Tubo de polen

El tubo polínico ( lat.  tubus pollinicus ) es un crecimiento tubular citoplásmico de la célula vegetativa del grano de polen de las plantas con semillas [1] [2] [3] [4] . El tubo polínico asegura la entrega de gametos masculinos al sitio de fertilización [1] . Este método de entrega de gametos se conoce como sifonogamia [5] [6] .

La formación de un tubo polínico ocurre durante la germinación de los granos de polen que se encuentran en condiciones óptimas. Los granos de polen se liberan de los microsporangios en un estado de latencia fisiológica : deshidratados y con un metabolismo extremadamente lento . En este sentido, la germinación de los granos de polen está precedida por la restauración de su estado hídrico (rehidratación), que se acompaña de un cambio en la forma y restauración del volumen de los granos (armomegatia) [7] [8] . La rehidratación inicia la activación de procesos metabólicos en el protoplasto de la célula vegetativa del grano de polen , que forma el tubo.

En condiciones de laboratorio, es bastante fácil elegir las condiciones adecuadas y asegurar la germinación de los granos de polen en cultivo in vitro . Debido a la facilidad de cultivo en medios artificiales, los tubos polínicos sirven como sistema modelo para estudiar los patrones de crecimiento de las células polares, que también es característico de los pelos radiculares , el protonema de musgo , las hifas fúngicas y los axones de las células nerviosas [9] [10 ] . Además, el grano de polen y el tubo polínico sirven como modelo conveniente para estudiar la liberación de una célula de un estado de latencia fisiológica.

En condiciones naturales, la germinación de los granos de polen ocurre después de la polinización . La polinización se puede definir como el proceso de transferencia de polen por medio de un vector a la superficie del estigma del pistilo (en las angiospermas ) o a la gota fertilizante (en la mayoría de las gimnospermas ). La mayoría de las veces, la cantidad de polen y los tubos polínicos resultantes en el estigma o en la cámara embrionaria exceden el número de óvulos que se pueden fertilizar, por lo que los tubos polínicos compiten entre sí [5] [11] .

Después de la germinación, el tubo polínico de la angiosperma crece hacia el saco embrionario y proporciona la entrega de gametos masculinos libres de flagelados (espermatozoides) para la doble fertilización [1] . La dirección del crecimiento la proporciona un complejo sistema de quimioatracción [1] [12] [13] . En las angiospermas, el crecimiento del tubo polínico ocurre a lo largo del tracto conductor del estilo del pistilo , que puede ser un tejido conductor y/o un canal especializado del estilo lleno de un secreto especial [14] .

Al llegar al saco embrionario , el tubo polínico entra en él y se rompe, liberando el citoplasma que contiene los espermatozoides. A esto le sigue en el tipo la fusión de uno de los espermatozoides con el óvulo y el segundo espermatozoide con la célula central diploide (doble fecundación).

Historia del estudio

Una de las primeras, pero erróneas, descripciones del tubo polínico fue dada por el botánico escocés Robert Brown (1773-1858). Brown ha rastreado en algunos casos la formación de un tubo polínico desde un grano de polen hasta el ovario y el micropilo del óvulo . Sin embargo, creía que los tubos polínicos también podían aparecer en el tejido de la columna independientemente de los granos de polen [15] .

El botánico italiano Giovanni Battista Amici (1786-1863) logró un mayor éxito en sus observaciones. En 1823, mientras examinaba el estigma de una verdolaga ( Portulaca oleracea ), Amici mostró la germinación de granos de polen y la intrusión de tubos polínicos en el tejido del estigma [16] [5] .

Un poco más tarde, en 1827, el botánico francés Adolphe Theodore Brongniart (1801-1876) [15] hizo observaciones similares sobre un gran número de estigmas .

