El esqueleto de las aves forma parte del sistema musculoesquelético y tiene una serie de características asociadas a la adaptación a la principal forma de movimiento: el vuelo . La ligereza de la estructura se logra mediante la neumatización de los huesos , en cuyas cavidades ingresan excrecencias de sacos de aire , y la fuerza y la fuerza, por un alto contenido de sal y una gran cantidad de huesos empalmados.
El esqueleto de las aves se compara a menudo con el de los reptiles , en particular con los dinosaurios, con los que comparte muchas similitudes. Muchos huesos del cráneo han crecido juntos sin costuras, las mandíbulas han evolucionado hasta convertirse en un pico que, junto con un cuello flexible, forma un “manipulador universal” que reemplaza a una extremidad. Las vértebras lumbares, sacras y parte de la caudal se fusionan en un sacro complejo , y la torácica (en algunas especies) en el hueso dorsal , lo que conduce a un esqueleto corporal compacto e inmóvil. Las últimas vértebras de la cola forman el pigóstilo en la mayoría de las especies.. Las aves aprendieron a moverse solo con la ayuda de sus patas traseras y adaptaron sus patas delanteras para volar. En las extremidades de las aves se desarrollan articulaciones intercarpianas (entre los huesos de la mano ) e intertarsianas (entre los huesos del tarso ).
La capacidad de volar es la característica principal de las aves [1] . Es ella quien determina las características de esta clase de animales, incluido el plan general de la estructura y la estructura del esqueleto [2] . Por lo general, se supone que la capacidad de propulsar el vuelo todavía estaba en el último ancestro común de las aves modernas, y que las aves no voladoras la perdieron, pero también hay una versión de que este ancestro era incapaz de volar al menos a largo plazo, y en algunos modernos aves no voladoras esta condición es primaria [3 ] [4] . El esqueleto del avión incluye los huesos de las alas , la cintura escapular, el esternón con la quilla y las vértebras de la cola. Además, este aparato incluye músculos de vuelo , plumas de vuelo y cola . Con la ayuda del plumaje contorneado , se logra la aerodinámica del casco, otro componente importante de la adaptación al vuelo. Debido a la estructura especial de las extremidades anteriores, las aves han aprendido a moverse sobre superficies duras y en el agua con la ayuda de dos patas [5] . En la estructura del esqueleto de las aves, las características adaptativas asociadas con el vuelo como modo principal de movimiento están claramente trazadas en varias especies, con adaptaciones modificadas para bucear, nadar, correr por el suelo o trepar por troncos de árboles, rocas y otros. superficies verticales [6] .
El esqueleto de las aves es extremadamente simplificado y está formado por huesos ligeros pero fuertes [5] [7] [8] . La fuerza se logra por un alto contenido de sales minerales, el más alto entre los vertebrados [8] . Algunas secciones del esqueleto han adquirido gran resistencia y rigidez debido a la fusión de huesos y la eliminación de suturas. En particular, hubo una fusión de muchas vértebras, no hay suturas entre los huesos del cráneo [5] [9] . El ornitólogo soviético Leonid Mikhailovich Shulpin señaló que la osificación en las aves se produce a lo largo de la superficie del cartílago , y no en el interior, como en los mamíferos [8] .
La masa total del esqueleto de las aves es del 8 al 18% del peso corporal [10] . La proporción de masa esquelética en masa corporal no es menor que la de otros vertebrados terrestres [11] [12] [13] . Algunos huesos de aves, en particular el tibiotarso , el húmero , el cúbito y el peroné , son más pesados que los correspondientes huesos de mamíferos [14] .
En el curso de la evolución , para facilitar el cuerpo, las aves reemplazaron las enormes mandíbulas llenas de dientes con un pico ligero . El pico y el cuello flexible forman un "manipulador universal" que las aves utilizan para alimentarse, limpiar las plumas, construir un nido [2] [15] [5] . Al mismo tiempo, el estómago musculoso se hizo responsable del procesamiento mecánico de los alimentos y se redujeron algunos órganos internos. Quizás debido a estos cambios, las aves no son capaces de nacer con vida . Como resultado, el cuerpo del ave se liberó del lastre y se volvió aún más liviano [5] .
