Pterosaurios

†  Pterosaurios

Anhanguera piscator , un pterosaurio del Cretácico
tardío
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosTesoro:arcosauriosTesoro:avemetatarsaliaTesoro:†  PterosauromorfaEquipo:†  Pterosaurios
nombre científico internacional
Pterosaurio Kaup , 1834
subórdenes
  • Rhamphorhynchoidea (Rhamphorhynchoidea)
  • Pterodáctilos (Pterodactyloidea)
Distribución de fósiles
Diferentes colores muestran géneros y especies de acuerdo con el color de su grupo.
Geocronología 228,0–66,043 Ma
millones de años Período Era Eón
2.588 Honesto
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neógeno
66,0 Paleógeno
145.5 Tiza M
e
s
o
s
o
y
199.6 Yura
251 Triásico
299 Pérmico Paleozoico
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359.2 Carbón
416 devoniano
443.7 Siluro
488.3 Ordovícico
542 cambriano
4570 precámbrico
◄Hoy en día ◄Extinción del Cretácico
-Paleógeno ◄extinción triásica ◄Extinción masiva del Pérmico ◄extinción del Devónico ◄Extinción del Ordovícico-Silúrico ◄Explosión Cámbrica

Los pterosaurios [1] [2] [3] , o lagartos voladores [3] ( del latín Pterosauria ,  del otro griego πτερόν “ala” y σαῦρος  “lagarto”) son un destacamento de arcosaurios voladores extintos . Vivieron desde finales del Triásico hasta el final del período Cretácico de la era Mesozoica . Los últimos representantes pertenecen a la época de la extinción Cretácico-Paleógeno , hace unos 66.043 millones de años [4] . Los pterosaurios son los primeros vertebrados que han adquirido la capacidad evolutiva de volar con aleteo [5] .

Las primeras formas tenían largas mandíbulas con dientes y largas colas; las formas posteriores se distinguieron por colas muy reducidas, o su ausencia total, y a muchas les faltaban dientes . Los cuerpos de muchas especies de pterosaurios estaban cubiertos de estructuras similares a pelos llamadas picnofibras . Los pterosaurios abarcaban una amplia gama de tamaños, desde los anurognátidos más pequeños hasta las criaturas voladoras más grandes conocidas de todos los tiempos, como Quetzalcóatl y Hatzegopteryx [6] [7] [8] .

Los pterosaurios se refieren a menudo en los medios populares y el público en general como " dinosaurios voladores ", sin embargo, esto es científicamente incorrecto. El término "dinosaurio" está restringido solo a aquellos reptiles que descienden del último ancestro común de los grupos Saurischia y Ornithischia ( el clado Dinosauria que incluye a las aves ), y el consenso científico actual es que este grupo excluye a los pterosaurios, así como a varios grupos de reptiles marinos extintos, como ictiosaurios , plesiosaurios y mosasaurios [9] .

Al igual que los dinosaurios y a diferencia de otros reptiles, los pterosaurios están más estrechamente relacionados con las aves que con los cocodrilos o cualquier otro reptil vivo [10] . Los pterosaurios también se denominan erróneamente pterodáctilos , especialmente por autores de ficción y periodistas [11] . Técnicamente, el término "pterodáctilo" se refiere sólo a los miembros del género Pterodactylus [12] y más ampliamente a los miembros del suborden Pterodactyloidea [13] .

Descripción

La anatomía de los pterosaurios ha evolucionado mucho desde sus ancestros para adaptarse al vuelo. Los huesos de los pterosaurios eran huecos y estaban llenos de aire, como los huesos de las aves. Tenían un hueso de quilla , al que se unían los músculos involucrados en el vuelo, y un cerebro bien desarrollado, que era responsable de las funciones relacionadas con el vuelo [14] . En algunos pterosaurios posteriores, varias vértebras torácicas se fusionaron en una estructura conocida como notario , que sirvió para agregar rigidez adicional al esqueleto y proporcionar soporte para los omoplatos [15] .

Alas

Las alas de los pterosaurios estaban formadas por una membrana hecha de piel y otros tejidos. La membrana principal estaba adherida al cuarto dedo alargado de la extremidad anterior y se extendía a lo largo de los costados del cuerpo hasta los tobillos [16] .

Históricamente, se pensaba que las membranas eran estructuras coriáceas simples; los estudios han demostrado que eran un conjunto bastante complejo de estructuras dinámicas adaptadas para el vuelo activo. Las alas exteriores (desde la punta del dedo hasta el codo) estaban reforzadas con fibras muy juntas llamadas actinofibrillas [17] . Las actinofibrillas constaban de tres capas diferentes, que se cruzaban transversalmente entre sí. Se desconoce la función exacta de las actinofibrillas, al igual que el material del que están compuestas. Dependiendo de su composición ( queratina , fibras musculares, estructuras elásticas), pueden ser agentes selladores o fortalecedores en la parte externa del ala [18] . Las membranas también contenían una fina capa de músculo, tejido fibroso y un complejo sistema circulatorio [19] .

Los estudios de cavidades en los huesos de las alas de especies más grandes, así como los tejidos blandos preservados en al menos un espécimen, han demostrado que algunos pterosaurios extendieron su sistema de sacos de aire respiratorio (consulte la sección a continuación) hacia la membrana del ala [20] .

Partes del ala

La membrana del ala de los pterosaurios constaba de tres partes. La parte principal era el plagiopathagium , o membrana del ala, que se extendía entre las extremidades anteriores y posteriores. El plagiopathagium estaba sostenido por un solo dedo muy alargado de la extremidad anterior, que generalmente se conoce como el cuarto dedo del ala. Los tres primeros dedos, en cambio, eran pequeños y estaban provistos de garras. La segunda parte del ala era el propagio o membrana del hombro [21] . Esta era la parte delantera del ala, que se extendía desde la muñeca hasta el hombro , formando el borde de ataque [5] . Es posible que esta membrana incluyera los primeros tres dedos de la mano, como lo demuestran algunos especímenes [19] . Finalmente, la tercera parte era el uropatagium , o membrana interfemoral en forma de media luna estirada entre las patas de los pterosaurios [21] [5] . Rhamphorhynchus tenía membranas entre los dedos de las extremidades traseras [21] .

