Caseasauria
Caseasauria (lat.) : un clado de sinápsidos basales que vivieron desde el Carbonífero superior hasta el Pérmico medio (entre 306,95 y 259,9 millones de años). Incluye dos familias morfológicamente diferentes: pequeños eotiridos insectívoros o carnívoros (Eothyrididae) y grandes caseidos herbívoros (Caseidae) [1] . Los dos grupos comparten una serie de características comunes relacionadas con la morfología del hocico y las fosas nasales externas [2] .
Los Caseasauria eran comunes al final del Pérmico Temprano, pero a mediados del Pérmico su diversidad había disminuido cuando fueron suplantados por los terápsidos más exitosos . Los últimos representantes del clado se extinguieron al final de la era Guadalupe (Pérmico Medio) [3] .
Descripción
Entre las características más notables de Caseasauria se encuentran las fosas nasales agrandadas y la punta del hocico colgando sobre la dentición [2] .
Los Caseasauria primitivos, incluidos todos los eothyridids, eran animales relativamente pequeños. Sin embargo, la mayoría de los caseidos alcanzaron tamaños mayores. Algunos caseids, como Cotylorhynchus y Alierasaurus , se encontraban entre los animales terrestres más grandes del Pérmico Temprano, alcanzando longitudes de hasta 6 metros y masas de hasta 2 toneladas [4] .
Evolución
Los miembros de Caseasauria aparecen por primera vez en el registro fósil al final del Carbonífero, junto con muchos otros grupos de amniotas primitivos . El sinápsido más antiguo conocido, Asaphestera de la Etapa Bashkiriana de Nueva Escocia , Canadá , puede ser un eotirídido [5] . El primer representante confiablemente establecido de Caseasauria es Eocasea [6] .
Los caseidos florecieron en la era de Kungur , se conocen numerosos restos de grandes caseidos herbívoros de estas capas de los EE . UU. [3] .
Caseasauria es uno de los dos clados de sinápsidos no terápsidos (" pelicosaurios ") que sobrevivieron hasta finales de la era de Guadalupe, junto con los varanópidos . Se conocen dos géneros geológicamente más jóvenes de las capas de Guadalupe de Rusia : el pequeño, omnívoro o insectívoro Phreatophasma y el gran herbívoro Ennatosaurus [7] .
Clasificación
Caseasauria generalmente se considera el clado sinápsido más basal, mientras que todos los demás sinápsidos se agrupan en el clado Eupelycosauria . Sin embargo, no todos los estudios apoyan esta posición. En 2012, Roger Benson argumentó que la mayoría de los personajes que apoyan la posición basal de Caseasauria son del cráneo. Presentó un análisis filogenético , incorporando más datos poscraneales , que resolvió el clado de ofiacodontos y varanópidos como el clado sinápsido más basal [8] . Sin embargo, nuevos datos poscraneales sobre eothyridids y caseids basales han establecido que Caseasauria son más basales que ophiacodontids y varanopids, y que los caracteres que respaldan la posición más avanzada de Caseasauria son el resultado de la evolución convergente de caseids y sinápsidos más avanzados [6] [9] . Los diadectomorfos , considerados tradicionalmente como anamniotas , pueden convertirse en amniotas -sinápsidos, ocupando una posición aún más basal que Caseasauria [10] [11] .
El clado Caseasauria generalmente se divide en dos familias: Eothyrididae y Caseidae. La posición filogenética del miembro absoluto más antiguo del clado, Eocasea , es controvertida, ya que algunos análisis lo restaurarán como un caseido, y otros como un Caseasauria basal que no pertenece a ninguna de las familias [12] .
En general, los siguientes tres géneros se asignan a la familia Eothyrididae: Eothyris , Oedaleops y Vaughnictis . Algunos análisis filogenéticos han restablecido a los eothyridids como un grupo parafilético en relación con los caseids [13] [12] . Asaphestera también se considera tentativamente un eothyridid, aunque este género no se incluyó en el análisis filogenético [14] . Los caseasaurs restantes se clasifican en la familia Caseidae [1] .
Según el sitio web de Paleobiology Database , a partir de noviembre de 2021, el clado incluye dos familias y 23 géneros [1] :
- Familia Caseidae Whilliston, 1911 - Caseidos
- Alierasaurio Romano & Nicosia, 2014
- Angelosaurio Olson & Beerbower, 1953
- Arisierpetón Reisz, 2019
- Callibración Boule & Glangeaud, 1893
- Casea Williston, 1910
- Caseoides Olson & Beerbower, 1953
- Caseopsis Olson 1962
- Cotylorhynchus Stovall, 1937
- Datheosaurio Schroeder, 1905
- Ennatosaurio Efremov, 1956
- Eocasea Reisz & Fröbisch, 2014 (o miembro basal de Caseasauria [12] )
- Euromycter Reisz et al. , 2011
- Martensius Berman et al. , 2020
- Oromycter Reisz, 2005
- Freatofasma Efremov, 1954
- Ruthenosaurus Reisz et al. , 2011
- Trichasaurio Williston, 1913
- Familia Eothyrididae Romer & Price, 1940 - Eothyrididae
- Baldwinonus Romer & Price, 1940
- Eothyris Romer, 1937
- Edalops Langston, 1965
- Stereophallodon Romer, 1937
- Stereorhachis Gaudry, 1880
- Vaughnictis Brocklehurst et al. , 2016
Paleoecología
La paleoecología de las caseidas es objeto de discusión científica. Por lo general, estos animales se interpretan como criaturas terrestres que vivían en hábitats áridos de alta montaña. Sin embargo, los caseidos tienen una microestructura ósea similar a la de los cetáceos y pinnípedos , lo que lleva a la hipótesis de que eran acuáticos [15] [16] . Sin embargo, el plan corporal de los caseidos no corresponde a una forma de vida pelágica, y sus fósiles se asocian principalmente con depósitos de regiones montañosas áridas [16] .