En las aves hembras, antes de poner huevos en las cavidades de la médula ósea de los huesos tubulares entre la parte externa dura del hueso y la médula ósea , se forma un tipo especial de tejido óseo, el llamado. hueso medular. Es una masa esponjosa que consta de trabéculas asociadas con la superficie interna de una sustancia ósea compacta o que se encuentran en una cavidad ósea. Con un contenido suficiente de iones de calcio en la dieta, llena toda la cavidad del hueso. Durante la oviposición, el hueso medular se utiliza para formar la concha. Con la falta de iones de calcio, el compacto se vuelve más delgado y los huesos se vuelven quebradizos. El crecimiento del tejido medular y su reabsorción para liberar calcio están regulados por varias hormonas en función de las necesidades fisiológicas. Los más ricos en tejido óseo medular son los fémures, las costillas y los huesos pélvicos - 23-27% de la masa ósea [16] .
La ligereza del esqueleto del ave se logra debido a varias características anatómicas: neumatización, porosidad de la sustancia esponjosa , alta mineralización de la sustancia compacta y fusión ósea temprana [17] . En primer lugar, la ligereza del esqueleto se debe a los huesos calados con cavidades de aire [5] [9] , su presencia se denomina neumática de los huesos [11] [13] . En las cavidades de aire hay un extenso sistema de sacos de aire pulmonares [5] . Forman dos sistemas interconectados: los sacos de aire en los huesos del tronco y las extremidades ( lat. saccus pulmonalis ) están conectados con los pulmones, en los huesos del cráneo y la mandíbula inferior ( lat. saccus pharyngonasalis ) - con la cápsula auditiva y el región nasal. Estos sistemas se llenan de forma independiente [8] [18] . Shulpin consideró el sistema de la mandíbula inferior por separado. El aire entra en los huesos a través de pequeños orificios ( latín foramen pneumoniaum ) [8] . El daño al hueso puede provocar la inundación de los alvéolos y los pulmones con sangre y la posterior muerte del ave [13] .
La neumatización a menudo aumenta en los miembros más grandes de las familias en comparación con los más pequeños [14] . Los más neumáticos son los huesos más grandes y los huesos de pájaros grandes que vuelan bien. El tucán ( Ramphastos ) tiene un cráneo fuertemente neumatizado, y en las fragatas ( Fregata ) el aire penetra incluso en las falanges terminales de los dedos [8] . En un estudio de los ornitólogos Jorge Cubo y Adrià Casinos , el húmero estaba neumatizado en el 70% de los casos y el fémur en el 39%. En particular, el húmero estaba neumatizado en todos los representantes estudiados de Falconiformes (Falconiformes), las cavidades de aire siempre estuvieron ausentes en los fémures de Accipitridae y estaban presentes en los búhos (Strigiidae). Los huesos largos de las extremidades (cúbito y radio, tibiotarso y tarso) en 35 aves adultas de 24 especies se llenaron de médula ósea. La ausencia de cavidades de aire es característica de las aves acuáticas buceadoras como las playeras ( Charadriiformes ) y los pingüinos (Spheniscidae). Los epiornis no voladores extintos ( Aepyornis ) tienen huesos de fémur neumatizados, mientras que los grandes moas no voladores ( Dinornis ) no tienen neumatización [14] . La neumatización todavía estaba en los dinosaurios lagarto [19] y se encontró en Archaeopteryx [20] .
La neumatización de algunos huesos es una de las características estructurales más pronunciadas del esqueleto de las aves [21] . Aunque las cavidades de aire existen en otros vertebrados, en el mundo moderno, solo en las aves están asociadas con los pulmones [13] . La neumatización de huesos de aves se conoce desde el siglo XIII; durante mucho tiempo, los científicos creyeron que su objetivo principal era aligerar el esqueleto, necesario para el vuelo [22] . Estudios de Kubo y Casinos en 2000 afirman que no existe una relación directa entre la neumaticidad del esqueleto y la capacidad mecánica para volar [14] [22] . En varios representantes de la clase que vuelan bien, los huesos largos de las extremidades no tienen cavidades de aire y están llenos de médula ósea [14] [22] .
