Microsporidios

microsporidios

Fibrillanosema crangonycis
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasTesoro:ObazoaTesoro:Flagelados posterioresTesoro:NucletmiceaTesoro:opistosporidiosTipo de:microsporidios
nombre científico internacional
Microsporidia Balbiani, 1882
Sinónimos
  • Microspora

Microsporidia [1] ( lat.  Microsporidia ) es un clado de protozoos relacionados con hongos , todos los miembros de los cuales son parásitos intracelulares obligados de organismos eucariotas . Se han descrito alrededor de 1300 especies en 160 géneros, que es una pequeña parte de la diversidad real de este grupo, ya que una gran cantidad de huéspedes potenciales no se han examinado para la infección por microsporidios [2] . Estos patógenos están muy extendidos entre los animales de casi todos los grupos sistemáticos, desde los protozoos hasta los vertebrados superiores , incluidos los humanos. Los microsporidios más numerosos y diversos. crustáceos e insectos [3] .

Los microsporidios tienen una serie de características únicas que demuestran el grado extremo de especialización de este taxón al parasitismo intracelular. Las esporas de estos patógenos contienen un complejo único de orgánulos conocido sólo por los microsporidios, un aparato de extrusión diseñado para infectar la célula huésped perforando su membrana y lanzando el embrión directamente al citoplasma . Este método de transferencia del embrión de la espora a la célula del animal huésped no se conoce para otros protozoos [3] . El genoma de los microsporidios es el más pequeño entre los eucariotas y prácticamente no tiene intrones , y la mitosis es una forma de pleuromitosis intranuclear cerrada. Sus ribosomas son similares a los procarióticos y tienen un coeficiente de sedimentación de 70S. La célula de microsporidia está privada de cinetosomas y sus derivados ( flagelos y centriolos ), lisosomas , gránulos de nutrientes de reserva . Durante mucho tiempo, la ausencia de mitocondrias en los microsporidios se consideró primaria , pero recientemente se encontraron pequeños orgánulos de dos membranas : mitosomas en sus células y se demostró su origen mitocondrial [4] .

Morfología

Estructura de esporas

La cubierta de esporas en la gran mayoría de las especies de microsporidios consta de tres capas: una exospora de glicoproteína , una endospora quitinosa y una membrana citoplásmica. La exospora puede tener varias capas y formar apéndices de varias formas [5] .

El aparato de extrusión incluye la vacuola posterior , el disco de anclaje , el polaroplasto y el tubo polar . La vacuola posterior está representada por una o más cámaras ubicadas terminalmente. A veces, un posterosoma se encuentra dentro de la vacuola ,  un vestigio del aparato de Golgi . Durante la extrusión de esporas, este orgánulo aumenta bruscamente de tamaño, empujando al embrión hacia el interior del tubo polar [6] >.

El polaroplasto suele ser un paquete de membranas estrechamente empaquetadas, pero también puede incluir varias vesículas y estructuras tubulares. Se cree que el polaroplasto está involucrado en la creación de una alta presión dentro de las esporas necesaria para la eversión del tubo polar, y también es un "suministrador de membranas" para el propio tubo y el esporoplasma que lo atraviesa [6] .

El tubo polar está representado por una estructura alargada de dos membranas con un contenido moderadamente denso en electrones, que se extiende desde el disco de anclaje ubicado en el extremo anterior de la espora y se coloca en espiral. La longitud, el grado de desarrollo y la forma de los tubos polares en los microsporidios varían ampliamente. Por lo general, el número de vueltas de la hélice oscila entre 6 y 12, pero en algunas especies llega a 36. Los representantes de la familia Metchnikovellidae  , parásitos de otros organismos unicelulares (también parásitos) gregarinas , tienen un aparato de extrusión extremadamente reducido, con un polo tubo que no exceda la longitud de la espora en tamaño. Según las características estructurales, se distinguen varios tipos de tubos polares: isofilar  : tiene el mismo tamaño en todas partes; anisofilar  : el diámetro de las primeras vueltas supera significativamente el diámetro de las siguientes; heterofilar  : diferentes bobinas tienen diferentes diámetros. Después de la eyección, el tubo polar se vuelve hueco y, a través de él, el esporoplasma se introduce en la célula huésped [6] .

