Sistemática y evolución de las hormigas.

Sistemática y evolución de las hormigas. Todas las especies modernas de hormigas (más de 14.000) [1] son ​​insectos sociales . Los signos de un estilo de vida solitario solo se pueden ver en formas fósiles individuales [2] [3] . Surgidas, según los cálculos, a principios del período Cretácico, las hormigas se convirtieron en los insectos sociales más exitosos del mundo, ocupando la mayor parte de los ecosistemas terrestres y provocando un impacto ecológico global [4] [5] [6] .

Origen de las hormigas

precámbrico fanerozoico Eón
Paleozoico mesozoico Cenozoico Era
cambriano ordo
vic 		Forzar
tu 		devoniano Carbón Pérmico Triásico Yura Tiza
gen paleo
gen neo 		Pd
4570 541 485.4 443.4 419.2 358.9 298.9 252.2 201.3 145.0 66,0 23.03 Mamá ←
_
2.588
hormigas ▲ ▲ ▲ ▲ ▲ ▲

Las hormigas pertenecen al orden Hymenoptera , que también incluye moscas de sierra , avispas , abejas , abejorros y avispas . Los ancestros más cercanos de las hormigas son formas con forma de avispa que les dieron un comienzo (según el análisis filogenético ), a mediados del período Cretácico, hace unos 110-130 (hasta 170) millones de años. Ocurrió en el territorio del antiguo supercontinente Laurasia . Estas conclusiones también están confirmadas por signos anatómicos y de comportamiento de similitud y, además, numerosos hallazgos fósiles de hormigas. El primer descubrimiento sensacional de la hormiga del Cretácico fue el descubrimiento en 1967 de una forma de transición entre ellas y las avispas: la especie fósil Sfekomirma Freya [7] . Esta especie combina signos de hormigas y signos de avispas, y data de finales del período Cretácico (hace 80 millones de años). Posteriormente se han descubierto otras especies, géneros e incluso nuevas subfamilias fósiles, como los Armaniinae .

Es probable que Sfekomyrma Freya fueran recolectores terrestres , pero basándose en las subfamilias Leptanillinae y Martialinae , algunos científicos concluyen que las hormigas primitivas eran depredadores subterráneos. [8] Después de establecer el papel dominante de las plantas con flores , hace unos 100 millones de años, las hormigas comenzaron a evolucionar , adaptándose a diferentes nichos ecológicos [9] [10] [2] .

Paleontología de hormigas

Encontrado según varias estimaciones de 4 a 5 subfamilias extintas de hormigas ( Armaniinae , Formiciinae , Sphecomyrminae y otras), 5 tribus extintas , 121 géneros extintos ( Archaeopone , Archimyrmex , Brownimecia , Cretomyrma , Eocenidris , Orapia y otras), alrededor de 600 especies extintas . La historia paleontológica de las hormigas comienza hace más de cien millones de años. Distingue 4 etapas: la fauna más antigua (finales del Cretácico Inferior - Cretácico Superior, 100-70 millones de años), la fauna antigua ( Paleoceno  - Eoceno inferior, 60-50 millones de años), la formación de la fauna moderna ( Eoceno medio  - Oligoceno medio , 45-30 millones de años), fauna moderna ( Mioceno  - moderno, menos de 25 millones de años). Las hormigas más antiguas se conocen desde el período Cretácico de la era Mesozoica (al menos 130 millones de años). Muchos restos fósiles están mal conservados y su descripción es muy difícil. En ámbar báltico , se encontraron 97 especies de hormigas de 46 géneros (2006) [11] , en ámbar de Rivne  , 60 especies y 30 géneros de hormigas (2013) [12] .

Filogenia externa

La posición filogenética de las hormigas y su relación con otra familia de himenópteros que pican se muestra en el cladograma:

Posición filogenética de las hormigas según Brothers, 1999 [13]

Según datos filogenómicos más recientes basados ​​en un estudio de varios cientos de genes, las avispas vespoide no son parientes de las hormigas, y es más probable que estas últimas se acerquen a las avispas excavadoras esfecoides ( Sphecoidea ) y las abejas ( Apoidea ) (Johnson et al., 2013) [14] , o con avispas escoloides Scoliidae y Bradynobaenidae (Pilgrim, 2008; Debevec, 2012) [15] [16] [4] .