Un hueso exclusivo de los pterosaurios, conocido como pteroide, se conectó a la muñeca y ayudó a sostener la membrana anterior (propatagio) entre la muñeca y el hombro. La evidencia de una membrana entre los tres dedos libres de la extremidad anterior del pterosaurio sugiere que esta membrana anterior puede haber sido más importante que la conexión pteroide-hombro tradicionalmente representada por los ilustradores [19] . La posición del hueso pteroide en sí es controvertida. Algunos científicos, en particular Matthew Wilkinson, han argumentado que el pteroide apuntaba hacia adelante, expandiendo la membrana anterior [5] . Chris Bennett se opuso a él en su artículo de 2007, donde mostró que el pteroide no podía moverse, como se pensaba anteriormente, y estaba más bien dirigido hacia el cuerpo [22] . Peters (2009) sugirió que el pteroide articulado con la cabeza en silla de montar del radio (sincarpiano proximal) y el pteroide articulado con el metacarpiano preradial se desplazó hacia la parte central [23] . Este tipo de articulación del pteroide ha sido confirmado desde entonces por especímenes de Changchengopterus pani y Darwinopterus linglongtaensis , donde ambas especies muestran un pteroide articulado con un sincarpo proximal [24] [25] .

Los paleontólogos debaten interminablemente si las membranas principales de las alas (plagiopathagium) estaban adheridas a las extremidades posteriores y, de ser así, dónde. Los fósiles del rhamphorhynchus sordes [26] , el anurognátido Jeholopterus [27] y el pterodactiloide de la Formación Santana parecen demostrar que la membrana estaba adherida a las patas traseras en al menos algunas especies [28] . Sin embargo, los murciélagos modernos y las ardillas voladoras muestran diferencias significativas en la estructura de la membrana del ala, y es muy posible, como estos taxones, que diferentes especies de pterosaurios tuvieran diferentes diseños de alas [29] .

Muchos, si no todos, los pterosaurios tenían patas palmeadas [30] .

Cráneo, dientes y crestas

La mayoría de los cráneos de pterosaurios tienen mandíbulas delgadas con un conjunto completo de dientes largos en forma de aguja [31] . En algunos casos se conservan restos de un pico de queratina, aunque en formas que tenían dientes, el pico es pequeño, limitado a las puntas de las mandíbulas y no incluye dientes [32] . Algunas formas avanzadas, como los pteranodóntidos y los azdárquidos , carecían de dientes y tenían picos más grandes como los de las aves [31] .

A diferencia de la mayoría de los arcosaurios , la fenestra nasal y preorbitaria en los cráneos de las formas pterodactiloides de los pterosaurios se fusionaron en una gran abertura llamada fenestra naso-antorbital . Esta característica probablemente evolucionó para hacer que el cráneo fuera más liviano para volar [31] .

Algunos tipos de pterosaurios se distinguían por crestas complejas. El primero, y quizás el más conocido, es la cresta distintiva orientada hacia atrás de algunas especies de Pteranodon , aunque otros pterosaurios, como los tapeyarids y los nyctosaurios , tenían crestas extremadamente grandes y con volantes, que a menudo incorporaban queratina y otras estructuras blandas [19] .

Desde la década de 1990, nuevos descubrimientos y un examen más detallado de especímenes más antiguos han demostrado que las crestas eran mucho más comunes entre los pterosaurios de lo que se pensaba anteriormente, en gran parte debido al hecho de que eran alargadas o estaban compuestas completamente de queratina, que no se fosiliza con tanta frecuencia como una. hueso [19] . En el caso de pterosaurios como el pterodáctilo y el Pterorhynchus , la presencia de crestas sólo ha sido establecida mediante radiación ultravioleta [32] [33] . El descubrimiento de Pterorhynchus y Austriadactyl (ambos Rhamphorhynchus con cresta) mostró que las crestas no se limitaban a los pterodactiloides más avanzados, como se pensaba anteriormente [19] .

Picnofibras

Al menos algunos pterosaurios tenían filamentos similares a pelos en la cabeza y el cuerpo llamados picnofibras , similares pero no homólogos al pelo de los mamíferos . La línea del cabello fue registrada en un espécimen de Scaphognathus crassirostris en 1831 por Goldfuss [34] y su presencia ha sido confirmada por hallazgos recientes. La tecnología de examen histológico y ultravioleta de especímenes de pterosaurios ha proporcionado pruebas irrefutables de que los pterosaurios tenían picnofibras. Las picnofibras no eran verdaderos cabellos como los de los mamíferos, sino una estructura especial que se desarrollaba de manera similar. Aunque en algunos casos las actinofibrillas (fibras estructurales internas) en la membrana del ala se han confundido con picnofibras o cabello verdadero, algunos fósiles pertenecientes, por ejemplo, a Sordes pilosus (traducido como "alimañas peludas") y Jeholopterus ninchengensis muestran inconfundibles huellas de picnofibras en la cabeza. y el cuerpo. Las picnofibras de los propios pterosaurios son un ejemplo típico de evolución convergente [26] . En ninguno de los especímenes encontrados el pelo cubría las grandes mandíbulas de los pterosaurios [34] .

