Placentario

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placentario

1ra fila: vampiro común , Homo sapiens , elefantes marinos del norte ;
2da fila: ardilla zorro , pangolín de vientre blanco , elefantes de sabana ;
3ra fila: cebras de Burchell , ala lanuda malaya , reno ;
4ª fila: ballena jorobada, ballena nariz de estrella , panda gigante ;
5ta fila: armadillo gigante , perro narigudo de Peters .
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasClase:mamíferosSubclase:GanadoTesoro:EuteriaInfraclase:placentario
nombre científico internacional
Placentaria Owen , 1837
superpedidos

La placenta [1] ( lat.  Placentalia , de placenta 'placenta', literalmente: pastel [2] )  es el grupo más extenso de mamíferos (incluye aproximadamente el 94% de las especies modernas de esta clase ). De acuerdo con los conceptos modernos, se considera como un grupo corona para el grupo total de eutheria (Eutheria) [3]  - un clado hermano en relación con el clado de metatheria ( Metatheria ; marsupiales  - Marsupialia) sirve como el último grupo corona . En las clasificaciones conocidas de mamíferos, al clado Placentalia no se le asigna un rango determinado , o se interpreta como un taxón , cuyo rango se determina de manera diferente (como una subclase [4] , infraclase [1] [5] [6 ] , una cohorte [7] o un superorden [8 ] ) [9] [10] [11] .

Una característica distintiva de la placenta es el nacimiento de cachorros en una etapa relativamente avanzada. Esto es posible gracias a la presencia de la placenta , a través de la cual el embrión recibe nutrientes y anticuerpos de la madre y se deshace de los productos de desecho. La placenta también está presente en los marsupiales, pero en los placentarios es más perfecta debido a la presencia de un trofoblasto  , la capa externa del embrión, que asegura la formación del ectodermo de las vellosidades coriónicas , que crecen profundamente en el epitelio uterino . Al mismo tiempo, las células del trofoblasto crean una barrera activa entre los tejidos materno y embrionario , lo que evita el rechazo del feto por incompatibilidad tisular; esto permite extender significativamente el período de desarrollo intrauterino, durante el cual el feto está protegido de manera confiable contra las condiciones ambientales adversas [12] .

Evolución de la placenta

Después de la extinción del Cretácico-Paleógeno , durante la cual, en particular, desaparecieron los dinosaurios no aviares , se abrieron nuevos espacios de vida y nichos ecológicos en su mayor parte por pequeños e insignificantes mamíferos . Dos de las ramas existentes de mamíferos -marsupiales en América del Sur y Australia , y placentarios en otros continentes- lograron extenderse especialmente y desarrollar una gran cantidad de especies.

Un análisis de los genomas completos de equidnas y ornitorrincos muestra que los ancestros de los mamíferos que ponen huevos se separaron de los ancestros de los placentarios y marsupiales hace aproximadamente 187 millones de años [13] .

Según algunos datos, el último ancestro común de todas las venas placentarias se encontraba al final del período Cretácico hace unos 69 millones de años, poco antes de la extinción del Cretácico-Paleógeno [14] . En la literatura, sin embargo, también se discuten otros modelos de evolución placentaria, que dan fechas mucho más tempranas [10] , según las cuales los monotremas se separaron de los mamíferos placentarios hace 217-161 millones de años [15] .

En cuanto a la euteria basal, sus fósiles se conocen de capas mucho más antiguas que el límite Cretácico-Cenozoico. En 2002, se describió Eomaya  : se estima que sus restos tienen 125 millones de años. En 2011, Yuramaya encontrado en los depósitos del período Jurásico de la provincia de Liaoning (en el sureste de China) recibió una descripción ; su edad se estima en alrededor de 160 Ma, y el análisis inicial permitió que también se le asignara a los euterios [16] [17] . En 2010, los restos del cráneo de un pequeño mamífero, Acristatherium yanensis , fueron encontrados en China en depósitos que datan de 123 millones de años; también fue considerado como eutherium [18] .

Historia del estudio

El primero en señalar un grupo en la composición de los mamíferos, aproximadamente correspondiente a los placentarios en su sentido moderno, fue el zoólogo francés A. Blainville , quien en su obra “Prodrome dʼune nouvelle distribution systematique du règne animale” (1816) introdujo la división de los mamíferos terrestres ( no consideró a los cetáceos paso único ). Más tarde, en 1834, en su curso de conferencias, destacó los monotremas en una clase separada Ornithodelphes ("ave-fetal"). En el naturalista alemán E. Haeckel (1866) encontramos las mismas tres subclases, pero bajo los nombres Placentalia, Marsupialia y Monotrema [19] [20] [21] .

