las maravillas de Lewis Carroll , los asistentes de la duquesa incluyen al lacayo rana.
• Sister Frog es un personaje de Uncle Remus' Tales de Joel Harris .
• El Rey Rana  es un personaje del cuento de hadas de los hermanos Grimm El cuento del Rey Rana, o Henry de Hierro .

En animación

• Michigan J. Frog  es un personaje de dibujos animados creado por Warner Bros. [143] .
• Fiacre la rana de la aventura de Bosco .

En heráldica

• La tradición heráldica europea atribuía a Satanás un escudo con tres ranas y un cinturón dorado sobre fondo escarlata [144] .
• La rana Leptodactylus fallax , endémica de las islas de Montserrat y Dominica , aparece en el escudo de armas de Dominica .
• El escudo de armas de la ciudad letona de Balozhi  es una rana sentada debajo de tres hojas de un nenúfar.

Otros

• Kermit the Frog  es un personaje de títeres, director del teatro musical " Muppet Show " y uno de los personajes del programa de televisión educativo para niños " Sesame Street " [145] .
• Pepe the Frog  es un famoso meme de Internet. El personaje, que es una rana antropomórfica verde , apareció por primera vez en el cómic Boy's Club de Matt Fury.

Notas

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Enlaces

• Artículo de divulgación científica sobre ranas en mirzhivotnih.ru
•  Web de anfibios
• Galería de Ranas  - fotos de diferentes tipos de anuros  (ing.)
• The Whole Frog Project - disección y anatomía de una  rana virtual 
• La desaparición de sapos y ranas preocupa a algunos científicos // San Francisco Chronicle, 20 de abril de 1992 
• Grabación de avistamientos de engendros de ranas en el Reino Unido -  Springwatch 2006 
•  Galería de fotos de anfibios  por nombre científico
• Scientific American: los investigadores identifican la fuente de las defensas mortales de las ranas venenosas 

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