Algunos investigadores (Czerkas & Ji, 2002) han sugerido que las picnofibras fueron precursoras de las protoplumas, pero los especímenes de cabello disponibles no se parecen a las "plumas" que se encuentran en los especímenes de maniraptor [34] . Las picnofibras de los pterosaurios eran estructuralmente similares a las protoplumas de los terópodos [18] . Las picnofibras eran filamentos cortos, flexibles, de 5 a 7 mm de largo en algunos especímenes, y bastante simples, sin detalles internos aparte de un canal central [34] . La piel de pterosaurio, que se encuentra en "esteras" concentradas y densas de fibras similares a las que se encuentran alrededor de los mamíferos fósiles, indica capas comparables en grosor a muchos mamíferos mesozoicos [34] , al menos en la superficie cubierta de picnofibras de los cuerpos de los pterosaurios. El grosor de la cubierta y el área de la superficie cubierta del cuerpo definitivamente variaron en diferentes especies.

La presencia de picnofibras implica que los pterosaurios eran de sangre caliente. La ausencia de pelo en las alas indica que las picnofibras no cumplían una función aerodinámica, sino que aparecieron en el proceso de evolución para mantener la termorregulación de los pterosaurios, como es habitual en los animales de sangre caliente [34] .

El "pelo" de los pterosaurios era tan claramente diferente del pelaje y otros tegumentos de los mamíferos que requería un nombre separado. El término "picnofibra", que significa "hilo denso", se introdujo por primera vez en un artículo sobre impresiones de tejidos blandos de Jeholopterus por Alexander Kellner y colegas en 2009 [18] . Los estudios del código genético de los embriones de los caimanes americanos revelaron que las picnofibras, los escudos de los cocodrilos y las plumas de las aves se desarrollaron de manera homóloga en función de su construcción de beta-queratina [35] .

En general, se consideraba que las picnofibras eran diferentes de las "plumas verdaderas" de las aves y los dinosaurios. Sin embargo, un estudio de 2018 de dos fósiles de pterosaurios pequeños y bien conservados de los depósitos jurásicos de Mongolia Interior , China , mostró que los cuerpos de los pterosaurios estaban cubiertos con una serie de picnofibras con diferentes estructuras (no solo filamentosas), con algunas de estas estructuras muestran características de diagnóstico, como filamentos sin venas agrupados y filamentos bifurcados, que originalmente se pensó que eran exclusivos de las aves y otros dinosaurios maniraptor. Dados estos resultados, es posible que las plumas tengan un origen evolutivo más profundo de los ancestros de los arcosaurios, aunque también existe la posibilidad de que estas estructuras evolucionaron de forma independiente y se asemejan a las plumas de las aves a través de una evolución convergente . Mike Benton, autor principal del estudio, confirmó la teoría anterior y afirmó: “No pudimos encontrar ninguna evidencia anatómica de que los cuatro tipos de picnofibras sean diferentes de las plumas de aves y dinosaurios. Por tanto, al ser lo mismo, deben tener un origen evolutivo común, que ocurrió hace unos 250 millones de años, mucho antes de la aparición de las aves” [36] [37] .

Historial de descubrimientos

El primer fósil que perteneció a un pterosaurio fue descrito en 1784 por el naturalista italiano Cosimo Alessandro Collini . Malinterpretó el espécimen como perteneciente a una criatura marina que usaba sus largas extremidades anteriores como remos [38] . Algunos naturalistas continuaron manteniendo la versión del hábitat acuático de estos animales hasta 1830, cuando el zoólogo alemán Johann Georg Wagler sugirió que el animal usaba sus aletas como alas [39] . Un poco antes, en 1801, Georges Cuvier planteó la idea de que los pterosaurios eran criaturas voladoras [40] y denominó al nuevo taxón "Ptéro-Dactyle" basándose en un espécimen encontrado en Alemania [12] . Sin embargo, debido a la estandarización de los nombres científicos, Pterodactylus se convirtió en el nombre oficial de este género , aunque el nombre "pterodactyl" continuó extendiéndose y aplicándose incorrectamente a todos los miembros del orden Pterosaurs [11] .

Paleobiología

Vuelo

Actualmente, la mecánica de vuelo de los pterosaurios no se entiende completamente ni se modela [41] .

El científico japonés Katsumi Sato hizo cálculos utilizando pájaros modernos y llegó a la conclusión de que los pterosaurios no podían permanecer en el aire [41] . R. Templin, en su libro Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs, planteó la idea de que los pterosaurios podían volar únicamente debido a la densa atmósfera rica en oxígeno del Cretácico Superior [42] . Sin embargo, tanto Sato como los autores del libro basaron sus teorías en datos obsoletos sobre pterosaurios similares a las aves marinas, y el límite de tamaño no se aplica a los pterosaurios que vivían lejos de cuerpos de agua: azdárquidos y tapeyáridos . Además, el paleontólogo británico Darren Nash concluyó que las diferencias en la composición atmosférica no eran necesarias para los pterosaurios gigantes [43] .

Otro problema que es difícil de entender es cómo despegaron los pterosaurios. Las primeras especulaciones eran que los pterosaurios eran animales deslizantes de sangre fría que, como los lagartos , obtenían calor del exterior en lugar de quemar calorías. En este caso, no estaba claro cómo los grandes pterosaurios gigantes con metabolismos de sangre fría ineficientes podrían manejar su estrategia de despegue usando solo sus extremidades traseras para generar empuje para volar. Estudios posteriores encontraron que los pterosaurios eran animales de sangre caliente que poseían fuertes músculos en las alas y usaban estos músculos para moverse a cuatro patas [44] . Mark Witton de la Universidad de Portsmouth y Mike Habib de la Universidad Johns Hopkins han sugerido que los pterosaurios usaban el salto para levantar sus cuerpos en el aire [45] . La enorme fuerza de las extremidades anteriores les permitía despegar con facilidad [44] . Una vez en el aire, los pterosaurios podían alcanzar velocidades de hasta 120 km/h y volar miles de kilómetros [45] .

Dimensiones

Los tamaños de los pterosaurios variaban ampliamente: la envergadura se estima desde 250 mm en los animales más pequeños [6] hasta 10-11 metros en los más grandes [46] . Los tamaños típicos de muchas especies eran de aproximadamente 1 metro o más [47] .

