Attini

Attini
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:mudaSin rango:PanarthropodaTipo de:artrópodosSubtipo:respiración traquealSuperclase:seis patasClase:InsectosSubclase:insectos aladosInfraclase:Nuevas alasTesoro:Insectos con metamorfosis completaSuperorden:HymenopteridaEquipo:himenópterosSuborden:vientre acechadoInfraescuadrón:EscozorSuperfamilia:FormicoideaFamilia:hormigasSubfamilia:mirmicinaTribu:Attini
nombre científico internacional
Attini Smith , 1858
Sinónimos
  • Esmeril Anergatidini   , 1922
  • Basicerotini   Marrón, 1949
  • Blepharidattini   Wheeler & Wheeler, 1991
  • Cephalotini MR   Smith, 1949
  • Dacetini   Forel, 1892
  • Lenomyrmecini   Bolton, 2003
  • Esmeril Ochetomyrmecini   , 1914
  • Phalacromyrmecini   Dlussky y Fedoseeva, 1988
  • Esmeril Pheidolini   , 1877
parto
ver artículo
Geocronología apareció hace 37,2 millones de años
millones de años Época Pd Era
Jue K
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i
n
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z
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y
2.58
5.333 Plioceno N
e
o
g
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23.03 mioceno
33,9 Oligoceno Paleógeno
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56,0 Eoceno
66,0 Paleoceno
251.9 mesozoico
◄Hoy en día ◄Evento de extinción del Cretácico-Paleógeno
Filogenia de la tribu en una composición estrecha (solo cultivadores de hongos)
Según Ward et al. (2014), Blaimer et al. (2018) y Li et al. (2018).

Attini  (lat.)  - una tribu de hormigas de la subfamilia Myrmicinae . Incluye algunos de los representantes más avanzados evolutivamente del mundo de los invertebrados (hormigas cultivadoras de hongos, hormigas cortadoras de hojas y otras). Son los únicos (junto con los humanos, las termitas y los escarabajos descortezadores ) organismos que son capaces de realizar actividades agrícolas [1] . Se caracterizan por una estrecha simbiosis con hongos basidiomicetos ( Leucoagaricus gongylophorus y otros) que crecen en hormigueros sobre un sustrato de masa de hoja masticada, por ejemplo, en los géneros de hormigas cortadoras de hojas ( Acromyrmex y Atta ). El geólogo y naturalista inglés Thomas Belt (1832-1878) fue el primero en señalar que las hormigas mismas no comen las hojas que cortan.

Las colonias de algunas especies ( Atta ) pueden contener ocho millones de hormigas con la biomasa total de una vaca adulta [2] .

Distribución

La tribu (aceptada en un ámbito taxonómico estrecho, grupo-género Atta ) es característica exclusivamente del Nuevo Mundo y se encuentra solo en el Neotrópico ( América del Sur y Central ) y en parte en el Neártico (sur de EE . UU .).

Comida

La reina establece una colonia cerca de un grupo de árboles de hoja caduca. Al principio, cría hongos en huevos tróficos triturados, alimenta a las larvas con ellos y se alimenta a sí misma. Debajo de la boca, tiene un "bolsillo" en el que lleva el hongo a una nueva colonia. Las obreras que emergen de las pupas cortan los hilos del hongo, impidiendo la formación de cuerpos fructíferos y provocando la formación de afluencias ricas en proteínas: gongylidia o ant kohlrabi (usado para alimentarse de hormigas). Antes de la aparición de los trabajadores, el útero corta el propio micelio. Las hormigas de micelio subsiguientes ya se crían en hojas masticadas. Los trabajadores grandes abandonan el nido por la noche y corren hacia los árboles. Con el par de mandíbulas superiores ( mandíbulas ), como tijeras, cortan grandes trozos de hojas y flores y los transfieren al nido; sus músculos están más desarrollados que los de otras hormigas. Las hormigas más pequeñas mastican las hojas, obteniendo un jugo rico en vitaminas, comen las esporas de otros hongos que entran accidentalmente, las hojas masticadas se mezclan con excrementos, obtienen compost y transfieren el micelio de otras camas. Las hormigas tienen glándulas cuya secreción respalda la existencia de bacterias simbióticas del género Streptomyces (que se encuentran en 3 géneros de hormigas fúngicas: Acromyrmex , Trachymyrmex y Apterostigma ). En 80 colonias de hormigas cortadoras de hojas de 8 especies diferentes, se encontraron 2 tipos de bacterias fijadoras de nitrógeno, gracias a las cuales los hongos y las hormigas reciben nitrógeno . Las bacterias simbióticas del género Streptomyces , que viven en la superficie del cuerpo de la hormiga, producen sustancias (antibióticos) que suprimen la actividad del hongo parásito Escovopsis , que parasita los hongos cultivados por las hormigas [2] .

