Xenoturbella

Xenoturbella
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralTipo de:XenacoelomorphaSubtipo:Xenoturbellida (Xenoturbellida Bourlat et al. , 2006 )Familia:Xenoturbellidae Westblad, 1949Género:Xenoturbella
nombre científico internacional
Xenoturbella Westblad, 1949
Tipos
  • Xenoturbella bocki Westblad, 1949
  • Xenoturbella churro
    Rouse et al. , 2016
  • Xenoturbella hollandorum
    Rouse et al. , 2016
  • Xenoturbella japonica
    Nakano, 2017
  • Xenoturbella monstruosa
    Rouse et al. , 2016
  • Xenoturbella profunda
    Rouse et al. , 2016
  • Xenoturbella Westbladi
    Israelsson, 1999

Xenoturbella  (lat.)  es un género de animales marinos parecidos a gusanosasignados a la familia monotípica Xenoturbellidae y al subtipo de xenoturbellids [1] (Xenoturbellida) del phylum Xenacoelomorpha . Incluye 6  especies que se encuentran en las aguas de los océanos Atlántico y Pacífico . Las xenoturbellas secaracterizan por su estructura extremadamente simple: carecen de sistema nervioso central , ano , riñones y sistema circulatorio . El origen evolutivo del género Xenoturbella no está claro y existen varias hipótesis al respecto.

Historia del estudio

Los primeros ejemplares de Xenoturbella fueron descubiertos en las aguas suecas del Mar del Norte en 1915 por el biólogo sueco Sixten Bock (1884-1946), pero no fue descrito hasta 1949 por Einar Westblad bajo el nombre de Xenoturbella bocki y asignado a Acoelomorpha (entonces en la composición de platelmintos) [2] .

Las antiguas colecciones de estos dos investigadores resultaron incluir una segunda especie más pequeña, que fue descrita recién en 1999 con el nombre de Xenoturbella westbladi por el zoólogo sueco Olle Israelsson [3] .

Descripción

Las xenoturbella son animales simétricos bilateralmente  dispuestos de manera muy simple de 1-3 cm de largo (o incluso 10 cm, dependiendo de la especie), que viven en bentos marinos . El color es de marrón a amarillo pálido, con partes delanteras blanquecinas y muchos especímenes tienen manchas negras. Aproximadamente en el medio, el cuerpo es interceptado por un surco, además, hay surcos laterales. El cuerpo tiene dos capas de tejido epitelial: la epidermis externa ciliada y la gastrodermis interna ciliada, que recubre el intestino simple en forma de saco . Los cilios de la epidermis se utilizan para la locomoción. La apertura de la boca se encuentra en el lado ventral, ligeramente anterior al surco central. No hay ano [3] , y los restos de comida no digeridos se expulsan por la boca [4] . Debajo de la membrana basal que subyace al epitelio externo , se encuentran dos capas de músculos : fuera de la capa de músculos circulares, dentro de la capa de músculos longitudinales [5] .

El sistema nervioso está representado por una red de neuronas bajo la epidermis, sin acumulaciones que forman ganglios y troncos nerviosos [6] , aunque cerca de los surcos laterales y cerca del estatocisto, la red nerviosa se encuentra ligeramente compactada. Los surcos laterales pueden desempeñar un papel sensorial, pero esto no se sabe con certeza [5] . Las sinapsis están poco desarrolladas, pero la señalización paracrina es común [7] .

Xenoturbella también carece de sistemas respiratorio , circulatorio y excretor . Además del intestino, no existen órganos formados en el cuerpo , a excepción del estatocisto , formado por células ciliares [3] . Morfológicamente , los estatocistos de Xenoturbella no tienen nada en común con los estatocistos de otros invertebrados marinos. No se sabe si cumple con precisión, como en otros organismos, el papel de un equilibrador; se ha sugerido que tiene funciones endocrinas [5] .