Filogenia de los aguijones (Johnson et al., 2013) [14] .

Superfamilia o familia

Hubo dos puntos de vista sobre el rango taxonómico de las hormigas: la superfamilia independiente Formicoidea y la familia Formicidae como parte de la superfamilia de avispas Vespoidea . Según los últimos datos (Pilgrim et al., 2008), como resultado de tener en cuenta datos genéticos moleculares y morfológicos [15] , la superfamilia Vespoidea (que en ocasiones incluye hormigas) es reconocida como parafilética y por tanto el suborden Aculeata está formado por las siguientes 8 superfamilias: Apoidea , Chrysidoidea , Formicoidea , Pompiloidea , Scolioidea , Tiphioidea , Thynnoidea y Vespoidea . En septiembre de 2010, en el II Simposio sobre Hymenoptera en San Petersburgo, el profesor A.P. Rasnitsyn también confirmó la necesidad de restaurar la independencia de la superfamilia Formicoidea [17] . Según datos filogenómicos más recientes basados ​​en un estudio de varios cientos de genes, las avispas vespoide no están relacionadas con las hormigas, y es más probable que estas últimas se acerquen a las avispas excavadoras esfecoides ( Sphecoidea ) y las abejas ( Apoidea ) (Johnson et al., 2013 [ 14] [4] , Branstetter et al., 2017) [18] .

Fósiles vivientes entre hormigas

La especie primitiva de hormiga ciega Martialis heureka , descubierta en 2008 en Brasil, fue reconocida por poseer características estructurales únicas y asignada a una nueva subfamilia separada de hormigas Martialinae [8] .

Otro ejemplo de un fósil viviente es la "hormiga dinosaurio" Nothomyrmecia macrops de Australia. Encontrado en 1931, fue descrito en 1934, y nuevamente, a pesar de numerosos intentos y expediciones, fue encontrado recién en 1977 [19] . En un momento, incluso se asignó a una subfamilia independiente " Nothomyrmeciinae " (Prionomyrmecinae) [20] [21] [3] .

Historia de la taxonomía

Cladograma simplificado de subfamilias de hormigas (2005) [22]

En el primer volumen del Sistema de la Naturaleza, Carl Linnaeus (1758) describió 17 especies de hormigas [23] . Todos ellos fueron incluidos en el único género Formica . Actualmente, estas especies linneanas se distribuyen en 11 géneros diferentes de 4 subfamilias [3] .

En el siglo XX, el número de subfamilias varió de 7 a 10, ya que las subfamilias Aneuretinae, Cerapachyinae, Leptanillinae, Myrmeciinae y Pseudomyrmecinae fueron tratadas como taxones separados o como parte de las subfamilias Dolichoderinae, Ponerinae, Dorylinae, Ponerinae y Myrmicinae. , respectivamente [3] .

Taxonomía moderna

Filogenia de subfamilias y número de géneros existentes

Cladograma de la subfamilia de hormigas según Brady et al. (2006), Moreau et al. (2006) [10] , Ward (2007) [3] , Rabeling et al. (2008) [8] , Brady et al. (2014) [24] , Ward et al. (2016) [25] .

Actualmente, se distinguen de 20 (Brady et al., 2014; teniendo en cuenta la unión de todos los dorilomorfos) [24] a 26 subfamilias de hormigas (26 incluyendo Armaniidae en el estado de Armaniinae), entre las cuales varias están completamente extintas († Formiciinae , † Sphecomyrminae , † Armaniinae , Brownimeciinae , † Paleosminthurinae ). La familia de hormigas incluye 54 tribus , 288 géneros , más de 13.000 especies (y 4.515 subespecies ) y 4 o 5 subfamilias extintas, en mayor o menor grado, reconocidas por diferentes mirmecólogos. La primera hormiga mesozoica se descubrió en 1966 , cuando Edward Wilson (EO Wilson) y sus colegas describieron los restos fósiles de la hormiga cretácica ( Sphecomyrma freyi ) en un trozo de ámbar de una playa de Nueva Jersey (EE.UU.). La edad del hallazgo es de unos 130 millones de años. Vea aquí una lista de todos los taxones . La dificultad de clasificar a las hormigas está asociada con dos fenómenos: la presencia de especies gemelas e híbridas [10] [26] , así como la heterogeneidad de las tasas de evolución de los diferentes grupos [4] .

