Nemertodermátida

Nemertodermátida
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralTipo de:XenacoelomorphaSubtipo:AcoelomorphaClase:Nemertodermátida
nombre científico internacional
Nemertodermátida Karling, 1940 [1]

Nemertodermatida  (latín)  es una clase (según otras fuentes, un destacamento [1] ) de animales del subtipo Acoelomorpha [2] [3] del tipo Xenacoelomorpha . Incluye aproximadamente 18 especies de gusanos bentónicos marinos microscópicos [4] [5] . Está estrechamente relacionado con los turbelarios sin intestino (Acoela) [6] .

Descripción

La longitud del cuerpo de los representantes de Nemertodermatida varía de 150 micras (individuos jóvenes) a 1 cm El cuerpo es cilíndrico, en forma de lágrima o filiforme, por regla general, con extremos redondeados. La mayoría de los representantes son incoloros, pero algunas especies son completamente rojas o tienen una franja roja en el lado dorsal del cuerpo [7] . Las bacterias endosimbióticas viven en la epidermis de algunos representantes (por ejemplo, Meara stichopi y Nemertoderma westbladi ) [8] .

Al igual que Acoela, Nemertodermatida tiene una red característica de cilios raíces debajo de la epidermis . En la base, los cilios tienen una composición típica de “9 × 2 + 2” (dos microtúbulos en el centro y nueve dobletes de microtúbulos alrededor de la circunferencia), sin embargo, hacia el final del axonema , los dobletes de microtúbulos 8 y 9 se convierten en singletes, debido a la que se estrecha el extremo del cilio. La epidermis tiene varias capas y los núcleos de las células de la epidermis no se extraen debajo de la capa muscular . Las células moribundas de la epidermis son reemplazadas por neoblastos ( células madre ) del parénquima que llenan la cavidad corporal. Un glucocáliz bien definido se encuentra en la parte superior de la epidermis . Debajo de la epidermis hay una capa de matriz extracelular . La membrana basal se expresa pobremente. En el extremo anterior del cuerpo se abren la glándula frontal y varias glándulas cervicales. Los espermatozoides de Nemertodermatida, a diferencia de los de Acoela, son monoflagelados , como los del resto de los Metazoos , pero están algo modificados, probablemente por fecundación interna . Dos familias dentro de Nemertodermatida, Nemertodermatidae y Ascopariidae , difieren en la ultraestructura de los espermatozoides. Al igual que los turbelarios no intestinales, los Nemertodermatida tienen un órgano de equilibrio: el estatocisto , sin embargo, a diferencia de ellos, contiene dos estatolitos, no uno. El sistema nervioso de Nemertodermatida se encuentra en la epidermis y no tiene un plan general y se organiza de manera diferente en diferentes especies [9] . Por ejemplo, en los miembros primitivos de la clase, el sistema nervioso está representado por dos conectores en forma de anillo, cordones nerviosos longitudinales y un plexo nervioso basiepitelial . Nemertodermatida tiene un intestino revestido de epitelio y provisto de glándulas digestivas, pero la luz intestinal es bastante estrecha [7] [6] .

Al igual que Acoela, Nemertodermatida tiene división en dúo, pero comienza como un deuteróstomo radial . A continuación, los micrómeros se mueven ligeramente en el sentido de las agujas del reloj, dando un patrón en espiral [6] .

Distribución

Gusanos microscópicos exclusivamente marinos que habitan bentos o epibentos en sedimentos de fondos arenosos o limosos [7] . Una especie, Meara stichopi  , vive en los intestinos de holoturias [8] .

Filogenia

La relación de Nemertodermatida ha sido objeto de controversia desde el descubrimiento de la primera especie, descrita por el helmintólogo alemán Otto Steinböck en 1930. Asignó Nemertodermatida a los platelmintos y, sobre la base de la morfología, concluyó que el nuevo grupo de gusanos puede estar cerca de los ancestros de los platelmintos. En 1937, Einar Westblad asignó a Nemertodermatida al grupo de turbelarios intestinales, que en ese momento tenía el rango de una orden dentro del phylum Flatworm. Sin embargo, los turbelarios sin agallas y Nemertodermatida tienen muchas diferencias morfológicas, y en 1940 Karling aisló Nemertodermatida de Acoela. El análisis ultraestructural mostró, sin embargo, que los turbelarios sin agallas y Nemertodermatida tienen sistemas de raíces de cilios organizados de manera similar, sobre la base de lo cual Ehlers propuso en 1985 combinarlos en el filo Acoelomorpha [5] .