Reproducción y desarrollo

Se desconocen los detalles de la gametogénesis y el ciclo anual de Xenoturbella , aunque el estudio original de 1949 informó que la población de Gullmarsfjord se reproduce preferentemente en invierno. Este hecho se ha confirmado recientemente, pero aún se desconoce qué estimula la reproducción en aguas frías y oscuras [5] .

Las gónadas formadas están ausentes, los gametos están formados y ubicados en varios lugares dentro del cuerpo. Los adultos productores de espermatozoides son raros, a diferencia de los óvulos y los embriones [8] . Sin embargo, se ha establecido que los espermatozoides de Xenoturbella son similares a los de otras Bilateria primitivas y consisten en una cabeza fusionada, no subdividida en secciones, y un flagelo con una estructura típica eucariótica 9x2 + 2. Este tipo de espermatozoides se encuentra en una variedad de invertebrados que tienen fecundación externa . Los huevos alcanzan los 0,2 mm de diámetro, son opacos, de color naranja pálido. Las larvas que nacen de los huevos están cubiertas de cilios, nadan libremente y tienden a permanecer cerca de la superficie del agua. No tienen boca ni intestinos y viven solo de la yema [8] , pero tienen células nerviosas ubicadas en la parte basal del epitelio y células musculares [9] que aún no están organizadas en músculos longitudinales y circulares, como en adultos Las larvas tienen un color amarillento turbio, que corresponde a su lecitotrofia (alimentación de la yema). Por lo tanto, en Xenoturbella , las larvas son lecitotróficas [10] , y la etapa larvaria de alimentación está ausente. No se sabe si Xenoturbella es capaz de reproducirse asexualmente mediante fragmentación o gemación [5] . El desarrollo de Xenoturbella tiene muchas similitudes con Acoelomorpha [11] .

Distribución y ecología

Los xenoturbélidos habitan las aguas de los océanos Atlántico y Pacífico . Dos especies ( Xenoturbella bocki y X. westbladi ) se encuentran en el Mar del Norte frente a las costas de Noruega , Suecia y Escocia y en el Mar Adriático frente a las costas de Croacia . Otras especies se encuentran frente a la costa del Pacífico de México (en el Golfo de California ) y los Estados Unidos (en la Bahía de Monterey ) [3] [12] [13] .

Poco se sabe sobre la ecología de Xenoturbella . Se cree que estos gusanos viven en la superficie del limo del fondo o se entierran en él a poca profundidad. El análisis con isótopos de nitrógeno mostró que Xenoturbella tiene un nivel trófico alto y lo más probable es que se alimente de otros animales. Aunque muchos otros invertebrados viven cerca de estos gusanos, en su interior solo se ha encontrado ADN de bivalvos , por lo que es posible que los xenoturbélidos se alimenten exclusivamente de bivalvos . Dado que no tienen órganos especializados para abrir las conchas de los moluscos, se supone que Xenoturbella se alimenta de las primeras etapas de desarrollo de los bivalvos (huevos, espermatozoides, larvas y juveniles), así como de moluscos muertos, mocos de moluscos y sus excrementos. Esta hipótesis está respaldada por el hallazgo de una larva bivalva similar a un trocóforo dentro de un xenoturbélido adulto. Al mismo tiempo, en condiciones experimentales, estos gusanos podrían morir de hambre durante meses, rechazando el alimento ofrecido incluido en la lista anterior. Quizás se alimentan con muy poca frecuencia y pueden sobrevivir en condiciones de inanición hasta por un año, o quizás absorben materia orgánica disuelta a través de la epidermis [5] .

Se han identificado dos tipos de bacterias endosimbióticas en Xenoturbella : las bacterias similares a la clamidia abundan en el intestino , así como la gamma-proteobacterium Candidatus Endoxenoturbella lovenii [14] . También se han encontrado en agregaciones de espermátidas , lo que significa que las bacterias endosimbióticas en xenoturbélidos pueden transmitirse verticalmente, es decir, de padres a hijos. Se ha sugerido que las bacterias brindan la capacidad de privar a los xenoturbélidos y también pueden ser responsables de la pérdida de varios órganos en el curso de la evolución [5] .