Sacos de aire y respiración

Un estudio de 2009 mostró que los pterosaurios tenían un sistema de sacos de aire, así como una bomba esquelética cuidadosamente controlada, que proporcionaba una ventilación pulmonar similar a la de las aves. La presencia de un sistema de sacos de aire subcutáneo en al menos algunos pterodactiloides redujo aún más la densidad del animal vivo [20] .

Al igual que los cocodrilos modernos , los pterosaurios desarrollaron un " pistón de hígado " porque su cintura escapular era demasiado rígida para el movimiento del esternón. Los cocodrilos tienen un diafragma musculoso , similar al de los mamíferos. La diferencia es que los músculos del diafragma de los cocodrilos son extraídos por el hueso púbico , que es móvil en estos animales. Esto conduce al vaciado del hígado, liberando así espacio para la expansión de los pulmones. Este tipo de sistema diafragmático se denomina pistón hepático. Los bronquios de las vías respiratorias forman varias cámaras dobles en cada pulmón. Al inhalar y exhalar, el aire se mueve a través de los conductos de aire en una dirección, creando así un flujo de aire unidireccional a través de los pulmones. Se ha encontrado un tipo similar de respiración en aves [48] y pterosaurios [49] .

Sistema nervioso

El examen de rayos X de las cavidades cerebrales de los pterosaurios Rhamphorhynchus muensteri y Anhanguera santanae mostró la presencia de fragmentos masivos en estos animales [14] . El flóculo ( del lat.  flocculus ) es un área del cerebelo que integra señales de las articulaciones, los músculos, la piel y los órganos del equilibrio [50] .

Un trozo de pterosaurio ocupaba el 7,5% de la masa total del cerebro del animal, más que en cualquier otro vertebrado. Las aves tienen mechones inusualmente grandes en comparación con otros animales, pero incluso ellos ocupan el 1-2% de la masa cerebral total [14] .

El parche envía señales que producen pequeños movimientos automáticos de los músculos oculares que estabilizan la imagen en la retina. Es posible que los pterosaurios tuvieran un mechón tan grande debido al gran tamaño de sus alas, lo que significa que necesitaban procesar una gran cantidad de información sensorial [14] . La baja masa relativa del penacho en las aves también se debe a sus grandes cerebros, aunque anteriormente se pensaba que los pterosaurios vivían en entornos estructuralmente más simplificados o tenían un comportamiento menos complejo en comparación con las aves [51] , y estudios recientes de cocodrilos y otros reptiles muestran que los saurópsidos exhiben patrones de comportamiento complejos con cerebros relativamente pequeños [52] .

Movimiento de tierra

La cabeza de la articulación de la cadera de los pterosaurios está orientada ligeramente hacia arriba, mientras que la cabeza del fémur está moderadamente girada hacia adentro, lo que indica una posición de pierna recta. Los pterosaurios pudieron extender sus caderas a una posición horizontal durante el vuelo, como lo hacen los lagartos que se deslizan. Ha habido debate en la comunidad científica sobre si los pterosaurios se comportaban como bípedos o cuadrúpedos. En la década de 1980, el paleontólogo Kevin Padian sugirió que los pterosaurios más pequeños con extremidades posteriores más largas, como Dimorphodon , podían caminar e incluso correr sobre dos patas, además de volar como los cucos de plátano [53] . Más tarde, se encontró una cantidad suficiente de huellas de pterosaurio, con huellas traseras distintivas de cuatro dedos y huellas de extremidades anteriores de tres dedos; estas son las inconfundibles huellas de pterosaurios caminando a cuatro patas [54] [55] .

Las huellas fosilizadas muestran que el pie de los pterosaurios estaba completamente en el suelo, similar a muchos mamíferos como el hombre o el oso. Los rastros de azdárquidos y varias especies no identificadas muestran que los pterosaurios se movían en posición vertical sobre cuatro extremidades, que se sostenían casi verticalmente debajo del cuerpo. Esta postura de ahorro de energía es utilizada por casi todas las aves y mamíferos modernos, en contraste con las patas extendidas a los lados de los reptiles modernos [30] [44] . De hecho, las extremidades erguidas son omnipresentes en los pterosaurios [56] .

Aunque los pterosaurios se representan tradicionalmente como torpes cuando están en el suelo, la anatomía de algunos pterosaurios (especialmente los pterodactiloides) muestra que eran excelentes caminantes y corredores [57] . Durante mucho tiempo se pensó que los primeros pterosaurios eran bastante voluminosos debido a su gran cruropatagium, pero eran bastante efectivos en el suelo [56] .

Los huesos de las extremidades anteriores de los azdárquidos y ornitoqueíridos eran inusualmente largos en comparación con los de otros pterosaurios, y en los azdárquidos, los huesos de las alas y los metacarpianos eran especialmente largos. Además, en general, las extremidades anteriores de los azdárquidos eran proporcionales, como en los mamíferos ungulados que se mueven rápidamente . Por otro lado, sus extremidades traseras no estaban diseñadas para la velocidad, pero eran largas en comparación con la mayoría de los pterosaurios y les permitían dar grandes zancadas. Aunque los azdárquidos, con toda probabilidad, no podían correr, eran animales ágiles y energéticamente eficientes [30] .

El tamaño relativo de las extremidades de los pterosaurios (en comparación con los animales modernos como las aves) puede indicar un hábitat terrestre. Los azdárquidos tenían pies relativamente pequeños en comparación con el tamaño del cuerpo y la longitud de las piernas. La longitud del pie era solo el 25-30% de la longitud del miembro inferior. Esto sugiere que los azdárquidos estaban mejor adaptados para caminar sobre suelo seco y relativamente duro. Pteranodon tenía pies ligeramente más grandes (la longitud de la parte inferior de la pierna era del 47 %), mientras que los ctenochasmátidos filtradores de agua tenían pies muy grandes (84 % de la longitud de la tibia en Pterodaustro ), adaptados para caminar sobre suelo fangoso viscoso, como los modernos. aves zancudas [30] .