El esqueleto de las aves se divide condicionalmente en el esqueleto axial ( cráneo , columna vertebral , tórax) y el esqueleto de las extremidades (cintura escapular y pélvica, alas y patas) [23] . Según otra clasificación, el esqueleto de las aves se divide en esqueleto axial (columna vertebral), tórax (esternón y costillas), cráneo, esqueleto de las extremidades y sus cinturones [10] .
El cráneo de ave pertenece al tipo diápsido [24] [25] . Se distingue el cráneo del cerebro ( lat. neurocranium ), que incluye la caja del cerebro (craneal), la región nasal y la región de las órbitas, y el cráneo visceral ( lat. splanchnocranium ), que incluye el pico, los huesos palatinos y el aparato hioides . . El cráneo está fuertemente estrechado y alargado en el frente, tiene cuencas oculares enormes y un tabique interorbitario delgado y sólido, el cráneo está hinchado y desplazado hacia atrás, el arco cigomático superior y la fosa están reducidos. Al mismo tiempo, el cráneo de las aves revela muchas similitudes con el cráneo de los reptiles . Los reptiles extintos pterosaurios (Pterosauria) muestran una particular similitud, aunque, según Shulpin, es el resultado de una evolución convergente con un estilo de vida similar (vuelo) [26] . El ornitólogo ruso Felix Yanovich Dzerzhinsky también notó que en el cráneo de las aves hay más articulaciones móviles diversas que en las lagartijas [27] .
Debido a que los cerebros de las aves son mucho más grandes, sus cráneos sobresalen mucho en comparación con los de los reptiles [24] [26] . Su aumento se debió al crecimiento de pares de huesos frontales, parietales y escamosos, así como a un complejo de huesos esfenoides laterales . Las cuencas de los ojos agrandadas comprimieron la región bucal del cráneo y condujeron a la desaparición de las barras detrás de las cuencas de los ojos y entre las dos fosas temporales [25] . En las aves, los huesos del cráneo se fusionan a una edad temprana, formando uniones sin costuras, lo que aumenta su resistencia y reduce la necesidad de material [24] [2] [9] . Esto se hizo posible debido al tamaño invariable de las aves adultas [28] . Menos de todos los huesos del cráneo están conectados en el avestruz ( Struthio camelus ) y los pingüinos (Spheniscidae), que no llevan un estilo de vida volador [26] .
El cráneo de las aves, como el cráneo de los reptiles, tiene cinética o cinetismo : la movilidad de la mandíbula superior en relación con el cráneo [24] [29] [2] [30] . A diferencia de los mamíferos, las aves mueven tanto la mandíbula superior como la inferior [28] . La mandíbula inferior de las aves, o mandíbula, está dividida en dos partes por una sección flexible, que le permite ampliar la entrada a la faringe , necesaria para tragar presas grandes o para un aparato filtrante [24] . La sección flexible tiene una forma diferente en diferentes especies [30] .
La cinética del cráneo del ave se logra mediante diferentes mecanismos [24] [29] [2] [30] . En algunas aves, esta es una placa flexible en la región de la nariz , formada por el cuerpo del hueso nasal , que sirve como suspensión del pico superior. El paladar duro y el arco cigomático conectan la parte inferior de la mandíbula con el cuadrado . Se mueven longitudinalmente y sincronizan los movimientos de arriba y abajo de la mandíbula con los movimientos de balanceo del cuadrado [24] . En otros, el pico superior está cortado por una larga fosa nasal longitudinal y es de naturaleza pedunculada, curvándose al nivel de la fosa nasal [24] . En cualquier caso, la región de las cuencas de los ojos en las aves permanece inmóvil, y para ellas no es aplicable el concepto de mesocinético, cuando la zona flexible se ubica entre los huesos parietal y frontal [29] . La cinética del cráneo permite absorber cargas sobre él bajo la acción de fuerzas de trabajo con errores aleatorios, y también permite manipular objetos en el pico [24] . Ya en el siglo XIX, los científicos clasificaron las aves en función de los tipos de paladar y, aunque esta clasificación no se ha confirmado del todo, las antiguas aves palatinas con una mandíbula dura, capaz solo de absorber golpes, se contrastan con los neopalatinos , con una articulación más móvil. [24] [31] .