Filogenia y evolución

Ideas modernas sobre el lugar de Xenoturbella en el sistema Metazoa [13]

La posición sistemática de este grupo ha sido enigmática desde su descubrimiento. En un primer momento, los animales encontrados fueron identificados como platelmintos de vida libre . Más tarde, se juntaron con moluscos [15] , pero resultó que el ADN de Xenoturbella estaba contaminado con ADN de moluscos, de los que aparentemente se alimenta Xenoturbella [8] [16] . En 2003, el análisis de ADN de Xenoturbella mostró la posición de este taxón como uno de los representantes más primitivos de los deuteróstomos . En 2006, también se propuso separarlos en un tipo separado Xenoturbellida, hermano del clado Ambulacraria (que incluye dos tipos: equinodermos + hemicordados ) [17] [18] [19] .

Sin embargo, en cuanto a sus características morfológicas (como la estructura del epitelio ciliar), el género Xenoturbella está muy cerca de Acoelomorpha  , otro grupo poco estudiado de organismos parecidos a gusanos. Los datos moleculares indican que Xenoturbella y Acoelomorpha forman un grupo monofilético , por lo que actualmente se agrupan en el filo Xenacoelomorpha [11] [20] (también incluye el grupo Nemertodermatida [21] ). A pesar de la monofilia confirmada de Xenacoelomorpha, aún no se ha determinado su posición sistemática exacta, como un grupo basal de animales bilateralmente simétricos o un grupo basal de deuterostomes. El análisis del transcriptoma de Xenoturbella profunda mostró que Xenoturbella  es el grupo hermano de Acoelomorpha dentro de Xenacoelomorpha, y Xenacoelomorpha, a su vez, es el grupo hermano de Nephrozoa , que incluye protostomes y deuterostomes ; por lo tanto, según este análisis, Xenacoelomorpha es un grupo basal de animales bilateralmente simétricos ( Bilateria ) [13] .

La historia evolutiva de los xenoturbélidos se puede reconstruir de diferentes formas dependiendo de cuál sea su verdadero origen. Si son una rama temprana de Bilateria, lo más probable es que heredaron el plan corporal simplificado sin el sistema nervioso central y el ano del último ancestro común de animales bilateralmente simétricos. Además, las larvas uniformemente ciliadas de esponjas , cnidarios y Xenoturbella , que pueden no alimentarse, son simplesomorfas Metazoa . Si Xenoturbella y Acoelomorpha forman un tipo de Xenacoelomorpha, hermana de Ambulacraria en la composición de los deuterostomas, entonces en Xenacoelomorpha se pierden secundariamente órganos como el ano, la metanefridia y las branquias , que se supone que estaban en el ancestro común de los deuterostomas. Sin embargo, las razones de la simplificación secundaria en Xenoturbella no están claras, ya que estos gusanos no son organismos sésiles, parásitos o microscópicos [5] .

Clasificación

Relaciones filogenéticas en el género
Xenoturbella según Rouse et al. (2016) [13]

El género Xenoturbella contiene 6 especies [12] :

Con base en análisis de ADN en 2016, se investigaron las relaciones filogenéticas de especies previamente conocidas y se encontró que los taxones de X. monstrosa , junto con X. profunda y X. churro , forman un clado común de especies de aguas profundas (llegan a una longitud de 10 cm o más y viven a profundidades de hasta 1700 a 3700 m ), y las especies X. bocki y X. hollandorum (hasta 4 cm de largo , viven a profundidades de hasta 650 m ) constituyen un clado de someras- especies de agua [13] . La siguiente tabla proporciona un resumen de las especies de xenoturbélidos conocidas.