La reproducción de hormigas y la transferencia de hongos ( especies de ascomicetos del orden Chaetothyrialeshembras jóvenes también se ha encontrado en especies del género Azteca de la subfamilia Dolichoderina [3] .

Cultivadores de hongos

Las hormigas de hongos (Attini s.str. , es decir, en el antiguo sentido taxonómico estrecho) son un grupo de cultivadores de hongos obligados (fungicultores). Estos son alrededor de dos docenas de géneros con más de 200 especies, que en su mayoría cultivan hongos Lepiotaceae de la tribu Leucocoprineae ( familia Champignon , Agaricaceae ) [4] [5] [6] . Estas hormigas generalmente se clasifican en productores de hongos "inferiores" y "superiores". Los cortadores de hojas ( Atta y Acromyrmex ) y dos géneros más estrechamente relacionados ( Sericomyrmex y Trachymyrmex ) se clasifican como superiores, y todos los demás cultivadores de hongos se clasifican como inferiores. Una de las características distintivas más importantes entre estos dos subgrupos son sus respectivos hongos y los sustratos para estos hongos. Los hongos menos especializados crecen de manera más similar a las Leucocoprineae que se encuentran en la naturaleza y usan "sustratos ancestrales" que consisten en plantas muertas (incluida la madera), artrópodos (y sus heces) y detritos de flores. Los adultos mayores, por otro lado, usan hierba, hojas y flores recién cortadas como sustrato para los hongos (de ahí el nombre común de "hormigas cortadoras de hojas") y cultivan hongos altamente productivos [7] . Los hongos cultivados por los attins superiores no se encuentran en ningún otro lugar y, a menudo, tienen brotes llamados gongylidia. Estas son estructuras ricas en nutrientes que han evolucionado para facilitar la cosecha y la alimentación de las larvas, mientras que también se utilizan para la propagación vegetativa de hongos (incluso las hembras las llevan cuando establecen nuevas colonias) [4] [8] .

En los últimos años, se ha puesto de manifiesto una amplia variedad de procesos de cultivo de hongos. Hay cinco tipos principales o sistemas de cultivo de hongos por hormigas, o agricultura: [9] tipo inferior (sistema inferior ), tipo coral-hongo ( sistema de hongos coralinos ), tipo levadura , tipo superior generalizado ( sistema superior generalizado ) y tipo especializado. cortadoras de hojas ( sistema agrícola leafcutter ). El tipo más bajo es el tipo de agricultura más primitivo, que es practicado por unas 80 especies de 10 géneros de hormigas [10] [9] . La agricultura de hongos de coral es practicada por 34 especies de un género Apterostigma [9] . Los cultivadores de hongos coralinos cambiaron los hongos hace entre 10 y 20 millones de años, lo que distingue su elección de cultivo de hongos de todas las demás especies de hormigas [11] [12] . La agricultura de levadura se encuentra en Cyphomyrmex (en 18 especies del grupo Cyphomyrmex rimosus ). El grupo de especies C. rimosus supuestamente evolucionó hace entre 5 y 25 millones de años cuando desarrollaron un hongo del grupo de las levaduras [12] . La agricultura superior generalizada se desarrolla en 63 especies de 2 géneros y se caracteriza por el estado de hongos altamente domesticados [9] . Estos hongos, utilizados en la agricultura superior, no pueden sobrevivir si sus cultivadores no los cuidan, y tienen cambios fenotípicos que permiten una mayor productividad para el forrajeo de las hormigas [12] . La agricultura de hormigas cortadoras de hojas, que es una forma más avanzada y derivada de la agricultura superior generalizada, es practicada por 40 especies en dos géneros y tiene una etapa de evolución muy reciente, hace entre 8 y 12 millones de años [12] . Las hormigas cortadoras de hojas usan biomasa viva como sustrato para alimentar hongos, mientras que en todos los demás tipos de agricultura, los hongos requieren biomasa muerta [12] .