Estructura del esporoplasma y etapas del desarrollo intracelular

El esporoplasma (embrión) es un solo núcleo o diplocarión que se encuentra en una espora, rodeado por una fina capa de citoplasma con ribosomas. Después de la extrusión de la espora, el embrión atraviesa el tubo polar y entra en el citoplasma del huésped. Al mismo tiempo, en una célula infectada, el esporoplasma está rodeado por su propia membrana citoplasmática, cuyo origen aún no se conoce con certeza [7] .

La etapa proliferativa - el meront  - está representada por una célula que crece y se multiplica intensamente, mononuclear o multinuclear, dependiendo de la etapa de merogonía . El citoplasma de meront contiene un conjunto mínimo de orgánulos: un aparato de Golgi tubular , cuya estructura es única para los microsporidios [8] , ribosomas, retículo endoplásmico liso y rugoso . Además, se pueden encontrar varias estructuras tubulares y vesículas en el citoplasma de meront [9] .

Durante la transición a la primera etapa de la esporogonia, el esporonte  , la célula de microsporidia adquiere una membrana adicional sobre la membrana citoplasmática, que al principio solo se nota con microscopía electrónica. Durante esta etapa, continúa la fisión nuclear, lo que da como resultado la formación de plasmodios esporogonales multinucleados , que dan lugar a los esporoblastos .

En muchas especies de microsporidios, se coloca otra capa de cobertura fuera de la cubierta del esporonte, formando la cubierta de la vesícula esporofórica (según la antigua terminología pansporoblast ). La estructura de las vesículas de esporóforos y el desarrollo de una cavidad entre las conchas varía ampliamente en diferentes tipos de microsporidios [10] .

El esporoblasto  es una etapa de transición entre el plasmodio esporogonal y la espora. Se caracteriza por el desarrollo intensivo de membranas y la colocación de todos los orgánulos de esporas futuros [10] .

Genoma

El genoma de los microsporidios, como el de la mayoría de los otros eucariotas, consta de un conjunto de cromosomas lineales , pero, sin embargo, es extremadamente reducido e inusual. El tamaño promedio de los genomas de los microsporidios es extremadamente pequeño, en Encephalitozoon intestinalis es de solo 2,3 millones de pares de bases , que es incluso más pequeño que en algunas bacterias . El conjunto de proteínas codificadas también es pequeño; se encontraron alrededor de 2000 secuencias codificantes de proteínas en el genoma de Encephalitozoon cuniculi El genoma de los microsporidios está muy compacto y prácticamente no contiene intrones , mientras que los genes homólogos a los genes de otros organismos suelen ser mucho más cortos en los microsporidios [4] .

Características del metabolismo

En el proceso de adaptación al parasitismo intracelular, los microsporidios han perdido la mayor parte de las vías metabólicas como la fosforilación oxidativa o el ciclo de Krebs . En la etapa de desarrollo intracelular, el parásito no utiliza en absoluto su propio sistema de metabolismo energético , confiando completamente en el transporte de ATP desde el citoplasma de la célula huésped debido a transportadores de ATP únicos [11] . Estos vectores del tipo plástido-bacteriano fueron adquiridos por microsporidios a través de la transferencia horizontal de genes desde bacterias y son únicos para este taxón. Por lo tanto, los microsporidios han avanzado más que todos los demás eucariotas en el camino de la adaptación al parasitismo intracelular, ya que, aparte de ellos, aún no se han encontrado parásitos que puedan transportar ATP directamente desde la célula huésped [11] .