Vista Geografía Descripción [13]
Xenoturbella monstruosa Costa de California y México El cuerpo mide unos 20 cm de largo , de color púrpura o rosa pálido. Hay dos surcos longitudinales en el lado dorsal del cuerpo. Boca ovalada. La red nerviosa epidérmica cubre 2/3 de la superficie ventral . Los gametos se encuentran dorsal y ventralmente.
Xenoturbella churro Costa de California y México Cuerpo de 10 cm de largo, naranja o rosa. Hay cuatro surcos longitudinales profundos en el lado dorsal del cuerpo. El extremo anterior del cuerpo es redondeado, el extremo posterior se estrecha en forma puntiaguda. La boca es ovalada. La red nerviosa epidérmica cubre 1/3 de la superficie ventral. Los gametos se encuentran dorsal y ventralmente.
Xenoturbella profunda costa
de mexico		 El cuerpo mide hasta 15 cm de largo, es de color rosa pálido, hay epidermis, músculos circulares y longitudinales, parénquima y gastrodermis. Hay dos surcos longitudinales profundos en el lado dorsal. El extremo anterior del cuerpo es redondeado, el extremo posterior se estrecha. La boca es ovalada. La red nerviosa epidérmica cubre 1/3 de la superficie ventral. Los gametos se encuentran dorsal y ventralmente. Los ovocitos alcanzan las 450 micras de diámetro, los espermatozoides en cabezas esféricas
Xenoturbella hollandorum costa de california El cuerpo es corto ( 2,5 cm ), de color rosa brillante. Hay un par de surcos longitudinales en el lado dorsal. La boca tiene forma de diamante.
Xenoturbella bocki Costa oeste de Suecia [3] Animal de rastreo lento. Cuerpo de hasta 4 cm de largo, de color blanco amarillento con manchas oscuras, cada una de las cuales está formada por racimos de gránulos de pigmento justo en la superficie. Hay dos surcos sensoriales longitudinales en la parte anterior del cuerpo. Los ovocitos de hasta 140 µm de diámetro, con numerosos micronúcleos , están cubiertos por una membrana gruesa ( 12 µm ) [3]
Xenoturbella westbladi Costa de Suecia [3] Animal de rápido movimiento, cuerpo de hasta 12 mm de largo, rosado, con pocas manchas oscuras. Los espermatozoides están conectados entre sí, los óvulos son pequeños (de unas 55 micras de diámetro), con una cáscara delgada. Durante la temporada de reproducción, se forman canales ciliares en la gastrodermis de las hembras, que se separan después de la cópula . La fecundación es interna, los óvulos se desarrollan en el parénquima [3]