Posteriormente, en 1830, Amici retomó el estudio del crecimiento del tubo polínico y demostró con certeza sobre la verdolaga y el hibisco ( Hibiscus syriacus ) que, formado a partir de granos de polen sobre el estigma, el tubo polínico crece a través del estilo y penetra en el ovario y más adentro del óvulo [15] . El botánico alemán Matthias Schleiden expresó una hipótesis no verificada de que el tubo polínico lleva el embrión de una pequeña planta en su punta, y el saco embrionario del óvulo sirve como incubadora en la que madura el embrión [15] . Una visión tan errónea de la reproducción de las plantas obviamente fue influenciada por el Preformismo de los siglos XVII y XVIII. El joven botánico alemán de Schleiden, el asistente de Schleiden, Hermann Schacht, estuvo de acuerdo con una opinión similar [15] . Amici no estaba de acuerdo con este punto de vista y en el congreso de naturalistas italianos en Padua en 1842 sugirió que el tubo polínico introduce una sustancia fertilizante en el óvulo, que sirve para el desarrollo posterior del embrión ( epigénesis ). En 1847, Amici on orchis ( Orchis sp. ) demuestra en detalle el proceso de germinación del tubo polínico, su crecimiento y posterior penetración en el óvulo. Al mismo tiempo, Amici también señala que en el óvulo, antes de la penetración del tubo polínico, existe un “cuerpo especial” o “vesícula embrionaria”, que bajo la influencia del tubo polínico comienza a desarrollarse y posteriormente forma el embrión de la planta [15] .

El botánico checo Jan Evangelista Purkinje (1787-1869) también está estudiando el polen [15] . Un importante trabajo "Sobre la estructura y formas de los granos de polen" que clasifica los granos de polen en 1834 fue publicado por el destacado botánico alemán Hugo Von Mol [15] . El botánico Carl Fritzsche (1808-1871) continúa los estudios morfológicos del polen, trabajando en la Academia de Ciencias de San Petersburgo, y en 1837 publica su obra Sobre el polen [15] . La formación de granos de polen a partir de células madre fue demostrada por Carl Wilhelm von Negeli en su obra de 1842 "Sobre la historia del desarrollo del polen" [15] .

Cultivo in vitro

El polen de muchas plantas puede germinar en medios artificiales in vitro . El éxito del cultivo depende de una serie de factores:

Composición mineral y componentes orgánicos del medio ambiente

En varias plantas (algunas representantes de las orquídeas ), el polen germina en agua con un bajo contenido de sales minerales y en ausencia de sacarosa. Aunque el crecimiento a largo plazo no es posible.

Papel de Ca 2+ y H 3 BO 3

Entre las sales minerales, el calcio (Ca 2+ ) [17] y el boro (generalmente en forma de ácido bórico, H 3 BO 3 ) [18] juegan el papel más importante en la germinación de granos y el crecimiento de los tubos polínicos en muchos especies Al mismo tiempo, en algunos casos, como en el maíz , la adición de estos componentes por separado puede reducir el porcentaje de germinación, y en algunos casos la tasa de crecimiento [19] . Sin embargo, la adición combinada de calcio y boro, por regla general, aumenta tanto el porcentaje de germinación como la tasa de crecimiento de los tubos germinados [19] .

Otros componentes de la nutrición mineral

Para optimizar la germinación y el crecimiento, por regla general, se añaden al medio otras sales ( K + , NO 3 - ).

Grupos difíciles de cultivar

Es especialmente difícil lograr un cultivo exitoso de polen de representantes de las familias Cereales (Gramineae) , Brezos (Ericaceae) , Compositae (Compositae) , Lino (Linaceae) [20] .

Estructura celular

Morfológicamente, el tubo polínico es una consecuencia de la célula vegetativa del gametofito masculino de las plantas con flores. Dentro de una célula vegetativa, además del núcleo y otros orgánulos, se puede encontrar una célula generativa (en granos de polen de dos células) o dos espermatozoides (en granos de polen de tres células). Si el grano de polen tiene dos células, entonces, durante el crecimiento del tubo polínico, se produce la mitosis del núcleo de la célula generativa y la citocinesis, lo que da como resultado la formación de dos espermatozoides.