Notas
- ↑ 1 2 3 4 5 Información de Caseasauria (inglés) en el sitio web de Paleobiology Database . (Consultado: 10 de diciembre de 2021) .
- ↑ 1 2 Angielczyk y Kammerer, 2018 , pág. 125.
- ↑ 12 Brocklehurst y otros, 2013 .
- ↑ Angielczyk y Kammerer, 2018 , pág. 127.
- ↑ Mann et al., 2020 , pág. quince.
- ↑ 12 Reisz y Frobisch , 2014 .
- ↑ Brocklehurst y Fröbisch, 2017 .
- ↑ Benson, 2012 .
- ↑ Brocklehurst y otros, 2016 .
- ↑ Marjanovic y Laurin, 2019 .
- ↑ Klembara et al., 2021 .
- ↑ 1 2 3 Spindler et al., 2018 .
- ↑ Sumida, Pelletier y Berman, 2014 .
- ↑ Mann et al., 2020 .
- ↑ Lambertz et al., 2016 .
- ↑ 1 2 Angielczyk y Kammerer, 2018 , pág. 128.
Literatura
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- Benson RBJ Interrelaciones de sinápsidos basales: las particiones morfológicas craneales y poscraneales sugieren diferentes topologías // Journal of Systematic Paleontology. - 2012. - vol. 10 , edición. 4 . - Pág. 601-624 . — ISSN 1477-2019 . -doi : 10.1080/ 14772019.2011.631042 .
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- Brocklehurst N., Kammerer CF, Fröbisch J. La evolución temprana de los sinápsidos y la influencia del muestreo en su registro fósil // Paleobiología: revista. - 2013. - Vol. 39 , edición. 3 . - Pág. 470-490 . — ISSN 1938-5331 0094-8373, 1938-5331 . -doi : 10.1666 / 12049 .
- Brocklehurst N., Reisz RR, Fernandez V., Fröbisch J. Una nueva descripción de 'Mycterosaurus' smithae , un Eothyridid del Pérmico temprano, y su impacto en la filogenia de los sinápsidos de grado pelicosaurio (inglés) // PLOS ONE: revista. - 2016. - Vol. 11 , edición. 6 _ — P.e0156810 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0156810 . - . — PMID 27333277 .
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- Mann A., Gee BM, Pardo JD, Marjanović D., Adams GR La reevaluación de los 'microsaurios' históricos de Joggins, Nueva Escocia, revela una diversidad oculta en el ecosistema de amniotas más antiguo (inglés) // Papers in Paleontology: journal. - 2020. - Vol. 6 , edición. 4 . - Pág. 605-625 . — ISSN 2056-2802 . -doi : 10.1002/ spp2.1316 .
- Marjanović D., Laurin M. Phylogeny of Paleozoic limbed vertebrados reevaluada a través de la revisión y expansión de la matriz de datos relevantes publicada más grande // PeerJ: revista. - 2019. - Vol. 6 _ — P.e5565 . — ISSN 2167-8359 . -doi : 10.7717/ peerj.5565 .
- Reisz RR, Fröbisch J. El sinápsido caseido más antiguo del Pensilvanio tardío de Kansas, y la evolución de la herbivoría en los vertebrados terrestres (inglés) // PLOS ONE: revista. - 2014. - Vol. 9 , edición. 4 . — P.e94518 . — ISSN 1932-6203 . -doi : 10.1371 / journal.pone.0094518 .
- Spindler F., Werneburg R., Schneider JW, Luthardt L., Annacker V., Rößler R. Primeros 'pelicosaurios' arbóreos (Synapsida: Varanopidae) del Pérmico temprano Chemnitz Fossil Lagerstätte, SE de Alemania, con una revisión de la filogenia varanópida ( inglés) // PalZ: diario. - 2018. - Vol. 92 , edición. 2 . — págs. 315–364 . — ISSN 1867-6812 . -doi : 10.1007 / s12542-018-0405-9 .
- Sumida SS, Pelletier V., Berman DS Nueva información sobre el Synapsid Oedaleops de grado pelicosaurio basal (inglés) // Historia evolutiva temprana de Synapsida / In Kammerer CF, Angielczyk KD, Fröbisch J. (eds.). - Dordrecht: Springer Holanda, 2014. - P. 7-23 . - ISBN 978-94-007-6840-6 .
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