Turbelarios intestinales

Turbelarios intestinales
Turbelarios intestinales
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralTipo de:XenacoelomorphaSubtipo:AcoelomorphaClase:Turbelarios intestinales
nombre científico internacional
Acoela Uljanin , 1870
Sistemática en Wikiespecies Imágenes en Wikimedia Commons ES   914208 NCBI   31265 EOL   3076 FW   67104

Los turbelarios intestinales [1] ( lat.  Acoela )  son una clase de animales del subtipo Acoelomorpha del tipo Xenacoelomorpha [2] (algunos taxónomos bajan el rango del taxón Acoela a un desprendimiento [3] ), incluye alrededor de 400 especies [4 ] . Anteriormente considerado como un desprendimiento de gusanos ciliares (Turbellaria) [5] . Estos son animales pequeños (hasta 9 mm de longitud) que no tienen celoma ni tripa. La estructura de los turbelarios no intestinales incluye una epidermis ciliada y glandular , músculos anulares y longitudinales , un sistema nervioso con un cerebro primitivo y un parénquima que encierra los órganos internos del animal . El papel del aparato digestivo en estos animales lo realiza el sincitio central , en el que se absorbe el alimento mediante fagocitosis . Los restos de comida no digeridos se expulsan a través de la abertura de la boca . Los turbelarios intestinales tienen órganos sensoriales como estatocistos y fotorreceptores . Estos animales tienen un sistema reproductivo muy complejo (generalmente hermafrodita ) . Acoela puede reproducirse tanto asexual como sexualmente , y en este último caso, la fecundación siempre es interna, y el desarrollo de la descendencia es directo (en raras ocasiones, se produce nacimiento vivo). Además, los animales de este grupo tienen la capacidad de regenerarse , creando dos individuos de pleno derecho de un solo corte .

Los turbelarios intestinales viven en todos los océanos, la mayoría de las especies son habitantes de vida libre del bentos . Algunas especies viven sobre corales o son comensales de otros invertebrados, y algunas tienen sus propios endosimbiontes .

La taxonomía de los turbelarios sin agallas y su ubicación en el reino animal se ha revisado varias veces. Los estudios del genoma de diferentes especies de Acoela mediante análisis molecular indican que esta clase pertenece al clado subyacente a todos los animales con simetría bilateral .

Descripción

Apariencia

Acoela son pequeños animales multicelulares, gusanos bilateralmente simétricos, por regla general, su tamaño no supera los 2 mm [1] , pero los grandes representantes de algunas especies de la familia Convolutidae pueden alcanzar los 9 mm de longitud [6] . La forma del cuerpo depende del hábitat: los habitantes de arena tienen un cuerpo largo y delgado, los que viven en limo tienen un cuerpo compacto en forma de gota, los que viven entre piedras y corales son anchos y planos, en especies epífitas los bordes de el cuerpo está vuelto hacia el lado ventral, las especies pelágicas tienen un cuerpo discoide, a menudo con bordes plegados. La mayoría de las especies de Acoela son animales translúcidos, pero hay especies que tienen varios colores, como el verde Symsagittifera roscoffensis (color causado por el simbionte Tetraselmis convolutae ) o el rojo Paratomella rubra (debido a las células pigmentarias llenas de hemoglobina ) [4] . Los turbelarios no tienen apéndices locomotores especiales. Como verdaderos pequeños turbelarios, los turbelarios sin agallas se mueven deslizándose sobre el sustrato o nadando en el agua usando los golpes de los cilios [7] . La locomoción ciliar puede ser muy eficaz, permitiendo, entre otras cosas, un cambio brusco de movimiento de 180 grados [8] .