Parasitismo social

El uso de recursos de anidación de hormigas cortadoras de hojas y productores de hongos se ha observado en varios géneros de hormigas [13] . Las especies de Megalomyrmex pueden coexistir como parásitos sociales (agrodepredadores, agrodepredadores) en nidos de atlán utilizando sus jardines de hongos (Brandão, 1990; Adams et al., 2000) [14] . La especie Gnamptogenys hartmani también sirve como agrodepredador para los cultivadores de hongos de los géneros Trachymyrmex y Sericomyrmex en Panamá (Dijkstra & Boomsma, 2003). Cinco taxones son parásitos sociales de otras especies de Acromyrmex que usan sus jardines de hongos pero no contribuyen a su desarrollo y no tienen sus propias hormigas obreras: Pseudoatta argentina y Pseudoatta argentina platensis (parásitos de las especies Acromyrmex lundii , Acromyrmex heyeri y posiblemente Acromyrmex balzani ) y Pseudoatta sp. (parásito de la especie Acromyrmex rugosus ) (Santschi, 1926; Bruch, 1928; Gallardo, 1929; Delabie et al., 1993). En 2010 se descubrió un inquilín (sin obreras propias) Mycocepurus castrator (Rabeling y Bacci, 2010) , que parasita a la especie Mycocepurus goeldii [15] . Por el contrario, existe la especie Acromyrmex insinuator (un parásito de la especie Acromyrmex echinatior ), que produce sus propias obreras (Schultz et al., 1998). El parásito social Acromyrmex ameliae también tiene su propia casta de obreras y parasita las especies Acromyrmex subterraneus y Acromyrmex subterraneus brunneus en Minas Gerais ( Brasil ) [13] .

Clasificación

La tribu Attini en un alcance taxonómico estrecho ( grupo de género Atta ) consta de aproximadamente 200 especies y 15 géneros. Dos de estos géneros se denominan hormigas cortadoras de hojas ( hormigas masticadoras de hojas inglesas  , o hormigas cortadoras de hojas , Atta y Acromyrmex ) [16] . En 2014, durante un estudio filogenético molecular y una reclasificación completa de todas las mirmicinas (Ward et al., 2014), solo quedaron 6 tribus con una composición modificada. Según estos datos, la tribu Attini se acepta en una composición ampliada de 45 géneros (más de 2500 especies) con la inclusión de todos los géneros de las siguientes tribus: Basicerotini , Blepharidattini ( Blepharidatta brasiliensis ), Cephalotini , Dacetini , Phalacromyrmecini , Pheidolini ; algunos de ellos como grupo-género Daceton, grupo-género Atta, grupo -género Cephalotes, grupo - género Basiceros ). Queda abierta la cuestión del reconocimiento de esta clasificación revolucionaria. Los propios autores admitieron que aunque Attini es el nombre disponible más antiguo, en una gran cantidad de literatura biológica (tanto como Attini como como el adjetivo "attine") se refiere exclusivamente a las hormigas fúngicas. Para evitar confusiones, los autores de la reclasificación informaron en el documento que están en proceso de presentar a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica un reemplazo de Attini con el sinónimo menor más cercano de Pheidolini [17] [18] . A continuación se muestra la clasificación de Attini generalmente aceptada según los datos a principios de 2014 y su nueva composición ampliada.

La composición de la tribu en una composición estrecha (solo criadores de hongos)

Clasificación 2015

Según Ward et al., 2014 [17]

Filogenia

Relaciones filogenéticas de los géneros de la tribu según: Ward et al. (2014), Blaimer et al. (2018), Li et al. (2018) [20] .

