Antenas (botánica)

Un zarcillo es un tallo , una hoja o un tallo filamentoso , modificado y especializado , utilizado por las enredaderas como apoyo y unión, y para penetrar las células en plantas parásitas como Cuscuta. [1] . Hay muchas plantas que tienen zarcillos: guisante dulce , pasiflora , vid y Eccremocarpus scaber . Las antenas responden al tacto y a los factores químicos girando, girando o pegándose a estructuras o soportes adecuados.

Las antenas son brotes flagelados, ramificados o no ramificados , de estructura metamérica , típicamente desprovistos de hojas. Los zarcillos del tallo, como brote altamente especializado, realizan una función de apoyo. La parte recta no ramificada del zarcillo es el primer entrenudo del brote axilar, y la parte torcida corresponde a la hoja. Las antenas son características de las plantas que no pueden mantener de forma independiente una posición vertical (ortotrópica). En la flor de la pasión azul ( Pasiflora edulis ), las antenas son brotes monopodiales axilares ubicados en las axilas de las hojas, como flores. Los zarcillos ramificados de la vid ( Vitis ) son los extremos de los brotes laterales de la monochasia . En parthenocissus , los extremos de los zarcillos se modifican en retoños adjuntos . Las antenas de origen de los brotes también se forman en representantes de la familia de las calabazas ( pepino , melón , sandía , calabaza ).

Historia

El estudio más antiguo y completo sobre los zarcillos fue Sobre los movimientos y hábitos de las plantas trepadoras deDarwin que se publicó originalmente en 1865 Este trabajo también introdujo el término " circuntuación " para describir la dirección del movimiento de los tallos y zarcillos en crecimiento en busca de apoyo. Darwin también observó un fenómeno que ahora se conoce como perversión de los zarcillos, en el que los zarcillos toman la forma de dos secciones de espirales contrarretorcidas con una transición en el medio [2] .

Biología de las antenas

En los guisantes , solo las hojas terminales se convierten en zarcillos. En otras plantas, como la arveja amarilla ( Lathyrus aphaca ) , toda la hoja se convierte en zarcillos, y las estípulas se agrandan y realizan la fotosíntesis . Aún otros usan el tallo de una hoja compuesta (rachis) como un zarcillo, como los miembros del género Clematis .

Los representantes de la familia Nepentis tienen trampas de jarra especiales en los extremos de las antenas. Los zarcillos de las jarras de aire generalmente están torcidos en el medio. Si el zarcillo está en contacto con el objeto el tiempo suficiente, por lo general se enrollará alrededor de él, formando un fuerte punto de anclaje para la jarra. De esta manera, los zarcillos ayudan a sostener el tallo en crecimiento de la planta [3] . Los zarcillos de Cuscuta , una planta parásita, son impulsados ​​por sustancias químicas transportadas por el aire y solo se enrollan alrededor de huéspedes adecuados.

Evolución y especies

La capacidad trepadora de las plantas se apoya en sí misma para llegar a la copa con el fin de obtener más recursos de luz solar y aumentar la variedad de plantas con flores. [4] El zarcillo es un órgano vegetal que se desarrolla a partir de diversas estructuras morfológicas como tallos , hojas e inflorescencias . Aunque los hábitos trepadores están involucrados en las angiospermas , gimnospermas y helechos , [5] los zarcillos se muestran a menudo en las angiospermas y poco en los helechos. Según su base molecular del desarrollo de los zarcillos, los estudios han demostrado que el rendimiento del crecimiento helicoidal de los zarcillos no está correlacionado con el origen ontogenético, [6] en cambio, hay múltiples orígenes ontogenéticos. Se han identificado 17 tipos de zarcillos por sus orígenes ontogenéticos y patrón de crecimiento, y cada tipo de zarcillos puede estar involucrado más de una vez dentro de las angiospermas. Las frutas y verduras comunes que tienen zarcillos incluyen la sandía ( Citrullus lanatus ) derivada del tallo modificado, el guisante ( Pisum sativum ) derivado de los folíolos terminales modificados y la vid común ( Vitis vinifera ) modificada a partir de la inflorescencia completa. [7]