En el trabajo "Disposición de las familias de mamíferos" (1872), el zoólogo estadounidense T. Gill subdivide a los mamíferos en las subclases Eutheria (placentaria y marsupiales; el nombre se deriva de otro griego. εὖ 'completamente' y θήρ 'bestia' y significa "bestias superiores") y Prototheria (paso único). El zoólogo inglés T. Huxley en su obra “Sobre la aplicación de las leyes de la evolución a la disposición de los vertebrados y, más particularmente, de los mamíferos” (1880) separa a los marsupiales de los placentarios, introduciendo para ellos el taxón Metatheria ( aunque hay tres grupos principales (Huxley interpretó a los mamíferos más bien como etapas de evolución). En el sistema de mamíferos propuesto por el zoólogo estadounidense W. Gregory en su obra “Las órdenes de los mamíferos” (1910), los mamíferos modernos se subdividen en las subclases Prototheria y Theria, y la segunda, a su vez, se divide en las infraclases Metatheria y Eutheria. . Esta división de los mamíferos modernos también es utilizada por el paleontólogo estadounidense J. G. Simpson en su sistema, presentado por él en el libro "Los principios de clasificación y una clasificación de los mamíferos" (1945); a lo largo de casi todo el siglo XX, dominó casi por completo [22] [23] [24] .

En el sistema de Simpson, el nombre Placentalia   Owen, 1837 fue tratado como sinónimo de Eutheria   Gill, 1872 [25] . Tal interpretación se encuentra a menudo incluso hoy en día [8] [26] , pero un enfoque diferente se está volviendo más común, cuando el nombre Placentalia se usa para el grupo de la corona y Eutheria - para el grupo total correspondiente [27] . En otras palabras, Placentalia se define como el clado más pequeño que contiene el ancestro común de las especies Dasypus novemcinctus (armadillo de nueve bandas), Elephas maximus (elefante asiático) y Bos taurus (toro salvaje) junto con todos sus descendientes modernos y extintos, y Eutheria también incluye todas las ramas laterales extintas, que son filogenéticamente más cercanas a los placentarios que a los marsupiales [9] .

El siguiente cladograma muestra las relaciones filogenéticas entre el grupo Placentalia y los euterios basales identificados en varios estudios [11] [28] [29] [30] [31] :

Los resultados de estos estudios generalmente concuerdan entre sí, pero el acuerdo no siempre es completo. Así, según un estudio de 2014 [11] , el género Purgatorius no pertenece a los euterios basales (como se muestra en el cladograma de acuerdo con otros estudios), sino a los primates y, por tanto, es placentario.

Al mismo tiempo, el análisis cladístico no confirmó las suposiciones iniciales de que los géneros Juramaia y Acristatherium pertenecían a eutheria: según este análisis, la separación del primero de ellos de la línea evolutiva de los tribósfenos precedió a la división del último en metatherianos y eutherians, y el segundo pertenece a los primeros metatherians [11] .

Clasificación

Las placentas son actualmente el clado más común y diverso entre los mamíferos. Las placentas se dividen en cuatro superórdenes, determinados por la relación genética y el origen histórico común.

Clasificación tradicional

Serie magno de Xenarthra Magnotorder Epitheria

Clasificación moderna

Géneros que no tienen una clasificación clara

Los siguientes géneros son atribuidos por diferentes investigadores al grupo principal de Euthetia o Theria [32] , antes de la división del último clado en Euthetia y Metatheria:

Véase también

Notas

  1. ↑ 1 2 Cherepanov G. O., Ivanov A. O. Vertebrados superiores fósiles . - 2ª ed. - San Petersburgo. : Editorial de la Universidad de San Petersburgo, 2007. - 202 p. - ISBN 978-5-288-04308-6 .  - Art. 128, 136.
  2. ↑ Dvoretsky I. Kh. Diccionario latín-ruso. - 3ra ed. - M. : idioma ruso , 1986. - 840 p.  - S. 590.
  3. ↑ Diversidad de mamíferos  / O. L. Rossolimo, I. Ya. Pavlinov , S. V. Kruskop, A. A. Lisovsky, N. N. Spasskaya, A. V. Borisenko, A. A. Panyutina. - M.  : KMK Publishing House, 2004. - Parte I. - S. 67. - 366 p. — (Diversidad de animales). — ISBN 5-87317-098-3 .
  4. ↑ Barabash-Nikiforov II , Formozov A.N. Teriology. - M. : Escuela Superior , 1963. - 396 p.  - S. 13.
  5. ↑ Diversidad de mamíferos  / O. L. Rossolimo, I. Ya. Pavlinov , S. V. Kruskop, A. A. Lisovsky, N. N. Spasskaya, A. V. Borisenko, A. A. Panyutina. - M.  : KMK Publishing House, 2004. - Parte I. - 366 p. — (Diversidad de animales). — ISBN 5-87317-098-3 .  - art. 178.
  6. ↑ Konstantinov V. M., Naumov S. P. , Shatalova S. P. Zoología de vertebrados. - 7ª ed. - M. : Editorial. Centro "Academia", 2012. - 448 p. - ISBN 978-5-7695-9293-5 .  - S. 350.
  7. ↑ McKenna, Bell, 1997 , pág. 80.
  8. ↑ 1 2 Dzerzhinsky F. Ya. , Vasiliev B. D., Malakhov V. V. Zoología de Vertebrados. - 2ª ed. - M. : Editorial. Centro "Academia", 2014. - 464 p. - ISBN 978-5-4468-0459-7 .  - S. 418.
  9. ↑ 1 2 OʼLeary M. A., Allard M., Novacek M. J., Meng Jin, Gatesy J. Construyendo el sector de mamíferos del árbol de la vida: combinación de diferentes datos y una discusión sobre los tiempos de divergencia para los mamíferos placentarios // Montaje del árbol de la vida / Ed. . por J. Cracraft y M. J. Donoghue. - Oxford: Oxford University Press , 2004. - xiii + 576 p. — ISBN 0-19-517234-5 .  - Pág. 490-516.
  10. ↑ 1 2 Averyanov A. O., Lopatin A. V.  Macrosistemática de los mamíferos placentarios: el estado actual del problema  // Zoological Journal. - 2014. - T. 93 , N º 7 . - S. 798-813 . -doi : 10.7868 / S0044513414070034 .
  11. ↑ 1 2 3 4 Beck R. M. D., Lee M. S. Y.  ¿Fechas antiguas o tasas aceleradas? Relojes morfológicos y la antigüedad de los mamíferos placentarios  // Actas de la Royal Society B: Ciencias biológicas. - 2014. - Vol. 281, núm. 1793. - Pág. 20141278. - doi : 10.1098/rspb.2014.1278 . — PMID 25165770 .
  12. ↑ Carroll R. Paleontología y evolución de los vertebrados: en 3 vols. T. 3. - M. : Mir , 1993. - 312 p. — ISBN 5-03-001819-0 .  - S. 5-6, 241.
  13. ↑ Yang Zhou et al. Los genomas del ornitorrinco y el equidna revelan la biología y la evolución de los mamíferos . Archivado el 11 de enero de 2021 en Wayback Machine , el 6 de enero de 2021.
  14. ↑ Nuestros antepasados ​​evolucionaron más rápido después de la extinción de los dinosaurios . Archivado el 8 de julio de 2016 en Wayback Machine , 2016.
  15. ↑ Las moléculas, la morfología y la ecología indican una ascendencia anfibia reciente de las  equidnas . doi : 10.1073/pnas.0904649106 . Consultado el 11 de marzo de 2016. Archivado desde el original el 15 de marzo de 2015.
  16. ↑ Los científicos han descubierto los restos de un mamífero de 160 millones de años . Consultado el 25 de agosto de 2011. Archivado desde el original el 12 de enero de 2012.
  17. ↑ Los mamíferos 'perdieron' su bolsa hace 160 millones de años: científicos . Consultado el 26 de agosto de 2011. Archivado desde el original el 22 de febrero de 2014.
  18. ↑ Y. Hu, J. Meng, C. Li y Y. Wang. 2010. Nuevo mamífero euterio basal de la biota de Jehol del Cretácico Inferior, Liaoning, China. Actas de la Royal Society de Londres B 277: 229-236
  19. ↑ Simpson, 1945 , pág. 164.
  20. ↑ Sokolov, 1973 , pág. 9.
  21. ↑ Pavlinov, 2006 , pág. 13, 15-16.
  22. ↑ Simpson, 1945 , pág. 164-165.
  23. ↑ Sokolov, 1973 , pág. 9-10.
  24. ↑ Pavlinov, 2006 , pág. 14-16.
  25. ↑ Simpson, 1945 , pág. 47.
  26. ↑ Pavlinov, 2006 , pág. 24
  27. ↑ Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli, 2002 , pág. cuatro
  28. ↑ Wible J. R., Rougier G. W., Novacek M. J., Asher R. J.  Euterios del Cretácico y origen de Laurasian para mamíferos placentarios cerca del límite K/T  // Nature . - 2007. - vol. 447, núm. 7147. - Pág. 1003-1006. -doi : 10.1038/ naturaleza05854 . —PMID 17581585 .
  29. ↑ Archibald J. D., Averianov A. O.  Análisis filogenético, revisión taxonómica y ontogenia dental del Cretácico Zhelestidae (Mammalia: Eutheria)  // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2012. - vol. 164, núm. 2.- Pág. 361-426. -doi : 10.1111 / j.1096-3642.2011.00771.x .
  30. ↑ Rook D. L., Hunter J. P.  Rebuscando en el árbol genealógico de los euterios: el origen y las relaciones de los taeniodonta  // Journal of Mammalian Evolution. - 2013. - Vol. 21, núm. 1.- Pág. 75-91. -doi : 10.1007 / s10914-013-9230-9 .
  31. ↑ Halliday T. J., Upchurch P., Goswami A.  Resolviendo las relaciones de los mamíferos placentarios del Paleoceno  // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. - 2017. - Vol. 92, núm. 1.- Pág. 521-550. -doi : 10.1111/ brv.12242 . — PMID 28075073 .
  32. ↑ 1 2 3 4 5 Lopatin, Averyanov, 2018 , pág. 35.
  33. ↑ 1 2 Lopatin, Averyanov, 2018 , p. 37.

Literatura

Enlaces