Aunque las extremidades anteriores se utilizaron para el despegue, las extremidades posteriores de los pterosaurios basales están bien adaptadas para saltar, lo que indica una posible relación con arcosaurios como Scleromochl [56] .

Comida

Tradicionalmente, todos los pterosaurios eran vistos como comedores de peces, arrebatando presas de la superficie del agua. En realidad, sin embargo, la mayoría de los pterosaurios ahora se consideran carnívoros o insectívoros terrestres. Uno de los pocos grupos que nunca se pensó que fueran piscívoros fueron los anurognátidos . En cambio, se pensaba que eran insectívoros aéreos nocturnos. Con articulaciones de las puntas de las alas muy flexibles, alas triangulares anchas, ojos grandes y una cola corta, estos pterosaurios eran similares a algunos de los murciélagos insectívoros actuales, capaces de una gran maniobrabilidad a velocidades relativamente bajas [58] .

Dimorphodon se ha presentado en el pasado como una contraparte del frailecillo , sin embargo, la estructura de la mandíbula y el modo de andar, combinados con malos hábitos de vuelo, indican que Dimorphodon era un animal terrestre y arbóreo. Parece que se alimentaban de pequeños mamíferos y lagartijas, y también podrían haber comido insectos grandes [34] .

Campylognathoides se ve más comúnmente como un depredador terrestre que se alimentaba de pequeños vertebrados, gracias a su robusta dentición capaz de dar mordidas mortales a pequeñostetrápodos [59] . Otro punto de vista habla de su carácter omnívoro, la ausencia del predominio de una dieta sobre otra. Un húmeromuy fuerteymorfologíasimilar a la de unhalcónindica la capacidad de agarrar presas en vuelo [34] .

Los pterosaurios de la familia Eudimorphodontid [60] se pueden dividir en dos categorías principales: aquellos con alas largas y robustas, similares a Campylognathoides , y aquellos con alas largas y estrechas. Los miembros de la familia, incluidos Carniadactylus y Eudimorphodon , eran voladores rápidos y ágiles. Es casi seguro que Carniadactylus era insectívoro debido a su pequeño tamaño; Eudimorphodon fue encontrado con los restos de un pez en su estómago. Los pterosaurios de alas delgadas como Austriadactylus y Caviramus probablemente eran animales terrestres arbóreos. Caviramus tenía una mordida muy fuerte, lo que indica una adaptación a los alimentos sólidos. Todos los eudimorfodóntidos tenían molares bien desarrollados y podían masticar alimentos. En Austriadactyl y Eudymorphodon, un par de molares se convirtieron en caninos agrandados [34] .

Rhamphorhynchus se puede dividir aproximadamente en dos categorías. El primero incluía pterosaurios de hocico largo, con alas largas y estrechas, dientes en forma de aguja y mandíbulas largas y delgadas, representados por especies similares a Rhamphorhynchus y Dorygnatus . Estos taxones eran piscívoros. El segundo grupo incluía pterosaurios de "mandíbula fuerte", representados por taxones como Sericipterus , Scahognathus y Harpactognathus , que tenían mandíbulas y dientes más fuertes, así como alas más cortas y anchas. Eran depredadores terrestres [61] o carroñeros parecidos a cuervos [34] .

Los miembros de la familia Wukongopteridae , como Darwinopterus , se identifican por primera vez como depredadores aéreos. Sin embargo, dado que carecen de las mandíbulas fuertes y los poderosos músculos de vuelo que tienen Campylognathoides o Rhamphorhynchus, ahora se los considera insectívoros arbóreos o semiterrestres [34] . Darwinopterus robustidens , en particular, era un comedor de escarabajos [62] .

Entre los pterodáctilos , existe una enorme variedad en la dieta. El grupo Pteranodontia contenía muchas familias piscívoras como los ornitoqueíridos , los boreoptéridos , los pteranodontidos y los nictosáuridos . La división en nichos ecológicos estaba obviamente presente: los ornitoqueíridos y más tarde los nictosáuridos eran habitantes aéreos que se sumergían en el agua en busca de sus presas, como las fragatas modernas , mientras que los boreoptéridos cazaban cerca del agua dulce, como los cormoranes , los pteranodóntidos eran buceadores marinos, como los piqueros . La mayor excepción entre este grupo son los Istiodactylidae , que probablemente eran principalmente carroñeros [34] .

Por el contrario, los azdarcoideos incluían principalmente pterosaurios terrestres. Los tapeyarids son una excepción, ya que se cree que son omnívoros arbóreos que comen frutas y posiblemente pequeños insectos y vertebrados [34] [63] .

Los dzungariptéridos se han considerado tradicionalmente como comedores de moluscos que usaban sus poderosas mandíbulas para aplastar las conchas de moluscos y crustáceos [64] . Si bien este punto de vista sigue siendo dominante en el estudio de la paleobiología de los jungariptéridos, algunos científicos han sugerido que los miembros de esta familia eran omnívoros cuya dieta incluía una variedad de alimentos sólidos, ya que los jungariptéridos están mejor adaptados a la locomoción terrestre que a los pantanos, y sus restos son encontrado en depósitos internos [34] .

Thalassodromidae eran depredadores terrestres. Irónicamente, el propio thalassodromeus recibió su nombre de un método de alimentación del que él (y cualquier pterosaurio conocido) era físicamente incapaz: arrebatar peces de la superficie de un cuerpo de agua sobre la marcha. En cambio, era un depredador común que comía presas relativamente grandes, incluidas aquellas que no podía tragar de inmediato. Esta versión se sustenta en la estructura de sus mandíbulas, que recuerdan a las de los fororakos [34] .