El análisis molecular de Nemertodermatida ha arrojado resultados controvertidos. Un análisis de 1987 de los genes de ARNr de la especie Nemertinoides elongatus clasificó a Nemertodermatida como un platelminto rabditoforme . Sin embargo, el análisis de las secuencias de ADN p de un mayor número de especies identificó a Nemertodermatida como un clado temprano aislado de animales bilateralmente simétricos , que se separaron incluso antes de la separación de protostomas y deuterostomas . Según este análisis, Nemertodermatida no son platelmintos ni un grupo hermano de Acoela. La posición distintiva de Nemertodermatida se confirmó más tarde mediante el análisis de varios genes codificadores de proteínas nucleares. Sin embargo, el primer análisis filogenómico , realizado en 2009, confirmó la identificación del filo Acoelomorpha, formado por turbelarios sin agallas y Nemertodermatida y hermana de Nephrozoa  , un grupo que incluye a todas las demás Bilateria. Sin embargo, el segundo análisis filogenómico (2011) eliminó nuevamente a Acoelomorpha y clasificó a Nemertodermatida como un deuterostoma. Estudios posteriores han demostrado que Nemertodermatida, Acoela y Xenoturbellida constituyen el filo Xenacoelomorpha, hermano de un clado que incluye a todos los demás animales simétricos bilateralmente (Nephrozoa) [5] [6] .

Clasificación

A continuación se muestra la clasificación de la clase Nemertodermatida a partir de 2018 según la base de datos WoRMS [1] .

Notas

  1. ↑ 1 2 3 Orden Nemertodermatida  (inglés) en el Registro Mundial de Especies Marinas ( World Register of Marine Species ) 03/07/2018 .
  2. ↑ Paps J. , Baguñà J. , Riutort M. Filogenia interna de Lophotrochozoa: nuevos conocimientos a partir de un análisis actualizado de genes ribosomales nucleares.  (Inglés)  // Actas. Ciencias Biologicas. - 2009. - 7 de abril ( vol. 276 , no. 1660 ). - P. 1245-1254 . -doi : 10.1098 / rspb.2008.1574 . — PMID 19129141 .
  3. ↑ Jimenez-Guri E. , Paps J. , Garcia-Fernandez J. , Salo E. Hox and ParaHox genes in Nemertodermatida, a basal bilaterian clade.  (Inglés)  // Revista Internacional de Biología del Desarrollo. - 2006. - vol. 50 , núm. 8 _ - P. 675-679 . -doi : 10.1387/ ijdb.062167ej . —PMID 17051477 .
  4. ↑ Meyer-Wachsmuth Inga , Curini Galletti Marco , Jondelius Ulf. Meiofauna marina hipercríptica: complejos de especies en Nemertodermatida  (inglés)  // PLoS ONE. - 2014. - 16 de septiembre ( vol. 9 , núm. 9 ). — Pág. e107688 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0107688 .
  5. ↑ 1 2 3 Meyer-Wachsmuth Inga , Jondelius Ulf. Interrelaciones de Nemertodermatida  (Inglés)  // Organismos Diversidad y Evolución. - 2015. - 15 de octubre ( vol. 16 , núm. 1 ). - Pág. 73-84 . — ISSN 1439-6092 . -doi : 10.1007/ s13127-015-0240-8 .
  6. ↑ 1 2 3 4 Achatz Johannes G. , Chiodin Marta , Salvenmoser Willi , Tyler Seth , Martinez Pedro. Los Acoela: sobre su especie y parentesco, especialmente con nemertodermátidos y xenoturbélidos (Bilateria incertae sedis)  (inglés)  // Organisms Diversity & Evolution. - 2012. - 29 de septiembre ( vol. 13 , núm. 2 ). - pág. 267-286 . — ISSN 1439-6092 . -doi : 10.1007/ s13127-012-0112-4 .
  7. ↑ 1 2 3 Meyer-Wachsmuth, Inga. A través de la lupa - El pequeño gran mundo de la meiofauna marina: Morfología, especies y evolución en Nemertodermatid  // Tesis doctoral. — 2014.
  8. ↑ 1 2 Lundin Kennet. Bacterias simbióticas en la epidermis de especies de Nemertodermatida (Platyhelminthes, Acoelomorpha)  (inglés)  // Acta Zoologica. - 1998. - julio ( vol. 79 , n. 3 ). - pág. 187-191 . — ISSN 0001-7272 . -doi : 10.1111 / j.1463-6395.1998.tb01157.x .
  9. ↑ Raikova Olga I. , Meyer-Wachsmuth Inga , Jondelius Ulf. El sistema nervioso plástico de Nemertodermatida  (Inglés)  // Diversidad de organismos y evolución. - 2015. - 28 de noviembre ( vol. 16 , n. 1 ). - P. 85-104 . — ISSN 1439-6092 . -doi : 10.1007/ s13127-015-0248-0 .