Epidermis

La superficie exterior de los turbelarios sin tripas es una epidermis ciliada de una sola capa . En muchas especies de Acoela, las células epidérmicas están divididas por un cinturón muscular en dos partes: la externa, ancha y plana, y la interna, en la que se encuentra el núcleo celular. Sin embargo, en las especies Archaphanostoma agile y Otocelis rubropunctata no se mostró tal estructura de células epidérmicas; en estas especies, los núcleos de las células epidérmicas se ubican por encima del cinturón muscular. Cada célula de la epidermis tiene una gran cantidad de cilios . En las partes terminales, las células epiteliales están conectadas por desmosomas [9] . Puede haber microvellosidades entre los cilios . Los cilios de los turbelarios sin tripas, como los de otros Acoelomorpha, se distinguen por una estructura escalonada especial de la región apical. Las raíces de los cilios también son una estructura compleja que consta de una raíz principal de dos miembros y dos raíces adicionales [10] . Así, las raíces crean un sistema ramificado de microtúbulos que conecta los cilios vecinos [4] . En estos animales, la epidermis no está cubierta por una cutícula. La membrana basal [9] y la matriz extracelular debajo de la epidermis están prácticamente ausentes en Acoela, y una capa de músculos circulares se ubica directamente debajo de la epidermis [11] . La epidermis puede tener estructuras adicionales. Por ejemplo, la especie Paratomella rubra tiene cilios especiales en el extremo posterior del cuerpo, lo que permite que los representantes de esta especie se adhieran temporalmente al sustrato. A diferencia de los cilios ordinarios, los extremos libres de los cilios de unión están aplanados [12] . La epidermis de los turbelarios no intestinales no contiene células madre . La renovación de las células epidérmicas ocurre debido a la proliferación de células madre ubicadas en el parénquima, directamente debajo de la epidermis [13] .

La epidermis contiene numerosas glándulas unicelulares. Estos incluyen las glándulas rabdoides, que se pueden teñir, y las glándulas mucosas. En el polo apical del cuerpo del gusano hay una acumulación de dos o más glándulas grandes que secretan moco y se abren con un poro frontal. Este grupo se denominó órgano frontal [14] . Cerca del órgano frontal hay una acumulación de glándulas mucosas, que se abren con una sola abertura en el extremo anterior del cuerpo. También contiene una variedad de glándulas frontales. Los núcleos de las células glandulares, con la excepción de la mayoría de las células pigmentarias , están bajo una capa de musculatura [4] . Los turbelarios intestinales de la familia Sagittiferidae tienen en la superficie del cuerpo estructuras especiales y únicas en forma de aguja: sagittocistos. Son secretados por células glandulares especializadas: sagitocitos debido a la contracción de músculos especiales. Los sagitocitos pueden estar asociados con el comportamiento sexual y también sirven para la protección y la caza [15] .

Parénquima

El parénquima de la turbelaria no intestinal es el tejido conjuntivo entre la capa epidérmica y el sincitio digestivo. A diferencia de los representantes de otros taxones estrechamente relacionados, en los que las células del parénquima están encerradas en una capa de matriz extracelular , en Acoela el parénquima está compuesto casi en su totalidad por células con una cantidad mínima de matriz extracelular [16] . Estudios recientes han demostrado que el parénquima de Acoela y el parénquima de platelmintos no son homólogos entre sí y son el resultado de una evolución paralela [17] . En el parénquima se pueden distinguir zonas periféricas y centrales (esta última incluye también el sincitio digestivo [9] ). El parénquima está formado por varios tipos de células con diferentes funciones. Uno de los tipos de células son las células madre mencionadas anteriormente (neoblastos), que, si es necesario, se diferencian y migran a la región epidérmica. Cada una de estas células lleva un grupo de centríolos , a partir de los cuales se forman nuevos cilios epidérmicos en el proceso de diferenciación . Las células madre de Acoela son capaces de moverse. Los neoblastos de Acoela sirven como única fuente para las células somáticas y de la línea germinal [18] . Otro tipo de células de parénquima son las células estacionarias. Estas células tienen un cuerpo ramificado, lo que les permite crear uniones comunicantes tanto entre ellas como con células de todos los demás tejidos del animal. Las uniones comunicantes proporcionan un transporte rápido de sustancias dentro de Acoela y sirven como una alternativa al sistema de circulación que está ausente en este grupo de animales. Además de estos dos tipos de células parenquimatosas, que están presentes en todos los turbelarios no intestinales, se pueden encontrar tipos de células adicionales en algunas especies. Por ejemplo, en la especie Paratomella rubra , en plena conformidad con el epíteto de la especie , el cuerpo es de color rojo debido a las células parenquimatosas pigmentadas que contienen hemoglobina [19] . A veces, las células parenquimatosas contienen vacuolas [4] .