Los azdárquidos ahora se consideran depredadores terrestres que se asemejan a los cálaos oa algunas especies de cigüeñas , y comen cualquier presa que puedan tragar entera [65] . Sin embargo, aquí también hubo excepciones: Hatzegopteryx , que era un depredador grande y robusto y podía cazar presas relativamente grandes, incluidos los dinosaurios de tamaño mediano [66] , y Alanqa , que puede haberse especializado en moluscos [67] .

Los Lonchodectidae tenían proporciones similares a las de los azdárquidos y, por lo tanto, también se los considera depredadores terrestres [68] . Sin embargo, se distinguen por una dentición muy inusual, y el posible representante de Prejanopterus tenía una mandíbula superior extrañamente curvada, lo que puede indicar algún tipo de estilo de vida especializado [34] .

Enemigos naturales

Se sabe que los pterosaurios han sido devorados por terópodos . En uno de sus artículos, el paleontólogo francés Eric Buffeteau examina un fósil del Cretácico Inferior que consta de tres vértebras cervicales de un pterosaurio con un diente de espinosáurido roto , probablemente un irritante , clavado en una de ellas. Se sabe que las vértebras no pasaban por el aparato digestivo del depredador, ya que conservaban las articulaciones [69] .

Reproducción y ciclo de vida

Se sabe muy poco sobre la reproducción de los pterosaurios, y los huevos de estos animales son muy raros. El primer huevo de pterosaurio conocido fue descubierto en una cantera en la provincia china de Liaoning , en el mismo lugar donde se encontraron dinosaurios emplumados . El huevo fue aplastado sin signos de agrietamiento, por lo que los huevos de pterosaurio aparentemente tenían una cáscara coriácea como la de los lagartos modernos [70] . Esto está respaldado por la descripción de otro huevo de pterosaurio perteneciente al género Darwinopterus , descrito en 2011, que también tenía un caparazón coriáceo y, como los reptiles modernos, pero a diferencia de las aves, era bastante pequeño en comparación con el tamaño de la madre [71] .

En 2014, se encontraron cinco huevos sin triturar de la especie Hamipterus tianshanensis en un depósito del Cretácico Inferior en el noroeste de China . El examen de la cáscara utilizando un microscopio electrónico de barrido mostró la presencia de una fina capa calcárea de cáscara de huevo con una membrana debajo [72] . Al comparar la estructura de los embriones fosilizados de Hamipterus tianshanensis con datos sobre el crecimiento prenatal de aves y cocodrilos, los científicos descubrieron que los embriones aún se encontraban en una etapa muy temprana de desarrollo, lejos de eclosionar, y cuando nacieron, habían alas de tamaño suficiente para volar, aunque esto no elimina la posibilidad de cuidado parental para los pterosaurios [73] .

Un estudio de la estructura y composición química de las cáscaras de huevo de pterosaurio, publicado en 2007, sugirió que los pterosaurios probablemente enterraban sus huevos, como lo hacen los cocodrilos y tortugas modernos. El enterramiento de huevos fue más beneficioso para la evolución temprana de los pterosaurios, ya que permite una adaptación más rápida a la pérdida de peso, sin embargo, este método de reproducción limitaría en gran medida la variedad de entornos en los que podrían vivir los pterosaurios, lo que podría verse perjudicado por la competencia de las aves [74] .

El espécimen de Darwinopterus muestra que al menos algunos pterosaurios tenían un par de ovarios funcionales , en contraste con el ovario no apareado de las aves [75] .

Las membranas de las alas de los embriones supervivientes estaban bien desarrolladas, lo que indica la capacidad de los pollitos para volar inmediatamente después de la eclosión [76] . Se han encontrado pterosaurios que varían en edad desde unos pocos días hasta una semana, que representan varias familias de pterosaurios, como pterodactiloides, ctenochasmatids , ramphorhynchus , azhdarchids [31] . Todos los especímenes tienen huesos preservados que muestran un grado de endurecimiento (osificación) relativamente alto para su edad, así como proporciones alar similares a las de los adultos. De hecho, muchos polluelos de pterosaurio fueron considerados adultos en el pasado y colocados en especies separadas. Además, los polluelos suelen encontrarse en los mismos depósitos que los adultos y los juveniles de la misma especie, como los polluelos de pterodáctilo y rhamphorhynchus que se encuentran en las calizas de Solnhofen en Alemania y los polluelos de Pterodaustro de Brasil. Todos fueron encontrados en aguas profundas en alta mar [77] .

No se sabe si los pterosaurios cuidaban a sus crías, pero la capacidad de los polluelos para volar después de la eclosión y la gran cantidad de polluelos que se encuentran lejos de los nidos con adultos han llevado a la mayoría de los investigadores, incluidos Christopher Bennett y David Unwin, a estar de acuerdo en que las crías eran adictas desde su nacimiento. padres durante un período muy corto de rápido crecimiento, lo que permitiría que las alas crecieran lo suficiente para que los polluelos pudieran volar. Aparentemente, los pterosaurios jóvenes abandonaron los nidos unos días después de la eclosión, después de lo cual se quedaron solos [31] [78] . Existe una versión alternativa según la cual los pollitos podrían utilizar la yema almacenada para no depender de sus padres [77] .

Un estudio de 2021 realizado por los paleontólogos Darren Naish, Mark Whitton y Elizabeth Martin-Silverstone puso a prueba los patrones de vuelo conocidos de los polluelos de pterosaurio. El trabajo se centró en probar estos modelos mediante la cuantificación de la capacidad de vuelo de los pterosaurios muy jóvenes mediante el análisis de la fuerza ósea del ala, la carga alar, la envergadura del ala y las relaciones de aspecto, utilizando principalmente datos de Pterodaustro guinazui y Sinopterus dongi embrionarios y recién nacidos . Los científicos concluyeron que los húmeros de los pterosaurios jóvenes eran similares en resistencia a la flexión a los de los adultos y eran capaces de sostener el despegue y el vuelo, y que el tamaño y las proporciones de las alas de los pterosaurios jóvenes eran consistentes con el vuelo de potencia. Además, los investigadores concluyeron que los juveniles eran excelentes planeadores, aunque no estaban especializados en planear. Las formas de las alas de los individuos muy jóvenes difieren significativamente de las de los animales más grandes, lo que significa que, a medida que maduraban, las diferentes especies mostraban diferencias en velocidad, maniobrabilidad, ángulo de despegue, etc. Los juveniles parecen haberse adaptado a volar en matorrales, a diferencia de los individuos mayores y más grandes que necesitaban espacios abiertos. Con base en estos hallazgos, los paleontólogos sugirieron que diferentes especies de pterosaurios ocuparon diferentes nichos durante la ontogenia [79] .