A medida que crece el tubo polínico, el núcleo vegetativo y dos espermatozoides, que juntos forman el módulo de gametos masculinos (unidad germinal masculina, MGU), avanzan y ocupan un lugar cerca de la parte superior del tubo en crecimiento. Así llegan al saco embrionario, donde fecundan [2] .

Zonificación del citoplasma

Un tubo polínico en crecimiento se caracteriza por la división en zonas del citoplasma [4] [21] [22] . Se pueden distinguir los siguientes dominios (a partir del vértice creciente):

  1. Ápice y zona clara. Con microscopía óptica , esta región se ve transparente, ya que no hay organelos grandes ( plástidos , mitocondrias ) en el citoplasma. En el citoplasma de la zona clara hay muchas vesículas secretoras que se desprenden del aparato de Golgi . Las vesículas forman un cono que, con su base, mira hacia la superficie interna de la membrana plasmática.
  2. dominio subapical. El citoplasma es rico en orgánulos metabólicamente activos: mitocondrias , cisternas del retículo endoplásmico (EPR) , dictiosomas del aparato de Golgi , plástidos .
  3. dominio nuclear. En esta zona se localizan grandes organelos y un módulo de gametos masculinos (unidad germinal masculina inglesa), formado por espermatozoides y el núcleo de una célula vegetativa.
  4. dominio vacuolar. El citoplasma del dominio vacuolar está casi completamente lleno de una gran vacuola , que aumenta con el crecimiento del tubo polínico. En los tubos polínicos largos detrás del dominio vacuolar (más cerca del grano), se forma un tapón calloso que aísla la parte basal del tubo. Los segmentos del citoplasma aislados por tapones de callosa mueren gradualmente. Así, en los tubos largos, sólo la parte anterior es un segmento vivo metabólicamente activo.

Organización y dinámica del citoesqueleto

Citofisiología

Como resultado de la polinización , los granos de polen caen sobre el estigma del pistilo . Al carecer de órganos de movimiento, el grano de polen, a través del crecimiento, logra los mismos objetivos que podría lograr con la ayuda de los órganos de movimiento (en este sentido, el grano de polen es similar a los órganos de las plantas verdes superiores ) [2] .

Rehidratación, activación y polarización

Después de que el grano de polen deshidratado llega al estigma del pistilo, se produce su rehidratación, se activa el metabolismo, se polariza el citoplasma de la célula vegetativa y comienza el crecimiento polar dirigido.

La rehidratación ocurre debido al flujo de agua de los tejidos del estigma, mientras se restaura el volumen y la forma del polen. Así, como resultado de la rehidratación, las aberturas, áreas en las que falta la cubierta exterior del grano de polen ( exina ), quedan expuestas al exterior.

En un grano de polen hidratado, se activan la respiración, la síntesis de proteínas y las corrientes de iones.

La polarización incluye: reorganización del citoesqueleto, migración de la célula generativa (en granos de tres células: esperma), núcleo vegetativo, vesículas del aparato de Golgi y mitocondrias a la abertura, en el área en la que germinará el tubo polínico. .

Citomecánica del crecimiento

Tasa de crecimiento

Entre todas las demás células con crecimiento polar, los tubos polínicos de angiospermas parecen tener la mayor tasa de elongación en condiciones óptimas [23] . Al mismo tiempo, entre las angiospermas, la tasa de crecimiento del tubo polínico varía mucho en diferentes especies de 10 a más de 20 000 μm h - 1 [23] . A modo de comparación, la tasa promedio de elongación de los axones de las neuronas y los pelos radiculares es de aproximadamente 20–50 μm h −1 [24] . Tales diferencias no son sorprendentes ya que, en el caso de los tubos polínicos, la selección natural tiene como objetivo entregar los espermatozoides lo más rápido posible al saco embrionario para la fertilización. Es por eso que en generaciones existe una selección de genes que pueden proporcionar la mayor tasa de crecimiento del tubo polínico en condiciones ambientales cambiantes; con la conservación obligatoria de la dirección [5] .