Notas

  1. ↑ Diccionario enciclopédico biológico  / Cap. edición M. S. Gilyarov ; Personal editorial: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin y otros - M .  : Sov. Enciclopedia , 1986. - S. 300. - 831 p. — 100.000 copias.
  2. ↑ Westblad E.  Xenoturbella bocki ng, n.sp., un tipo de turbellariano peculiar y primitivo // Arkiv för Zoologi. - Estocolmo , 1949. - Vol. 1.- Pág. 3-29.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Israelsson O. Nueva luz sobre la enigmática Xenoturbella (filo incierto): ontogenia y filogenia  // Actas de la Royal Society B: Ciencias biológicas. - 1999. - 22 de abril ( vol. 266 , núm. 1421 ). - S. 835-841 . — ISSN 0962-8452 . -doi : 10.1098/ rspb.1999.0713 .
  4. ↑ McCafferty G.   Deep-sea 'purple sock' proporciona pistas sobre la vida temprana . // CNN (4 de febrero de 2016). Consultado el 6 de mayo de 2016. Archivado desde el original el 7 de mayo de 2016.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Nakano H. ¿Qué es Xenoturbella?  (Inglés)  // Letras zoológicas. - 2015. - Vol. 1. - Pág. 22. - doi : 10.1186/s40851-015-0018-z . —PMID 26605067 .
  6. ↑ Perea-Atienza E. , Gavilán B. , Chiodin M. , Abril JF , Hoff KJ , Poustka AJ , Martinez P.  El sistema nervioso de Xenacoelomorpha: una perspectiva genómica  // The Journal of Experimental Biology. - 2015. - Vol. 218, parte 4.- Pág. 618-628. -doi : 10.1242/ jeb.110379 . —PMID 25696825 .
  7. ↑ Raikova Olga I. , Reuter M. , Jondelius Ulf , Gustafsson Margaretha KS Un estudio inmunocitoquímico y ultraestructural de los sistemas nervioso y muscular de Xenoturbella westbladi (Bilateria inc. sed.)  // Zoomorphology. - 2000. - 23 de octubre ( vol. 120 , núm. 2 ). - S. 107-118 . — ISSN 0720-213X . -doi : 10.1007/ s004350000028 .
  8. ↑ 1 2 3 Israelsson O. , Budd GE  Los huevos y embriones en Xenoturbella (filo incierto) no son presas ingeridas  // Genes de desarrollo y evolución. - 2005. - vol. 215, núm. 7.- Págs. 358-363. -doi : 10.1007 / s00427-005-0485-x . —PMID 15818482 .
  9. ↑ Biología del desarrollo evolutivo de los invertebrados. vol. 1. Introducción, Non-Bilateria, Acoelomorpha, Xenoturbellida, Chaetognatha / Ed. por A. Wanninger. - Viena: Springer Verlag, 2015. - P. 204. - vii + 251 p. - ISBN 978-3-7091-1861-0 .
  10. ↑ Desarrollo de Xenoturbellida . Consultado el 13 de diciembre de 2021. Archivado desde el original el 13 de diciembre de 2021.
  11. ↑ 1 2 Nakano H. , Lundin K. , Bourlat SJ , Telford MJ , Funch P. , Nyengaard JR , Obst M. , Thorndyke MC   Xenoturbella bocki exhibe un desarrollo directo con similitudes con Acoelomorpha  // Nature Communications. - 2013. - Vol. 4. - Pág. 1537. - doi : 10.1038/ncomms2556 . — PMID 23443565 .
  12. ↑ 1 2 Género Xenoturbella  (inglés) en el Registro Mundial de Especies Marinas ( World Register of Marine Species ). (Consulta: 24 de julio de 2016) .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 Rouse GW , Wilson NG , Carvajal JI , Vrijenhoek RC  Nuevas especies de aguas profundas de Xenoturbella y la posición de Xenacoelomorpha  // Nature . - 2016. - Vol. 530, núm. 7588. - Pág. 94-97. -doi : 10.1038/ naturaleza16545 . —PMID 26842060 .
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  21. ↑ Cannon JT , Vellutini BC , Smith J 3rd. , Ronquist F. , Jondelius U. , Hejnol A. Xenacoelomorpha es el grupo hermano de Nephrozoa.  (Inglés)  // Naturaleza. - 2016. - 4 febrero ( vol. 530 , no. 7588 ). - P. 89-93 . -doi : 10.1038/ naturaleza16520 . — PMID 26842059 .
  22. ↑ Nakano, Hiroaki; Miyazawa, Hideyuki; Maeno, Akiteru; Shiroishi, Toshihiko; Kakui, Keichi; Koyanagi, Ryo; Kanda, Miyuki; Satoh, Noriyuki; Omori, Akihito; Kohtsuka, Hisanori. Una nueva especie de Xenoturbella del Océano Pacífico occidental y la evolución de Xenoturbella  //  BioMed Central : diario. - 2017. - Vol. 17 , núm. 1 . — Pág. 245 . -doi : 10.1186/ s12862-017-1080-2 . — PMID 29249199 .

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