En la etapa de espora, los microsporidios mantienen su actividad vital debido a la glucólisis . Al mismo tiempo, durante mucho tiempo no estuvo claro cómo se produce la reoxidación de los equivalentes reductores formados durante la glucólisis, como el NADH . Hasta la fecha, se ha propuesto el siguiente esquema de este proceso, que incluye el mecanismo de lanzadera de fosfato de glicerol y una oxidasa alternativa . En el citoplasma, la forma citoplasmática de la glicerol-3-fosfato deshidrogenasa oxida el NADH a NAD + mientras reduce el fosfato de dihidroxiacetona a glicerol-3-fosfato. Este último ingresa al espacio intermembrana de los mitosomas , donde nuevamente se oxida a dihidroxiacetona fosfato debido a la forma mitosomal dependiente de FAD de la glicerol-3-fosfato deshidrogenasa. La forma reducida de FADH2, a su vez, dona electrones a una reserva de ubiquinonas ubicadas en la membrana interna del mitosoma. El paso final es la reoxidación de la ubiquinona por la enzima alternativa oxidasa, utilizando oxígeno como aceptor final de electrones y reduciendo este último a agua [12] . En los genomas de los representantes del grupo Terresporidia (que incluye la mayoría de los microsporidios que parasitan a los animales terrestres), no se encontró el gen alternativo de la oxidasa. Por lo tanto, el esquema del metabolismo energético en este grupo sigue siendo un misterio [12] .

Ciclo de vida

La etapa invasiva en microsporidios es la espora. Contiene un embrión (esporoplasma) y un aparato de extrusión organizado de manera compleja que asegura la liberación del embrión de la espora y su introducción en la célula huésped. Para los animales multicelulares , la infección generalmente ocurre cuando las esporas del parásito ingresan al tracto digestivo del huésped. A diferencia de otros parásitos intracelulares, en la gran mayoría de los casos, el desarrollo de los microsporidios ocurre en contacto directo con el citoplasma de la célula huésped, sin la formación de una vacuola parasitofórica [13] . Tras la introducción, se produce el crecimiento y la diferenciación del embrión, tras lo cual la célula del parásito se convierte en un meront, un estadio proliferativo que se reproduce por división binaria o múltiple según el tipo de merogonía . Luego, los microsporidios pasan a la esporogonia. Los núcleos de los esporontes sufren de una a varias divisiones, lo que da como resultado la formación de plasmodios esporogonales, que dan lugar a esporoblastos en los que se produce la formación de esporas. Por lo general, en esta etapa se produce la destrucción de la célula huésped infectada y las esporas liberadas de esta manera infectan otras células del mismo organismo o se excretan para infectar a otros individuos.

Los microsporidios muestran un grado muy alto de diversidad en los ciclos de vida . El ciclo monoxeno (que incluye solo un huésped) descrito anteriormente con la formación de esporas de un tipo es característico de casi el 80% de las especies descritas [14] . Sin embargo, incluso en tal ciclo, las características de la esporogonia, la estructura del aparato nuclear, el número y tipo de divisiones en todas las etapas varían ampliamente. En otros casos, el ciclo puede tener lugar en más de un huésped, incluir varios esporogonia con la formación de varios tipos de esporas que difieren morfológica y funcionalmente. Para varias especies en diversas etapas de desarrollo , se describen la meiosis y un proceso sexual que ocurre de acuerdo con el tipo de gametocitogamia [13] . Un ejemplo de los ciclos de vida polixénicos más complejos, incluyendo el proceso sexual y la diferenciación morfofuncional de las esporas, son los ciclos de vida de los microsporidios de los géneros Amblyospora y Parathelonahia .

Posición sistemática y clasificación

Desde la primera descripción en 1857, la posición del taxón en el sistema de vida silvestre ha cambiado constantemente. Inicialmente, los microsporidios se asignaron al grupo Schizomycetes , que incluía varios tipos de levaduras y bacterias. Luego, a principios del siglo XX, el taxón, junto con otros parásitos intracelulares, se incluyó en el grupo Sporozoa en el subgrupo Cnidosporidia , que también incluye myxosporidium , y helicosporidium. En la segunda mitad del siglo XX, se acumularon suficientes datos para probar la artificialidad del grupo Sporozoa , y los microsporidios se incluyeron en el grupo Archezoa , que une organismos unicelulares sin mitocondrias. Se asumió que los representantes de este grupo son los eucariotas modernos más antiguos y se separaron de su ancestro común incluso antes de la adquisición de las mitocondrias. A pesar de que ahora podemos considerar la falacia de la hipótesis de Archezoa y el carácter secundario de la pérdida de mitocondrias por microsporidios, algunos de los estudios moleculares realizados a finales del siglo XX apoyaron esta hipótesis [4] . Sin embargo, después de un aumento en el número de genes estudiados, cada vez más estudios filogenéticos moleculares demostraron la relación de los microsporidios con los hongos. Al mismo tiempo, en diferentes estudios, la posición de los microsporidios en relación con los hongos resulta ser diferente. Según los resultados de algunos estudios, los microsporidios forman parte de los hongos [16] , sin embargo, trabajos recientes suelen identificar a los microsporidios como un grupo hermano de los hongos [15] [17] . Hasta la fecha, se ha aceptado la inclusión formal de los microsporidios en el taxón Fungi , pero muchos expertos critican este punto de vista [3] y es probable que la posición sistemática de los microsporidios cambie drásticamente más de una vez.