La columna vertebral en las aves se divide en cervical, torácica, lumbar y caudal [32] , las cuales tienen sus propias características [11] . Entonces, para todas las partes de la columna, excepto la cervical, que tiene una gran flexibilidad, muchas vértebras están fusionadas, lo que conduce a la compacidad e inactividad del esqueleto del cuerpo de las aves [2] y es de gran importancia durante el vuelo . . Las vértebras lumbares, sacras y caudales se fusionan en un sacro compuesto ( lat. synsacrum ), la torácica (en algunas especies [33] ) en el hueso dorsal ( notarium u os dorsale ) y la caudal (en la mayoría de las especies) en el pigóstilo ( pygostylus ). Las vértebras de las aves son del tipo gastrocentral [34] . El número total de vértebras varía de 39 a 63 [28] .
La más larga y móvil es la región cervical. Contiene de 9 a 25 vértebras [11] (según otras fuentes, de 11 a 22 [35] , o de 11 a 25 [2] [28] ). El cráneo está conectado a la columna vertebral por un cóndilo occipital ( lat. condylus occipitalis ) [24] [25] [2] , lo que también indica su estrecha relación con los reptiles [36] . La rotación de la cabeza se realiza entre el cráneo y el atlas (I vértebra cervical), como en los reptiles. El atlas y el epistrofeo , la primera y la segunda vértebras cervicales, tienen una mayor movilidad de flexión-extensión [11] [35] , y los hipocentros están conservados en ellos [34] . Las costillas cervicales están muy acortadas y se adhieren de forma inamovible a los cuerpos vertebrales [11] [37] , cuyas superficies articulares tienen forma de silla de montar. La flexibilidad particular del cuello se logra debido al hecho de que los espacios articulares no interfieren con la movilidad mutua de las vértebras, pasan tangencialmente a sus trayectorias arqueadas [11] . Las vértebras del cuello son heterocélulas o cóncavas de manera diferente (anterocóncavas cuando se ven desde abajo y posteriormente cóncavas cuando se ven desde un lado) [34] [28] . El centro de rotación se encuentra en la parte posterior de las dos vértebras [38] . Muchas aves pueden girar el cuello 180°, algunas hasta 270° y también doblarlo. Debido a un cóndilo occipital, las aves tienen una gran movilidad de la cabeza en relación con el cuello [2] .
La columna torácica de la mayoría de las aves es inflexible. Tiene de 3 a 10 vértebras, generalmente de 5 a 8 [28] . Las vértebras de la región torácica y las costillas torácicas conectadas de forma móvil con ellas alcanzan el esternón y participan en la formación del tórax [39] . En las palomas , los pollos y otros grupos, cierto número de vértebras torácicas (de 2 a 6) están fusionadas con el hueso dorsal [33] . Uno de los huesos más grandes del esqueleto de las aves es el esternón . Este hueso delgado con grandes ventanas a menudo se extiende hacia abajo más allá de la cavidad torácica , formando una sección importante de la pared abdominal . El lado inferior del esternón está ocupado por la quilla ( lat. carina o crista sterni ). Está presente en todas las aves voladoras y en los pingüinos, ya que se le adhieren músculos voladores potentes y muy desarrollados (músculos subclavio y pectoral mayor). La quilla alta asegura la colocación de los principales músculos voladores adheridos a ella sin la amenaza de apretarlos [39] . Cuanto más grande es la quilla, más se adapta el pájaro al vuelo. Los colibríes (Trochilidae) tienen la quilla más grande en relación con el tamaño del cuerpo , la quilla está ausente en las grandes aves no voladoras, en particular en avestruces, emúes ( Dromaius novaehollandiae ), ñandúes ( Rhea ), casuarios ( Casuarius ) [40] . Además, en ratites (Ratitae), incluso en la edad adulta, el esternón no siempre crece junto [4] . Las costillas consisten en las secciones vertebral y esternal con una articulación móvil. La sección vertebral más grande en las aves (a excepción de Palamedes [41] ) está equipada con un proceso uncinado ( lat. processus uncinatus ) que sobresale hacia atrás y cubre la siguiente costilla [39] [42] [28] en el exterior . Debido a estos procesos, los músculos intercostales externos se unen a lo largo de las costillas y no de forma oblicua [43] . Por lo tanto, al inhalar, la sección vertebral de las costillas gira hacia adelante y el esternón se aleja más de la columna [39] [42] .