Mecanismo de cuerda

Circuncisión

El mecanismo de torsión del zarcillo comienza con la circunnutación (rotación circular) del zarcillo, en el que se mueve y crece en un patrón oscilatorio circular alrededor de su eje. La circulación a menudo se define como el primer movimiento importante del zarcillo, y sirve para aumentar la probabilidad de que la planta entre en contacto con el sistema de soporte (el soporte físico sobre el cual el zarcillo puede enrollarse). En un estudio de 2019 de Guerra et al., se demostró que sin un estímulo de referencia, en este caso una estaca en el suelo, los zarcillos se moverían en círculo hacia el estímulo luminoso. Después de muchos intentos de alcanzar la estructura de soporte, el zarcillo eventualmente caerá al suelo. Sin embargo, se encontró que en presencia de un estímulo de referencia, la oscilación de las antenas a lo largo de la circunferencia ocurre en la dirección del estímulo de referencia. Por lo tanto, se concluyó que las antenas son capaces de cambiar la dirección de su rotación dependiendo de la presencia de un estímulo de referencia [8] . Es importante señalar que el proceso de circunnutación en las plantas no se limita a los zarcillos, ya que casi todas las especies de plantas exhiben nutación [9] .

El soporte envolvente es el resultado del crecimiento desigual de dos lados opuestos de las antenas, que se produjo bajo la influencia de la irritación del tacto. La parte libre del zarcillo, que se encuentra entre su base y el punto de unión al soporte, no permanece recta, se tuerce en espiral, por lo que el tallo se acerca al soporte y la planta no cuelga de un varilla que puede romperse fácilmente, pero en un resorte que, cuando el vástago se mueve por el viento, se endereza un poco y por lo tanto se protege de romperse [10] .

Bobinado de contactos

El tigmotropismo es la base de la señal de entrada en el mecanismo de enrollamiento del zarcillo. Por ejemplo, los zarcillos de guisantes tienen células muy sensibles en las superficies de las paredes celulares que están expuestas. Estas células sensibilizadas son las que inician la señal tigmotrópica, típicamente como una onda de calcio. [11] La señal táctil primaria induce una cascada de señalización de otras fitohormonas, en particular el ácido gamma-aminobutírico (GABA) y el jasmonato (JA). En los zarcillos de la vid, se ha demostrado recientemente que el GABA puede promover de forma independiente el enrollamiento de los zarcillos. También se ha demostrado que las fitohormonas de jasmonato sirven como una señal hormonal para iniciar el enrollamiento de los zarcillos. [12] Esta cascada puede activar la H+-ATPasa de la membrana plasmática , que también juega un papel en el mecanismo de enrollamiento por contacto como una bomba de protones. Esta actividad de bombeo establece una electroquímica de iones H+ desde el interior de la célula hasta el apoplasto , que a su vez crea un gradiente osmótico. Esto conduce a la pérdida de presión de turgencia; las diferencias en el tamaño de las celdas debido a la pérdida de presión de turgencia en algunas celdas crea la respuesta de enrollamiento. [13] Este movimiento contráctil también está influenciado por fibras gelatinosas, que se contraen y lignifican en respuesta a la cascada de señales tigmotrópicas. [catorce]

Autodiscriminación

Aunque los zarcillos se enroscan alrededor de los huéspedes según la percepción sensorial , las plantas son autodiscriminatorias [15] y evitan enrollarse alrededor de sí mismas o de plantas vecinas de la misma especie, exhibiendo quimiotropismo basado en quimiorreceptores [16] . Cuando un zarcillo entra en contacto con una planta conespecífica vecina (de la misma especie), las moléculas de señalización liberadas por la planta huésped se unen a los quimiorreceptores en los zarcillos de la planta trepadora. Esto genera una señal que impide la vía tigmotrópica y, por lo tanto, evita que el zarcillo se enrolle alrededor de la planta huésped [15] .