La clasificación de los microsporidios está sujeta a una reestructuración continua basada en el uso de nuevos caracteres taxonómicos obtenidos mediante el estudio de la estructura fina, los ciclos de vida , las propiedades biológicas moleculares y citoquímicas de las formas nuevas y conocidas. En el sistema clásico, basado en características morfológicas, generalmente se reconoce que el tipo se divide en dos clases, una de las cuales incluye formas de microsporidios que forman esporas con un aparato de extrusión primitivo al final de ciclos de vida cortos, y la otra incluye más formas complejamente organizadas con ciclos de vida mono o dixénicos, que culminan en la formación de uno, dos o tres tipos de esporas con un aparato de extrusión bien desarrollado [18] . Cuando se subdivide en órdenes y familias, la principal atención se presta a la estructura, principalmente, de las etapas de esporogonia, el tipo de aparato nuclear, cromosómico y ciclos de vida. Sin embargo, el análisis de las secuencias de nucleótidos del ARN ribosomal muestra la ausencia de una conexión entre las características morfológicas clásicas y la relación filogenética entre las especies de microsporidios, lo que requiere una revisión del significado de los criterios morfológicos utilizados en la taxonomía. El uso de enfoques de filogenia molecular hace posible dividir las formas analizadas de microsporidios en cinco ramas filogenéticas, combinadas en tres clases, basadas en el confinamiento primario de los parásitos en el hábitat del huésped [19] .

Valor aplicado

Los microsporidios causan pérdidas económicas en sericultura y apiarios, siendo los agentes causantes de nosematosis epizoótica en abejas melíferas ( Apis mellifera ), gusanos de seda ( Bombyx mori ). Se han descrito casos de muerte masiva de otros invertebrados beneficiosos, por ejemplo, mejillones Mytilus edulus , así como varias especies de peces comerciales [20] .

La microsporidiosis humana es un problema particular. Por lo general, los microsporidios causan infecciones oportunistas graves y de rápido desarrollo que se producen en el contexto de la inmunodeficiencia [21] . Sin embargo, estos patógenos también pueden ser peligrosos para personas inmunocompetentes; se ha demostrado que el microsporidio Encephalitozoon cuniculi , que parasita a los conejos, es capaz de infectar a una persona con un sistema inmunitario normal [20] . Las manifestaciones clínicas de la microsporidiosis son muy diversas y varían según el tipo de microsporidio que sea el agente causal de la infección . El síntoma más común es la diarrea [21] .

Los microsporidios, plagas de insectos parásitos de importancia agrícola, médica y veterinaria, son agentes de control biológico prometedores para estas especies. Algunas especies de microsporidios de mosquitos causan una alta mortalidad de larvas, reducen la fertilidad de las hembras e impiden el desarrollo de varias especies de plasmodios palúdicos [13] . En 1978 se creó en Estados Unidos el primer biopreparado industrial a base de microsporidios, Nolok, para combatir plagas de ortópteros , el cual recibió una alta valoración económica por su bajo costo, alta eficiencia y ausencia de impacto negativo en el medio ambiente [ 13] .