Se fortalece la columna sacra, en las aves se forma un sacro complejo , que consta de la última vértebra torácica, lumbar, sacra y varias vértebras caudales [44] [40] . En total, el número de vértebras en el sacro compuesto varía de 10 a 23 [40] [28] . Algunos investigadores creen que el sacro complejo consta únicamente de las vértebras sacras y no incluye las vértebras de otros departamentos [45] . Las vértebras están conectadas a los huesos ilíacos de la pelvis, garantizando su absoluta rigidez. Las mitades de la pelvis, que carecen de otras conexiones [44] [46] [40] , descansan sobre el complejo sacro .
La sección de la cola de la columna consta de unas seis vértebras móviles de la sección anterior y unas seis vértebras de la sección trasera, fusionadas en un pigóstilo (hueso coccígeo) [44] , a cuyas superficies laterales se unen las bases de las plumas de la cola. avivado De esta forma, el pigóstilo sostiene las plumas de la cola [2] . Según otras fuentes, el número de vértebras en la región caudal varía de 4 a 9 [40] . En comparación con los reptiles, la sección de la cola de las aves es mucho más pequeña, ya que no se requiere una cola grande para equilibrarse con una cabeza pequeña alrededor del centro de gravedad [12] . Según otras suposiciones, la gran cola de los dinosaurios desempeñó el papel de un soporte adicional [47] . En la mayoría de las ratites (Palaeognathae), incluidas algunas voladoras ( tinamiformes, tipo tinamu ), las vértebras caudales posteriores no se fusionan y no forman un pigóstilo [48] .
El esqueleto de las extremidades incluye la cintura escapular y pélvica, así como las extremidades delanteras y traseras libres unidas a ellas [40] . Las extremidades libres constan de secciones típicas ( hombro , antebrazo y mano ) y están dispuestas de acuerdo con el esquema general [49] [50] .
La cintura escapular de las aves consta de un par de clavículas , coracoides y omóplatos y es muy duradera [51] [40] . Los omóplatos en forma de sable están inactivos, y las clavículas delgadas, creciendo juntas, forman una furcula ( lat. furcula ) [2] . Los coracoideos potentes y largos aumentan el espacio para los músculos pectorales y supracoracoideos, pero al mismo tiempo llevan las articulaciones de los hombros hacia adelante y hacia arriba, lo que ayuda a combinar el centro de gravedad con el punto de aplicación de la elevación del ala . Las conexiones móviles dentro de la cintura escapular le permiten combinar su alta resistencia con una gran movilidad del tórax [51] .
El esqueleto del ala de las aves incluye todas las partes típicas de una extremidad y consta del húmero, el radio, el cúbito y los huesos de la mano [49] . El ala tiene un conjunto de músculos, tendones y membranas coriáceas especiales y no se puede extender por completo. Los huesos del ala siempre están en ángulo entre sí, y sus secciones solo pueden moverse en el plano del ala [46] debido a las grandes cabezas en relieve de los huesos a las que se unen los músculos [2] . El hombro y el antebrazo están casi sin cambios [49] [2] , y la mano está fuertemente transformada: partes del metacarpo y la muñeca se fusionan en un hueso metacarpiano complejo, o hebilla (conexión intercarpiana [36] ). Además, se han reducido varios huesos de la mano : solo se han conservado tres dedos [49] [52] [2] [53] . Según datos anatómicos, paleontológicos y moleculares, estos son los dedos 1, 2 y 3, y según datos embriológicos, el 2, 3 y 4. Esta discrepancia se ha explicado de diversas formas; lo más probable es que los rudimentos de los dedos 2-4 en las aves comenzaran a seguir el programa genético para el desarrollo de los dedos 1-3 (ver Ala de pájaro ) [54] [55] . Pasando por alto los números, los científicos a menudo los llaman alados, grandes y pequeños [56] [55] [52] . Se adjunta una aleta al dedo del ala [ 2] . El pulgar es el más desarrollado. Suele tener dos falanges , mientras que el resto tienen una cada una. En algunas aves, las garras de los dedos del ala sobresalen más allá de las falanges [53] . Las plumas de vuelo primarias están unidas a la hebilla y las falanges de los dedos; el número de plumas adheridas a cada hueso es una característica importante en la clasificación de las aves [28] . Las aves no voladoras modernas, en particular los pingüinos y los kiwis, tienen una estructura de alas similar a la de otras aves, pero tienen huesos de menor tamaño [53] .