Lista de subfamilias

Grupos de subfamilias

En 2003, el mirmecólogo inglés Barry Bolton llevó a cabo una reclasificación radical de las hormigas, identificando nuevas subfamilias y formando por primera vez grupos de subfamilias (Bolton, 2003) [26] .

• Formicomorfos  :

• Mirmeciomorfos  :

• Dorylomorphes  :

• Leptanilomorfos  :

• Poneromorfos  :

• Mirmicomorfos  :

• subfamilias extintas  :

• incertae sedis  :

  • Paleosminthurinae

En 2005-2011 se llevó a cabo una nueva reagrupación de subfamilias y la mayoría de estos taxones y grupos informales (dorilomorfos, mirmeciomorfos, dolichoderomorfos, ectaheteromorfos y Formicinae junto con Myrmicinae ) se incluyen en el clado formicoides (formicoides, formicoides, incluyendo el 90% de especies modernas de hormigas), pues parte de los poneroides, fósiles y grupos primitivos ( Leptanillinae , Martialinae y otros) permanecieron fuera de ella [22] [3] [15] [27] [4] .

Clasificación 2014

En 2014, varias subfamilias dorylomorfas con comportamiento nómada o cercano (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae y Leptanilloidinae) se combinaron en una sola Dorylinae basada en datos moleculares y de otro tipo (Brady et al., 2014) [24] [27] [4] .

Tesoros (2014)
Fuente: Ward (2007),
Kück et al . (2011),
Brady et al. (2014)

Géneros de hormigas

El género más grande Camponotus incluye alrededor de 1000 especies distribuidas en todo el mundo. A continuación se muestra un número comparativo de géneros de hormigas y el grado de su endemismo en diferentes regiones y regiones zoogeográficas (Fisher, 2010): [32]

Según otras divisiones y datos zoogeográficos (número de géneros; géneros endémicos entre paréntesis; número de especies en 1994) [33] :

Fauna

De la mirmecofauna global, estimada en más de 14 mil especies, alrededor de 1350 especies (94 géneros) se encuentran en el Paleártico ,  más de 260 especies (44 géneros) en Rusia [34] [35] , en Kazajstán - alrededor de 100 [36 ] , en Armenia - 116 especies [37] . Para la antigua URSS, se dio una cifra de 350 especies [38] .

La mirmecofauna regional más grande (alrededor de 1000 especies): Australia , Brasil , Indonesia , China (más de 900) [39] , México , EE . UU. (más de 800) [40] , Colombia (más de 750). Entre la gran mirmecofauna, el mayor porcentaje de especies endémicas (más del 80%) se observó en Australia y Madagascar . Entre las faunas de islas pequeñas, se encontró un 100% de endemismo de hormigas en la Isla de Navidad en el Océano Índico (4 especies endémicas): Brachyponera christmasi (Donisthorpe, 1935) , Camponotus andrewsi Donisthrope, 1936 , Camponotus melicloros Kirby, WF, 1888 y Leptogenys harmsi Donisthorpe, 1935 [41] .

Mirmecofauna de países europeos: Bulgaria (161 especies de hormigas nativas + 2 especies exóticas de invernadero), Serbia (139+2), Croacia (138+2), Ucrania (136+4), Montenegro (133+2), Eslovenia (131+ 1), Austria (126+8), Hungría (119+5), Alemania (111+2), Eslovaquia (107+1), Rumanía (106+1), República Checa (104+1), Polonia (96+ 6), Macedonia (77) [42] . La mirmecofauna europea más grande se ha encontrado en Grecia (290) [43] [44] .

Mirmecofauna de países asiáticos: China (más de 900), India (630), Japón (>280), Israel (200), Sri Lanka (>200), Kirguistán (110), Singapur (alrededor de 400 especies habitan 720 km2 y subespecies de hormigas de 100 géneros) [45] .

Filogenia (2016)

Los autores de la descripción de una nueva especie fósil Camelomecia janovitzi del ámbar birmano del Cretácico (Barden & Grimaldi, 2016) propusieron un nuevo esquema de relaciones filogenéticas entre especies de raíces y géneros de hormigas [46] :

Filogenia (2020)

Fuente: [47] .

Véase también

Notas

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Literatura

Enlaces