Notas

  1. ↑ Las hormigas comenzaron a cultivar hongos hace 50 millones de años . Lenta.ru (25 de marzo de 2008). Consultado el 12 de junio de 2016. Archivado desde el original el 28 de agosto de 2016.
  2. ↑ 1 2 Schultz TR Hormigas , plantas y antibióticos   // Naturaleza . - 1999. - No. 398 . - P. 747-748 . -doi : 10.1038/ 19619 .
  3. ↑ Mayer, Verónica E.; Maximiliano Nepel; Rumsais Blatrix; Félix B. Oberhauser; Konrad Fiedler; Jürg Schönenberger; Hermann Voglmayr. Transmisión de socios fúngicos a colonias incipientes de hormigas de árbol Cecropia  // PLoS ONE: Journal  . - San Francisco, California, EE. UU.: Public Library of Science , 2018. - Vol. 13 , núm. 2 . - Pág. 1-17 (e0192207) . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0192207 . Archivado desde el original el 13 de noviembre de 2019.
  4. ↑ 1 2 Mueller, UG; Gerardo, NM; Aanen, DK; Six, DL; Schultz, TR La evolución de la agricultura en insectos  // Revisión anual de ecología, evolución y sistemática  . — Revisiones anuales , 2005. — Vol. 36 . - Pág. 563-595 . -doi : 10.1146 / annurev.ecolsys.36.102003.152626 .
  5. ↑ IH Chapela; SA Rehner; TR Schultz; UG Müller. Historia evolutiva de la simbiosis entre las hormigas productoras de hongos y sus hongos  (inglés)  // Ciencia  : revista. - 1994. - 9 de diciembre ( vol. 266 , núm. 5191 ). - Pág. 1691-1694 . -doi : 10.1126 / ciencia.266.5191.1691 . - . —PMID 17775630 .
  6. ↑ Weber NA 1972. Gardening ants: The attines. Filadelfia (PA): Sociedad Filosófica Estadounidense.
  7. ↑ Schultz, TR; Meier, R. Un análisis filogenético de las hormigas productoras de hongos (Hymenoptera: Formicidae: Attini) basado en los caracteres morfológicos de las larvas  (inglés)  // Entomología sistemática  : revista. -Wiley - Blackwell , 1995. -Vol. 20 , núm. 4 . - Pág. 337-370 . -doi : 10.1111 / j.1365-3113.1995.tb00100.x .
  8. ↑ UG Mueller; TR Schultz; C. R. Currie; RMM Adams; D. Malloch.  El origen del mutualismo attine hormiga-hongo  // Quarterly Review of Biology : diario. - Prensa de la Universidad de Chicago , 2001. - vol. 76 , núm. 2 . - pág. 169-197 . -doi : 10.1086/ 393867 . — PMID 11409051 .
  9. ↑ 1 2 3 4 Mehdiabadi NJ; TR Schultz. Historia natural y filogenia de las hormigas cultivadoras de hongos (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae: Attini  )  // Noticias Mirmecológicas : diario. - 2009. - Vol. 13 _ - P. 37-55 .
  10. ↑ Schultz, TR; SG Brady. Principales transiciones evolutivas en la agricultura de hormigas  (inglés)  // Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América  : revista. - 2008. - Vol. 105 , núm. 14 _ - Pág. 5435-5440 . -doi : 10.1073/ pnas.0711024105 . - . —PMID 18362345 .
  11. ↑ Villesen, P., UG Mueller, TR Schultz, RMM Adams, AC Bourck. Evolución de la especialización de cultivares de hormigas y el cambio de cultivares en hormigas apterostigma que cultivan hongos  (inglés)  // Evolution  : journal. - Wiley-VCH , 2004. - Vol. 58 , núm. 10 _ - Pág. 2252-2265 . -doi : 10.1554/ 03-203 . —PMID 15562688 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Schultz y Brady 2008
  13. ↑ 1 2 De Souza, DJ, IMF Soares y TMC Della Lucia. 2007. Acromyrmex ameliae sp. norte. (Hymenoptera: Formicidae): Un nuevo parásito social de las hormigas cortadoras de hojas en Brasil. — Ciencia de los insectos. 14:251-257.
  14. ↑ Adams, RMM, Mueller, UG, Schultz, TR & Norden, B. (2000) Agro-depredación: usurpación de jardines de hongos attine por hormigas Megalomyrmex. — Naturwissenschaften. 87, 549-554.
  15. ↑ Rabeling, Christian; Bacci, Mauricio. Una nueva inquilina sin trabajadores en el Bajo Attini (Hymenoptera: Formicidae), con una discusión sobre el parasitismo social en hormigas que cultivan hongos  (inglés)  // Systematic Entomology  : Journal. - L. : The Royal Entomological Society, 2010. - Vol. 35 , núm. 3 . - pág. 379-392 . Archivado desde el original el 5 de septiembre de 2014.
  16. ↑ Speight, Martín R.; Vatio, Allan D.; Hunter, Mark D. Ecología de los insectos. - Blackwell Science , 1999. - Pág. 156. - ISBN 0865427453 .
  17. ↑ 1 2 Ward PS , Brady SG , Fisher BL , Schultz TR La evolución de las hormigas mirmicinas: filogenia y biogeografía de un clado de hormigas hiperdiversas (Hymenoptera: Formicidae)  (inglés)  // Entomología sistemática  : Diario. - Londres : The Royal Entomological Society y John Wiley & Sons , 2015 (2014). — vol. 40 , núm. 1 . - Pág. 61-81 . — ISSN 0307-6970 . -doi : 10.1111/ syen.12090 . Archivado desde el original el 26 de octubre de 2021. (La versión de Internet apareció en 2014 - 23 de julio de 2014 y la fecha de publicación oficial: enero de 2015, No. 1 - 2015)
  18. ↑ Número de especies de hormigas (Attini) (enlace inaccesible) . Consultado el 3 de marzo de 2017. Archivado desde el original el 3 de marzo de 2017. 
  19. ↑ Klingenberg, C.; Brandão, CRF 2009: Revisión de los géneros de hormigas productoras de hongos Mycetophylax Emery y Paramycetophylax Kusnezov rev. stat., y descripción de Kalathomyrmex n. gen. (Formicidae: Myrmicinae: Attini). Zootaxa , 2052: 1-31.
  20. ↑ Li, H., Sosa-Calvo, J., Horn, HA, Pupo, MT, Clardy, J., Rabeling, C., Schultz, TR, Currie, CR 2018. Evolución convergente de estructuras complejas para defensa antibacteriana simbiosis en hormigas cultivadoras de hongos. Actas de la Academia Nacional de Ciencias 115(42): 10720-10725 (DOI 10.1073/pnas.1809332115).

Literatura

Enlaces

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Taxonomía