Las tasas de crecimiento de los pterosaurios después de la eclosión variaron en diferentes grupos. En el Rhamphorhynchus de cola larga más primitivo , la tasa de crecimiento promedio durante el primer año de vida osciló entre 130% y 173%, que es algo más rápida que la tasa de crecimiento de los caimanes . El crecimiento de estas especies se ralentizó después del inicio de la pubertad; Rhamphorhynchus tardaría más de tres años en alcanzar su tamaño máximo [78] . Por el contrario, los pterodáctilos más avanzados, como Pteranodon , crecieron hasta alcanzar el tamaño adulto en su primer año de vida. Además, los pterodáctilos tenían un crecimiento determinista, es decir, dejaban de crecer cuando alcanzaban su tamaño máximo [77] .

Modelos de actividad diurna

Para determinar las formas diurnas de actividad de los pterosaurios, comparamos los anillos escleróticos de los pterosaurios y las aves y reptiles modernos. Géneros de pterosaurios como Pterodactylus , Scahognathus y Tupuxuara han sido identificados como diurnos, Ctenochasma, Pterodaustro y Rhamphorhynchus han sido identificados como nocturnos, y Tapejara parece haber sido un pterosaurio catemeral ( activo por períodos cortos sin importar la hora del día). Como resultado, Ctenochasma y Rhamphorhynchus, que se alimentan de peces, exhibieron comportamientos similares a los de las aves marinas nocturnas modernas, y Pterodaustro, que se alimenta por filtración, eran análogos de los Anseriformes que se alimentan de noche. Las diferencias en los patrones de actividad de los pterosaurios de Solnhofen Ctenochasma, Rhamphorhynchus, Scaphognathus y Pterodactylus también pueden indicar la división de nichos ecológicos entre estos taxones [80] .

Evolución y extinción

Origen

Dado que la anatomía de los pterosaurios se adaptó al máximo para el vuelo y no se han encontrado formas de transición directas, la ascendencia de los pterosaurios no se comprende completamente. Se han propuesto varias hipótesis, incluido el origen de los pterosaurios de Scleromochles del clado Avemetatarsalia , ya sea de Archosauriformes basales como Euparkeria , o de protorosaurios [31] .

Dos estudios realizados en 1996 por Chris Bennett y en 2000 por David Peters encontraron que los pterosaurios estaban o estaban estrechamente relacionados con los protorosaurios. Peters usó una técnica llamada DGS, que implica la aplicación de seguimiento digital de similitudes en fotografías de fósiles de pterosaurios [81] . Bennett restableció a Pterosaurus como un pariente cercano de los protorosaurios después de eliminar las características de las extremidades posteriores de su análisis en un intento de probar la idea de que el orden era el resultado de una evolución convergente entre pterosaurios y dinosaurios. Sin embargo, un análisis posterior de 2007 realizado por Dave Hone y Michael Benton no pudo reproducir este resultado. Hone y Benton encontraron que los pterosaurios están estrechamente relacionados con los dinosaurios, incluso sin tener en cuenta las características de las patas traseras. También criticaron investigaciones previas de David Peters, planteando dudas sobre si las conclusiones alcanzadas sin acceso a los datos subyacentes, es decir, los fósiles de pterosaurios, podrían tener el mismo peso que las conclusiones basadas únicamente en la interpretación de primera mano [82] . Hone y Benton concluyeron que si bien se necesitan pterosaurios más primitivos para dilucidar con precisión las relaciones, es más probable que los pterosaurios se consideren arcosaurios , más específicamente ornitodires , dada la evidencia existente. En el análisis de Hawn y Benton, los pterosaurios son un grupo hermano de Scleromochle o se ubican entre éste y Lagosuchus en el árbol Ornithodir [82] . Sterling Nesbit en un análisis de 2011 encontró fuertes relaciones en el clado formado por Scleromochl y pterosaurios [83] .

Estudios más recientes de la morfología de las extremidades traseras de los pterosaurios basales parecen respaldar una conexión con Scleromochle. Al igual que este arcosaurio, los linajes basales de los pterosaurios tenían extremidades posteriores plantígradas que muestran adaptaciones para saltar [56] .

Sistemática

En la taxonomía convencional, el clado Pterosauria se define como un taxón nodal, vinculado a varios taxones bien estudiados, así como a los que se consideran primitivos en la actualidad. Un estudio de 2003 identificó a los pterosaurios como "el ancestro más reciente de los anurognátidos , preondactilos y quetzalcóatl y todos sus descendientes" [84] . Sin embargo, esta definición inevitablemente deja de lado algunos taxones relacionados más primitivos. Para corregir este error, se propuso una nueva definición que vincularía el nombre no a ninguna especie específica, sino a una característica anatómica: la presencia de un cuarto dedo agrandado que sostenía la membrana del ala [85] . Un clado más extenso, el Pterosauromorpha, ha sido definido como "todos los ornitodires más estrechamente relacionados con los pterosaurios que con los dinosaurios" [86] .