La cintura pélvica consta de pares de huesos ilíacos , isquiáticos y púbicos [57] . Los delgados huesos púbicos están inclinados hacia atrás, como en los dinosaurios del orden de los ornitisquios , aunque esta similitud es el resultado de una evolución convergente. Los huesos púbicos están unidos al borde exterior de los huesos isquiáticos [46] . En la mayoría de las aves, la pelvis está abierta, sus mitades están unidas solo a la región sacra y carecen de otras conexiones, es decir, los huesos púbico e isquiático no se conectan en sus extremos con los huesos correspondientes del lado opuesto [44]. [46] . Esta estructura permitió que las aves pusieran huevos grandes [ 2] [58] [4] . Una pelvis cerrada (la presencia de una articulación púbica) se observa solo en avestruces, cuyos huevos son pequeños en comparación con el cuerpo, mientras que los extremos posteriores de los huesos púbicos se fusionan por segunda vez, aparentemente debido a una alta adaptación a correr [58]. ] . La flexión de la rodilla en las aves se gira hacia adelante, la articulación de la rodilla está adyacente a las costillas y se encuentra al nivel de la parte posterior del cofre. Así, el torso cuelga entre las extremidades traseras [5] [59] . En aves acuáticas y especialmente buceadoras, en particular colimbos y somormujos, hubo un alargamiento y estrechamiento relativo de la pelvis en comparación con la mayoría de las otras aves debido a la convergencia de las cabezas femorales, lo que condujo a una disminución en el área de la sección transversal de el cuerpo [60] .
El muslo es corto e inactivo, la tibia está alargada, el peroné está reducido y parcialmente fusionado con la tibia [2] . La articulación de la rodilla está cubierta por delante por la rótula, que está especialmente bien desarrollada en las aves buceadoras [61] . La tibia se fusiona con los huesos proximales del tarso ( calcáneo y astrágalo ) en un hueso: tibiotarso ( lat. tibiotarso ). La fila distal de huesos del tarso y todos los huesos del metatarso se fusionan en un tarso largo y delgado [62] [5] [2] , que proporciona una articulación adicional en las piernas y aumenta la longitud de la zancada. El tarso es especialmente alargado en las aves semiacuáticas ( limícolas , zancos , grullas ) [63] . La articulación intertarsiana entre el tarso y la tibia discurre entre las filas de huesecillos tarsianos (unión intertarsiana) [2] [36] .
Suele haber cuatro dedos en el pie [5] [2] , cuyo número de falanges varía de 2 a 5 [2] . En relación con la adaptación para correr sobre una superficie plana, la punta trasera se puede reducir [2] [64] . A veces el número de dedos se reduce a dos ( avestruz africano ) [64] . La última falange de cada dedo está cubierta por una garra bien desarrollada [57] . En la gran mayoría de los casos, la disposición de los dedos de las aves es tres adelante y uno atrás, se le llama pata de anisodáctilo; además, dependiendo de la dirección de los dedos, las aves se dividen en patas zigodáctilo, heterodáctilo, pomprodáctilo [2] [65] e incluso sindáctilo, cuando los dedos están parcial o completamente fusionados. El tarso y los dedos casi sin músculos se enredan con los tendones de los músculos del muslo y la parte inferior de la pierna [2] [64] , por lo que, por ejemplo, doblar la pierna automáticamente junta los dedos, aumentando la tenacidad de agarrar la rama. [2] [28] . Nucifraga caryocatactes carece de músculos cortos en tres dedos [ 64] .