La siguiente tabla muestra las tasas promedio de crecimiento del tubo polínico en condiciones óptimas para algunas especies de plantas. Cabe señalar que el alargamiento del tubo no se produce con aceleración cero , es decir, el crecimiento es desigual.

Tasa de crecimiento del tubo polínico en varias plantas con semillas
tipo de planta Tasa de crecimiento promedio, μm h −1 Enlace
Lilium sp. (Lirio) 720 - 1080 [11] [24]
Oenothera sp. (Oslinnik) 6 500 [25] [26]
Zea sp. (Maíz) 10 080 [once]
Tradescantia sp. (Tradescantia) 14 400 [27] [24] [4]
Hemerocallis sp. (lirio de día) 14 400 [27] [24] [4]
Cichorium intybus (Achicoria) 39 000 [1] [28]

Impulsando el crecimiento

El crecimiento polar rápido solo es posible en condiciones de metabolismo energético intensivo , durante el cual la energía de los polímeros almacenados en los granos de polen o la energía de las sustancias que provienen del exterior se convierte en una forma convertible de energía celular: el trifosfato de adenosina (ATP) [29] .

Consumo de oxígeno Glucólisis citoplasmática Glucólisis plástida Fermentación

La fermentación alcohólica incluye dos reacciones sucesivas [1] :

  1. descarboxilación de piruvato con la participación de piruvato descarboxilasa (PDC) con formación de acetaldehído :,
  2. reducción de acetaldehído a etanol debido a la oxidación de NADH, que es proporcionado por alcohol deshidrogenasa (ADH): .

De acuerdo con el punto de vista generalmente aceptado, varias formas de fermentación sirven para utilizar el ácido pirúvico, que se forma durante la glucólisis y la regeneración del agente oxidante - NAD + [29] . Se requiere NAD + para mantener la oxidación glucolítica de hexosas y la síntesis de ATP durante la fosforilación del sustrato en condiciones anóxicas (anaeróbicas). Este papel se asigna a la fermentación en las plantas, por ejemplo, durante la germinación de semillas , la deficiencia de oxígeno en las raíces como resultado de la inundación [1] [30] . Sin embargo, se ha demostrado que los tubos polínicos de varias plantas ( petunia y tabaco ) producen cantidades significativas de etanol (hasta 100 mM) durante la fermentación alcohólica incluso en condiciones de buen suministro de oxígeno (fermentación aeróbica) [31] . Al mismo tiempo, a diferencia de los tejidos esporofitos de los órganos vegetativos, el principal factor que controla la intensidad de la fermentación no es la disponibilidad de oxígeno, sino la composición de carbohidratos del medio [32] . Sin embargo, la inactivación del gen de la alcohol deshidrogenasa en el maíz , la enzima clave de la fermentación alcohólica responsable de la reducción del acetaldehído y la regeneración de NAD + , no da como resultado una disminución de la viabilidad del polen [33] . Este hecho indica la alta plasticidad del metabolismo y la capacidad de regenerar NAD + a través de otros mecanismos, principalmente a través del trabajo de la cadena de transporte de electrones de la respiración.

El complejo piruvato deshidrogenasa y su derivación citoplasmática

En la célula vegetativa del gametofito masculino, así como en la mayoría de los otros organismos, el piruvato formado como resultado de la glucólisis ingresa a la matriz mitocondrial , donde sufre una descarboxilación oxidativa con la participación del complejo piruvato deshidrogenasa (PDH), lo que resulta en la formación de acetil-CoA , que luego participa en el ciclo de Krebs [30] .