Se han realizado estudios que confirman este mecanismo en la planta trepadora Cayratia japonica . Los estudios han demostrado que cuando dos plantas de C. japonica se pusieron en contacto físico, los zarcillos no envolvieron la planta de mate. Los investigadores probaron esta interacción aislando cristales de oxalato de las hojas de la planta C. japonica y cubriendo la barra con cristales de oxalato. Las antenas de las plantas de C. japonica que entraron en contacto físico con la varilla recubierta de oxalato no se desenrollaron, lo que confirma que las plantas trepadoras utilizan la quimiorrecepción para la autodiscriminación [16] .

La autodiscriminación puede dar a las plantas trepadoras una ventaja evolutiva para evitar enroscarse alrededor de plantas relacionadas. Esto se debe a que las plantas trepadoras vecinas no son estructuras tan estables para enroscarse en comparación con las plantas cercanas más duras. Además, debido a la capacidad de reconocer y evitar acurrucarse alrededor de plantas estrechamente relacionadas, las plantas reducen su proximidad a los competidores, lo que les permite tener acceso a más recursos y, por lo tanto, crecer mejor [15] .

Galería

• Cántaro superior de Nepenthes rafflesiana con zarcillo enrollado.

• Zarcillo de comienzo de la vid de la enredadera de Virginia

• zarcillo de pepino

• Zarcillo enrollado de vid de calabaza

Notas

1. ↑ Plantas: una perspectiva diferente  . contenido.yudu.com _ Consultado el 9 de enero de 2018. Archivado desde el original el 17 de febrero de 2017.
2. ↑ Charles Darwin, "Sobre los movimientos y hábitos de las plantas trepadoras", Journal of the Linnean Society , 1865.
3. ↑ Clarke, CM 1997. Nepenthes de Borneo . Publicaciones de Historia Natural, Kota Kinabalu.
4. ↑ Gianoli, Ernesto (2004-10-07). “La evolución de un hábito trepador promueve la diversificación de las plantas con flores” . Actas de la Royal Society de Londres. Serie B: Ciencias Biológicas . 271 (1552): 2011-2015. DOI : 10.1098/rspb.2004.2827 . PMC  1691831 . PMID  15451690 .
5. ↑ Isnard, Sandrine & Feild, Taylor S. (2015), La evolución de la lianescencia de angiospermas: una perspectiva desde la estructura-función del xilema , John Wiley & Sons, Ltd, p. 221–238, ISBN 978-1-118-39240-9 , doi : 10.1002/9781118392409.ch17 , < https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/9781118392409.ch17 > . Consultado el 5 de junio de 2021. Archivado el 5 de junio de 2021 en Wayback Machine . 
6. ↑ Sousa-Baena, Mariane S.; Lohmann, Lucía G.; Hernandes-Lopes, José; Sinha, Neelima R. (2018). “El control molecular del desarrollo de zarcillos en angiospermas” . Nuevo fitólogo _ ]. 218 (3): 944-958. DOI : 10.1111/nph.15073 . ISSN 1469-8137 . PMID29520789 ._ _ Archivado desde el original el 23 de junio de 2022 . Consultado el 23 de junio de 2022 .   Parámetro obsoleto utilizado |deadlink=( ayuda )
7. ↑ Sousa-Baena, Mariane S.; Sinha, Neelima R.; Hernandes-Lopes, José; Lohmann, Lúcia G. (2018). "Evolución convergente y los diversos orígenes ontogenéticos de los zarcillos en las angiospermas" . Fronteras en la ciencia de las plantas ]. 9 : 403. doi : 10.3389/fpls.2018.00403 . ISSN 1664-462X . PMC 5891604 . PMID29666627 . _   
