La termogénesis es el proceso de producción de calor en los organismos. Se encuentra en todos los animales de sangre caliente, así como en algunas especies de plantas termogénicas como la col mofeta oriental , el lirio vudú ( Saromatum venosum ) y los nenúfares gigantes del género Victoria . El muérdago pigmeo del pino, Arceuthobium americanum , dispersa explosivamente sus semillas a través de la termogénesis [1] .
Dependiendo de si los procesos termogénicos se inician por el movimiento o por el movimiento muscular intencional , se pueden clasificar de la siguiente manera:
Una forma de elevar la temperatura es temblando . El temblor produce calor porque la conversión de la energía química del ATP en energía cinética mediante la contracción muscular frecuente hace que casi toda la energía gastada se disipe en forma de calor. Los escalofríos se utilizan para elevar la temperatura corporal de los mamíferos que hibernan (como algunos murciélagos y ardillas terrestres) cuando esos animales salen de la hibernación.
La termogénesis sin escalofríos ocurre en el tejido adiposo pardo [3] , que está presente en casi todos los animales placentarios (los cerdos son la única excepción actualmente conocida) [4] [5] . El tejido adiposo marrón tiene una proteína desacopladora única llamada termogenina (también conocida como proteína desacopladora 1). Las termogeninas reducen el gradiente de protones mitocondrial formado durante la fosforilación oxidativa. Lo hacen aumentando la permeabilidad de la membrana interna mitocondrial, lo que permite que los protones que han sido bombeados al espacio intermembrana regresen a la matriz mitocondrial.
Las termogeninas se activan en las células de grasa parda mediante ácidos grasos y se inhiben mediante nucleótidos [6] . Los ácidos grasos se liberan en la siguiente cascada de señalización (ver ilustración): Cuando se activa el sistema nervioso simpático , se libera norepinefrina en el receptor adrenérgico beta-3 ubicado en la membrana plasmática de la célula. Esto activa la adenilato ciclasa , que cataliza la conversión de ATP en AMP cíclico ( cAMP ). cAMP activa la proteína quinasa A , como resultado de lo cual sus subunidades C activas se liberan de las subunidades R reguladoras. La proteína quinasa A activa , a su vez, fosforila la lipasa sensible a hormonas , activándola así. La lipasa convierte los triacilglicéridos en ácidos grasos libres, que activan la termogenina , suprimiendo la inhibición provocada por los nucleótidos de purina ( ADP y GDP ) que provoca una entrada de H + en la matriz mitocondrial , sin pasar por el canal de la ATP sintasa. Esto desacopla la fosforilación oxidativa y la energía de la fuerza motriz del protón se disipa como calor en lugar de producir ATP a partir de ADP, que almacena energía química para que la use el cuerpo.
La termogénesis también puede ser causada por fugas de la bomba de sodio-potasio y la bomba de Ca 2+ [7] . La termogénesis es promovida por ciclos inútiles , como la ocurrencia simultánea de lipogénesis y lipólisis [8] o glucólisis y gluconeogénesis . En un contexto más amplio, los ciclos inútiles pueden verse afectados por ciclos de actividad/descanso como el ciclo Summertime ( ciclo Summermatter ) [9] .
Durante el cese de la termogénesis, la termogenina se inactiva y los ácidos grasos residuales se eliminan por oxidación, lo que permite que la célula vuelva a su estado normal de ahorro de energía.
La acetilcolina estimula los músculos aumentando la tasa metabólica [10] .
Con una baja demanda de termogénesis, los ácidos grasos libres se utilizan principalmente para la producción de energía a través de la lipólisis .
Se compiló una lista completa de genes humanos y de ratón que regulan la termogénesis inducida por frío (CIT) en animales vivos ( in vivo ) o muestras de tejido ( ex vivo ) [11] y está disponible en CITGeneDB [12] .
La termogénesis sin escalofríos está regulada principalmente por la hormona tiroidea y el sistema nervioso simpático . Algunas hormonas, como la norepinefrina y la leptina , pueden estimular la termogénesis al activar el sistema nervioso simpático. Un aumento en los niveles de insulina después de una comida puede ser la causa de la termogénesis inducida por la dieta ( efecto térmico de los alimentos ). La progesterona también eleva la temperatura corporal .