Históricamente, se ha desarrollado una clasificación compleja y confusa de los pterosaurios, ya que existen muchas lagunas en el registro fósil. A partir del siglo XXI, nuevos descubrimientos llenan estos vacíos y muestran una imagen más clara de la evolución de los pterosaurios. Tradicionalmente, los pterosaurios se han subdividido en Rhamphorhynchus, un grupo primitivo de pterosaurios de cola larga, y pterodáctilos, reptiles de cola corta más avanzados [31] . Sin embargo, algunos investigadores tienden a desviarse de esta taxonomía tradicional, ya que Rhamphorhynchus es un grupo parafilético , es decir, los pterodáctilos se desarrollaron directamente a partir de ellos, y no de un ancestro común [34] [87] .

Las relaciones exactas entre los grupos de pterosaurios no se han dilucidado por completo. Muchos estudios filogenéticos de pterosaurios incluyeron datos variados y fueron muy controvertidos. Sin embargo, nuevos artículos científicos que utilizan datos actualizados aportan más claridad a la taxonomía de los pterosaurios. El siguiente cladograma sigue un análisis filogenético realizado por Brian Andres y Timothy S. Myers en 2013 [88] .

Extinción

Alguna vez se pensó que la competencia de las primeras especies de aves podría haber llevado a la extinción de los pterosaurios. Al final del período Cretácico, solo quedaban grandes especies de pterosaurios. Las especies más pequeñas se extinguieron, sus nichos ecológicos fueron ocupados por aves [89] . Sin embargo, la disminución de los pterosaurios (si los hay) no parece haber estado asociada con una mayor diversidad de aves, ya que la superposición ecológica entre los dos grupos parece ser mínima [90] . El evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , que ocurrió al final del período Cretácico, parece haber sido devastador no solo para los dinosaurios, sino también para los pterosaurios.

A principios de 2010, se descubrieron los restos de varias especies nuevas de pterosaurios que datan del Campaniano  - Maastrichiano , como los ornitoqueíridos Piksi y " ornithocheirus ", probables pteranodontidos y nyctosaurids , varios tapeyarids y un no azhdarchid de relación indeterminada Navajodactylus [88] [91] . Los azdárquidos más pequeños también vivieron en la era de Campanian . Todo esto sugiere que la fauna de pterosaurios del Cretácico superior era mucho más diversa de lo que se pensaba anteriormente, y puede haber permanecido tan diversa como en el Cretácico inferior. Es cierto que la última investigación de 2016 indica que Piksi pertenece a los terópodos y no a los pterosaurios, pero esto no cambia el panorama general [92] .

Los pterosaurios pequeños parecen haber estado presentes en la Formación Chebanya húngara , lo que también indica una gran diversidad de pterosaurios en el Cretácico superior [93] . El hallazgo reciente de un pequeño pterosaurio del tamaño de un gato indica que los pterosaurios de este tamaño simplemente rara vez se han conservado en el registro fósil, ayudado por el hecho de que existe un fuerte prejuicio contra los pequeños animales terrestres que son tratados como taxones distintos en lugar de juveniles. , y que su diversidad de especies era mucho más amplia de lo que se pensaba [92] .

Al menos algunos pterosaurios no pterodactiloides sobrevivieron hasta el Cretácico superior, lo que postula un efecto Lázaro para la fauna de pterosaurios del Cretácico superior [94] .

Importancia cultural

Los pterosaurios son un elemento básico de la cultura popular tanto como sus primos, los dinosaurios, aunque no aparecen en las películas y la literatura con tanta frecuencia. Además, aunque la representación de los dinosaurios en los medios populares ha cambiado radicalmente en respuesta a los avances en paleontología, el concepto de pterosaurio no ha cambiado significativamente desde mediados del siglo XX [95] .

No es raro que la cultura popular utilice el término " pterodáctilo " para describir a los reptiles voladores, aunque las criaturas representadas son Rhamphorhynchus o Pteranodon , o un híbrido ficticio de estos taxones [95] . Muchos juguetes para niños son, y las películas contienen, "pterodáctilos" con largas crestas, picos con dientes y largas colas, una combinación nunca vista en la naturaleza. Solo un género de pterosaurios tenía una cresta larga y dientes, Ludodactylus , cuyo nombre significa "dedo de juguete", llamado así por juguetes viejos e inexactos [96] .

La imagen de los pterosaurios se utilizó por primera vez en la ficción en la novela El mundo perdido de Arthur Conan Doyle , así como en su posterior adaptación cinematográfica de 1925. Se han utilizado en una serie de películas y programas de televisión, incluida la película King Kong de 1933 y One Million Years B.C. de 1966 . En la última película, el animador Ray Harryhausen tuvo que agregar dedos de murciélago a sus modelos para evitar que las membranas de las alas se cayeran. Este error estaba presente en el cine mucho antes de la creación de esta película. Los pterosaurios, con la excepción de la película japonesa de 1977 Legend of the Dinosaur , que presentaba un pangolín volador que combinaba características de Rhamphorhynchus y era más grande que Pteranodon, no aparecieron en películas hasta 2001, cuando aparecieron en Jurassic Park III . Sin embargo, el paleontólogo David Hawn señaló que a pesar de una ausencia de 40 años del cine, la imagen del pterosaurio no se ha actualizado según las últimas investigaciones. Entre los errores que observó que habían sobrevivido desde la década de 1960 se encontraban la presencia de dientes en especies edéntulas, el comportamiento de anidación y alas coriáceas en lugar de membranas de tejido muscular tenso [95] .

En la mayoría de las apariciones en los medios, los pterosaurios se representan como ictiófagos, aunque solo unos pocos grupos se alimentan de peces. También se representan como depredadores aéreos, capaces de agarrar con tenaces patas y levantar a un adulto en el aire. Ninguna de las especies descubiertas tenía patas traseras fuertes, todos los pterosaurios conocidos tenían pies plantígrados planos sin dedos opuestos, a menudo con músculos débiles y, en el caso de Pteranodon, desproporcionadamente pequeños [97] .

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Literatura

Enlaces