Además, se ha demostrado el funcionamiento de la vía citoplasmática que desvía el complejo piruvato deshidrogenasa (derivación PDC o derivación PDH ) [11] [34] [35] [36] . Esta derivación implica secuencial:

  1. descarboxilación de piruvato con la participación de piruvato descarboxilasa (PDC) con formación de acetaldehído :,
  2. oxidación de acetaldehído a acetato , que es catalizada por acetaldehído deshidrogenasa (ALDH) :
  3. condensación de acetato y acetil-CoA con gasto de energía ATP con participación de acetil-CoA sintasa (ACS) con formación de acetil - CoA :.

La acetil-CoA formada en el citoplasma es transportada a la matriz mitocondrial , donde entra en las reacciones bioquímicas del ciclo de Krebs . La importancia del shunt citoplasmático del complejo piruvato deshidrogenasa de las mitocondrias se confirma genéticamente. Por ejemplo, en petunia ( Petunia hybrida ) con un gen de piruvato descarboxilasa ( pdc2 ) específico del polen no funcional, se observa una disminución en las tasas de crecimiento in vitro . Y en condiciones in vivo, cuando crece en tejidos de pistilo, el polen con el gen pdc2 desactivado pierde competencia con el polen de tipo salvaje [36] .

Ciclo de Krebs Oxidasa alternativa : complejos de derivación III y IV de la cadena de transporte de electrones de la respiración

No existe una opinión inequívoca sobre la presencia de oxidasa alternativa (AOX) en las mitocondrias del tubo polínico. Por un lado , estudios transcriptómicos muestran la presencia de mRNAs AOX1A y AOX1B en el polen de la planta modelo Arabidopsis thaliana , tanto en la etapa de germinación del grano como en la etapa de crecimiento del tubo. [37] Por otro lado, los estudios del proteoma aún no han revelado una oxidasa alternativa (AOX) en el gametofito masculino de las plantas con semillas [38] [39] .

Uso energético del ATP

Transporte transmembrana de sustancias

El ATP genera en la membrana plasmática otra forma de energía celular convertible: un gradiente electroquímico transmembrana de protones: Δμ(H + ). La generación de Δμ(H + ) en el tubo polínico, como en todas las demás células vegetales, la proporciona la H + -ATPasa del plasmalema tipo P. El Δμ(H + ) puede ser utilizado por otros sistemas de transporte transmembrana como fuente de energía para transportar sustancias a través de la membrana en contra de su gradiente.

Síntesis de polisacáridos de la pared celular Exocitosis y endocitosis Movimiento del citoplasma Procesos de matriz y síntesis de proteínas (traducción)

Oscilaciones en el crecimiento y otros procesos

Crecimiento polar dirigido en condiciones in vivo

Siempre que no haya rechazo de los granos de polen (varias proteínas juegan un papel importante en este proceso), el tubo polínico comienza un crecimiento polar hacia el saco embrionario. Los mecanismos de orientación del tubo polínico en el tejido del pistilo no se conocen bien. Se supone que el tubo polínico crece en la dirección de las señales químicas; además, la dirección de crecimiento puede ser proporcionada por las condiciones ambientales.

El crecimiento polar se caracteriza por la secreción local de material de membrana y material de pared celular en la punta del tubo de crecimiento. El crecimiento de los tubos polínicos es uno de los procesos de más rápido crecimiento entre los organismos vivos.

Clasificación de la fecundación según el método de penetración del tubo polínico en el óvulo

Dependiendo de cómo ingresen los tubos polínicos al óvulo  , este proceso se divide en los siguientes tipos [40] :

  • umbralamia  - germinación a través del micropilo ,
  • chalazogamia  - a través de chalaza ,
  • mesogamia  - a través de tegumentos .

Características de las gimnospermas

En las gimnospermas , el tubo polínico se forma en la cámara de polen del óvulo. El tubo está incrustado en el tejido de la nucela y sirve como una ventosa que recibe nutrientes o proporciona el paso de los gametos masculinos al endospermo primario. En algunas plantas, las sustancias que promueven la germinación en el estigma y el pistilo inducen quimiotropismo en el tubo polínico, dirigiendo su crecimiento.

Notas

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