Los espolones (excrecencias óseas grandes cubiertas con una vaina córnea) [66] en las aves pueden ubicarse en diferentes partes del esqueleto de las extremidades. Las espuelas en las alas son características de los casuarios ( Casuarius ), palameeds (Anhimidae), algunas aves playeras (Charadriidae), chorlitos blancos (Chionidae) y jacans (Jacanidae), espuelas en el tarso: machos anseriformes y galliformes. A menudo, las aves muestran espuelas durante el comportamiento agresivo. Los gallos domésticos pueden pelear a muerte usando espuelas. Las espuelas no tienen nada que ver con las garras [57] . Las garras rudimentarias débilmente desarrolladas están presentes en algunas aves en el primero (algunas aves rapaces, gansos , palameeds ) y en el segundo dedos del ala ( hoatzin , casuarios , kiwi ) [66] .
Una similitud significativa en la estructura de las extremidades posteriores de las aves y los dinosaurios está asociada con su capacidad para caminar sobre dos piernas o bipedalismo [67] . En el siglo XX, prevaleció la opinión de que la transición a la bipedestación se produjo debido a la transformación de las extremidades anteriores en alas. Los científicos modernos creen que, por el contrario, fue una condición necesaria para la aparición del vuelo [68] .
La transición a usar solo las extremidades posteriores para el movimiento estuvo acompañada por un aumento en la rigidez de las regiones lumbar y sacra [6] . Los huesos púbicos de las aves y algunos dinosaurios bípedos miran hacia atrás. Los científicos atribuyen esto a un cambio en el centro de gravedad del cuerpo hacia atrás. La razón de este cambio se ha citado como una transición al bipedalismo o el desarrollo de poderosas extremidades anteriores, como en Archaeopteryx [6] . La cola grande y pesada de los dinosaurios bípedos puede haber servido como soporte adicional. La reducción parcial de la cola y la subsiguiente formación de un pigóstilo ocurrieron debido a la desviación hacia atrás del primer dedo del miembro posterior, en los dinosaurios con una cola larga y rígida, el desarrollo del pie ocurrió de manera diferente [47] . Este proceso parece haberse desarrollado en paralelo en aves y dinosaurios [59] . En general, el pie de anisodáctilo, que también tiene una mejor capacidad de agarre y permite un movimiento seguro tanto en el suelo como a lo largo de las ramas, es ancestral de las aves [47] . En este contexto, se destacan los pterosaurios que, en el proceso de cambios evolutivos fallidos, no pudieron moverse completamente sobre dos patas, sino que desarrollaron un avión fundamentalmente diferente de las aves [6] .
Las aves y los dinosaurios también desarrollaron en paralelo la orientación parasagital de las extremidades posteriores, en la que las patas están ubicadas a lo largo del cuerpo y no espaciadas lateralmente. Estas transformaciones están asociadas a la presencia de una articulación intertarsiana con un eje de rotación horizontal. El esqueleto pélvico de las aves tiene una orientación típica de los elementos, a pesar de su diversidad funcional (la capacidad de nadar, bucear, vivir en los árboles y la tierra, y atrapar presas). Al mismo tiempo, las extremidades posteriores de los dinosaurios tienen una sola especialización: el bipedalismo [6] .
Hay varias hipótesis para la aparición del vuelo. Las más populares son la hipótesis del "árbol" (o "de arriba hacia abajo") y la hipótesis de "correr" (o "desde cero"). En la primera hipótesis, las aves evolucionaron a partir de los tecodontos , y en la segunda, a partir de los dinosaurios terópodos corredores . Ambas teorías se basan en la estructura de la extremidad posterior. Una extremidad similar a la de un pájaro con un tarso alargado, una articulación intertarsiana y un peroné reducido podría haberse desarrollado en aves y dinosaurios en paralelo o ser heredado por las aves de los dinosaurios [69] .
Los cambios en las patas traseras no tuvieron efecto en la posición de las patas delanteras, que permanecieron separadas lateralmente en las aves, pero cambiaron a una orientación parasagital en los dinosaurios. Al mismo tiempo, las extremidades anteriores, liberadas de la función de soporte, tuvieron amplias oportunidades para cambios evolutivos [68] . Los defensores de la hipótesis de la carrera creen que el vuelo se formó a través de una carrera rápida, rebotando y luego deslizándose. Las extremidades anteriores pueden haber sido utilizadas para agarrar después de un salto, o como "redes para atrapar insectos", los animales podrían balancearse para ayudarse a sí mismos mientras saltan. De acuerdo con la hipótesis del árbol, los ancestros de las aves trepaban a los árboles con la ayuda de sus extremidades anteriores y desde allí planeaban, después de lo cual cambiaban al vuelo [69] .