8. ↑ Guerra, Silvia; Peressotti, Alessandro; Peressotti, Francesca; Bulgheroni, María; Baccinelli, Walter; D´Amico, Enrico; Gómez, Alejandra; Massaccesi, Stefano; Ceccarini, Francesco; Castiello, Umberto (2019-11-12). “Control flexible de movimiento en plantas” . Informes científicos _ ]. 9 (1): 16570. Bibcode : 2019NatSR...916570G . DOI : 10.1038/s41598-019-53118-0 . ISSN 2045-2322 . PMC 6851115 . PMID 31719580 .   
9. ↑ Beso, John Z. (2009). Plantas dando vueltas en el espacio exterior . Nuevo fitólogo _ ]. 182 (3): 555-557. DOI : 10.1111/j.1469-8137.2009.02817.x . ISSN 1469-8137 . PMID 19422543 . Archivado desde el original el 23 de junio de 2022 . Consultado el 23 de junio de 2022 .   Parámetro obsoleto utilizado |deadlink=( ayuda )
10. ↑ Palladín, 1902 .
11. ↑ Jaffe, MJ; Leopoldo, AC; Staples, RC (2002-03-01). “Respuestas Thigmo en plantas y hongos”. Revista americana de botánica ]. 89 (3): 375-382. doi : 10.3732/ ajb.89.3.375 . ISSN 0002-9122 . PMID 21665632 .  
12. ↑ Malabarba, Jaiana; Reichelt, Michael; Pasquali, Giancarlo; Mithöfer, Axel (marzo de 2019). “Zarcillo enrollado en Grapevine: ¿Jasmonates y un nuevo rol para GABA?” . Revista de regulación del crecimiento vegetal ]. 38 (1): 39-45. DOI : 10.1007/s00344-018-9807-x . HDL : 21.11116/0000-0001-1BB3-7 . ISSN 0721-7595 . S2CID 13792885 .  
13. ↑ Jaffe, MJ; Galston, AW (1968-04-01). “Estudios fisiológicos sobre zarcillos de guisantes. V. Cambios en la membrana y movimiento del agua asociados con el enrollamiento por contacto” . Fisiología Vegetal _ ]. 43 (4): 537-542. DOI : 10.1104/pp.43.4.537 . ISSN  0032-0889 . PMC  1086884 . PMID  16656803 .
14. ↑ Bolos, Andrew J.; Vaughn, Kevin C. (abril de 2009). "Las fibras gelatinosas están muy extendidas en los zarcillos enrollados y las enredaderas entrelazadas". Revista americana de botánica ]. 96 (4): 719-727. doi : 10.3732/ ajb.0800373 . PMID21628227 . _ 
15. ↑ 1 2 3 Fukano, Yuya; Yamawo, Akira (26 de agosto de 2015). “La autodiscriminación en los zarcillos de la vid está mediada por conexión fisiológica” . Actas de la Royal Society B: Ciencias biológicas . 282 (1814): 20151379. DOI : 10.1098/rspb.2015.1379 . PMC  4571702 . PMID  26311669 .
16. ↑ 1 2 Fukano, Yuya (15 de marzo de 2017). “Los zarcillos de la vid utilizan la quimiorrecepción de contacto para evitar hojas conespecíficas” . Actas de la Royal Society B: Ciencias biológicas . 284 (1850): 20162650. DOI : 10.1098/rspb.2016.2650 . PMC  5360923 . PMID28250182  ._ _

Literatura

• Zarcillos de plantas Palladin VI // Diccionario enciclopédico de Brockhaus y Efron  : en 86 volúmenes (82 volúmenes y 4 adicionales). - San Petersburgo. , 1902. - T. XXXIVa. .

Enlaces externos

diccionarios y enciclopedias	Gran catalán Brockhaus y Efron Britannica (en línea) Treccani
En catálogos bibliográficos	J9U : 987007529669305171 LCCN : sh85133848

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