Notas

  1. ↑ Microsporidia  / Karpov S. A.  // Cultura arqueológica meotiana: invasión mongola-tártara. - M  .: Gran Enciclopedia Rusa, 2012. - S. 276. - ( Gran Enciclopedia Rusa  : [en 35 volúmenes]  / editor en jefe Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 20). - ISBN 978-5-85270-354-5 .
  2. ↑ Wittner M., Weiss L.M. Los microsporidios y la microsporidiosis. - Washington (DC): ASM Press, 1999. - Vol. 2. - 553 p.
  3. ↑ 1 2 3 Issy, Voronin, 2007 , pág. 996.
  4. ↑ 1 2 3 Keeling P. Five Questions about Microsporidia // PLoS Pathogens. - 2009. - Vol. 5, núm. 9 . - Pág. 1-3. -doi : 10.1371 / journal.ppat.1000489 .
  5. ↑ Issy, Voronin, 2007 , pág. 1002.
  6. ↑ 1 2 3 Issy, Voronin, 2007 , pág. 1001.
  7. ↑ Issy, Voronin, 2007 , pág. 996-997.
  8. ↑ Beznoussenko GV, Dolgikh VV et al. Análogos del complejo de Golgi en microsporidios: estructura y mecanismos de función avicular  // Journal of Cell Science. - 2007. - vol. 120. - Pág. 1288-1298.
  9. ↑ Issy, Voronin, 2007 , pág. 997-999.
  10. ↑ 1 2 Issy, Voronin, 2007 , pág. 1000.
  11. ↑ 1 2 Dolgikh V. V., Sendersky I. V., Pavlova O. A., Naumov A. M. Características únicas del metabolismo energético de los microsporidios como resultado de la adaptación a largo plazo al desarrollo intracelular // Parasitología. - 2011. - T. 42 , N º 5 . - S. 147-157 .
  12. ↑ 1 2 Williams BAP, Elliot C, Burri L, Kido Y, Kita K, et al. Una amplia distribución de la oxidasa alternativa en parásitos microsporidianos // PLoS Pathogens. - 2010. - Vol. 6, nº 2 . - doi : 10.1371/journal.ppat.1000761 .
  13. ↑ 1 2 3 4 Sokolova Yu. Ya., Issi IV Protozoos entomopatógenos y características de la patogenia de las enfermedades por protozoos de insectos // Patógenos de insectos: aspectos estructurales y funcionales / ed. V. V. Glupova. - M. : Dios Krugly, 2001. - S. 76-188.
  14. ↑ Issy, Voronin, 2007 , pág. 1004-1009.
  15. ↑ 1 2 Karpov Sergey, Mamkaeva Maria A, Aleoshin Vladimir, Nassonova Elena, Lilje Osu, Gleason Frank H. Morfología, filogenia y ecología de los afélidos (Aphelidea, Opisthokonta) y propuesta para el nuevo superfilo Opisthosporidia  (inglés)  // Fronteras en Microbiología. - 2014. - Vol. 5, núm. 00112 . -doi : 10.3389/ fmicb.2014.00112 .
  16. ↑ Keeling PJ, MA Luker, JD Palmer. Evidencia de la filogenia de la beta-tubulina de que los microsporidios evolucionaron desde el interior de los hongos  // Mol. Biol. Evol. - 2007. - vol. 17. - Pág. 23-31.
  17. ↑ Capella-Gutiérrez S, Marcet-Houben M, Gabaldón T. Phylogenomics respalda a los microsporidios como el primer clado divergente de hongos secuenciados // BMC Biology. - 2012. - vol. 10, nº 47 . -doi : 10.1186 / 1741-7007-10-47 .
  18. ↑ Issy, Voronin, 2007 , pág. 1016-1047.
  19. ↑ Vossbrinck CR, Debrunner-Vossbrinck BA Filogenia molecular de los microsporidios: consideraciones ecológicas, ultraestructurales y taxonómicas // Folia Parasitol. - 2005. - vol. 52. - Pág. 131-142. -doi : 10.14411 / fp.2005.017 .
  20. ↑ 1 2 Issy, Voronin, 2007 , pág. 1014-1015.
  21. ↑ 12 Microsporidiosis._ _ _ Centros de Control y Prevención de Enfermedades. Consultado el 1 de junio de 2014. Archivado desde el original el 5 de junio de 2014.

Literatura

Enlaces