Según una hipótesis, los ancestros terrestres de las aves, mientras corrían a gran velocidad, realizaban movimientos de aleteo con sus extremidades anteriores emplumadas, que tenían una gran movilidad. La membrana voladora se formó a partir de los elementos de movimiento más rápido de la extremidad. Fue el vuelo revoloteando lo que formó la base para el vuelo de aleteo de los pájaros. De acuerdo con otra hipótesis, la transición evolutiva tuvo lugar del planeo al vuelo con aleteo, mientras que la membrana interdigital se formó como una extensión del ala planeadora [68] . El ornitólogo bielorruso Ivan Alexandrovich Bogdanovich cuestiona la idoneidad de la extremidad torácica para escalar o aferrarse antes de su transformación en un ala. La mano que agarra se alarga, el primer dedo se opone al resto y los músculos de la mano se desarrollan. Sin embargo, ya en Protoavis texensis , un posible ancestro de las aves cola de abanico , el número de dedos de las extremidades anteriores se reduce a tres, los tendones que conectan la mano con el cúbito, y el músculo supracoracodal que levanta la extremidad [47] están fuertemente desarrollado
El ala emplumada puede proporcionar un vuelo activo incluso con una masa moderada de músculos voladores. Por lo tanto, en aves sin especializaciones estrechas, como pollos, la masa de los músculos de las extremidades anteriores y posteriores es comparable, lo que contribuyó a su desarrollo paralelo, aunque en formas especializadas la masa de uno u otro músculo puede predominar marcadamente [47]. . Además, las aves modernas muestran un equilibrio entre el ancho del hombro y la cintura pélvica [4] . Para un vuelo estable, es necesario que el centro de gravedad esté cerca de las articulaciones de los hombros y para el movimiento del suelo, de las articulaciones de las rodillas. Las aves redistribuyen el peso alargando sus extremidades anteriores [70] .
El esqueleto de las aves ayuda a los investigadores a estudiar su musculatura y la ubicación de los órganos internos [71] . Los huesos sirven como palancas para el movimiento mecánico de los músculos, y generalmente se forman procesos en los puntos de unión de los músculos, lo que permite a los paleontólogos clasificar los fósiles de aves que no tienen rastro de músculos [13] .
Por lo general, el esqueleto se extrae de las aves con piel, plumaje o tejidos internos dañados. Para aves particularmente raras, es posible que sea necesario preservar tanto el esqueleto como la piel. Si normalmente las patas y el pico se mantienen unidos a la piel, en este caso se mantienen con todo el esqueleto [71] . El esqueleto del ave es muy frágil y requiere técnicas especiales para extraerlo sin dañarlo [71] . En preparación para el proceso, la carcasa se sumerge en agua caliente [71] o en una solución de formalina [72] como los mamíferos, pero esto puede provocar daños en los huesos [71] . La formalina no penetra bien debajo de las plumas de las aves, por lo que primero se sumergen en alcohol [72] y, antes del procesamiento final, se hierven durante varios minutos en una solución de soda [73] . Una forma menos arriesgada es usar escarabajos de la piel (Dermestidae), que comen la carne de los huesos. Cuando se trabaja con escarabajos, en primer lugar se extraen la piel, los órganos internos y los músculos, que se pueden separar sin dañar el esqueleto. Al mismo tiempo, los pájaros dejan ojos . Luego, el cadáver se fija en una posición en la que las patas y las alas se presionan contra el cuerpo y se colocan sobre papel de aluminio (los escarabajos pueden comer papel). Después del secado, el recipiente con el esqueleto se coloca con los escarabajos, que comen la carne restante, y luego en el refrigerador para evitar que los escarabajos se propaguen por el laboratorio [71] .
La paloma bravía ( Columba livia ) y el cuervo encapuchado ( Corvus corone ) son considerados objetos clásicos en el estudio de los esqueletos de aves . Para estudiar el esqueleto de la cabeza, el cráneo de los pollitos se prepara en la etapa de eclosión de las aves de cría y en el día 7-10 de los pollitos [73] .