Musculatura

Acoela sólo tiene músculos lisos . Sin embargo, en algunas especies, se observa estriación en las miofibrillas , similar a la estriación y los discos en Z de los músculos estriados verdaderos . La longitud del " sarcómero " en este caso es de aproximadamente 1,5 µm. Curiosamente, la distribución de proteínas musculares como la actina , la troponina I y la tropomiosina en los músculos de estos gusanos se corresponde con la de los músculos estriados del resto de Bilateria [20] .

En la mayoría de las especies de turbelarios no intestinales, los músculos externos están dispuestos en el siguiente patrón. Directamente debajo de la pared del cuerpo (epidermis) se encuentran los músculos circulares, debajo de ellos, la diagonal y una capa debajo de los músculos longitudinales. La única excepción es la familia Childiidae , en cuyos representantes la capa de músculos externa (cerca de la epidermis) es longitudinal, y debajo es anular. Los músculos diagonales se cruzan justo detrás de la abertura de la boca , envolviéndola y creando un músculo en forma de U en la intersección (con la excepción de la familia Solenofilomorphidae , que carece de esta estructura). El número y la ubicación de los músculos diagonales dorsal y ventral varía de una familia a otra. En algunas especies de Acoela, por ejemplo, Symsagittifera roscoffensis y Childia groenlandica , se forma un esfínter adicional alrededor de la boca . En contraste con el patrón bastante constante de disposición de los músculos externos, las diferentes especies de Acoela muestran un conjunto muy diferente de músculos internos (músculos del parénquima ) en términos de ramificación y ubicación. Los principales músculos internos de los turbelarios no intestinales se dividen en músculos del estatocisto (que lo mantienen en su lugar), músculos dorsoventrales y músculos del órgano copulador . El sistema muscular más desarrollado ha sido descrito para especies más grandes de Acoela, como Symsagittifera roscoffensis , y el menos desarrollado en representantes del género Childia ( Childia trianguliferum ) y en, presumiblemente, el taxón más basal de la clase, Paratomella [21] .

Sistema nervioso

Los turbelarios intestinales tienen un cerebro primitivo que tiene forma de anillo y está ubicado debajo de la epidermis en la parte frontal del animal. El cerebro no está separado del resto del cuerpo por una membrana, y los haces musculares y los conductos de las glándulas frontales lo atraviesan. Varios cordones nerviosos se extienden desde el cerebro hasta la parte posterior del cuerpo, dispuestos radialmente de forma simétrica. Los cordones nerviosos están conectados al sistema nervioso periférico, que consta de tres redes nerviosas separadas que se encuentran debajo de la capa muscular (ubicada directamente debajo de la pared del cuerpo), entre la capa muscular y la epidermis, y en la epidermis misma, respectivamente. Esta distribución del sistema nervioso asegura una buena inervación de todas las capas de los músculos [22] . El sistema nervioso está mejor desarrollado en el lado dorsal del cuerpo del gusano que en el lado ventral. Utilizando métodos de inmunohistoquímica , se encontraron partes colinérgicas [4] [23] inmunorreactivas similares a la serotonina , de la familia de amidas de RF en el sistema nervioso de Acoela .

Órganos de los sentidos

Todas las especies conocidas de Acoela poseen un solo estatocisto , que sirve como receptor de la gravedad . El estatocisto está ubicado en la parte anterior del cuerpo y consiste en un litocito que tiene un estatolito y está encapsulado por dos células parietales [24] . Presumiblemente, la función principal del estatocisto es regular el equilibrio del animal. El estatocisto sirve como una característica distintiva del taxón. A veces, los individuos nacidos a través de la reproducción asexual no tienen estatocistos, y algunos gusanos tienen varios estatocistos después de la regeneración del extremo anterior del cuerpo [4] .

Algunas especies tienen manchas oculares emparejadas en el extremo anterior del cuerpo, aparentemente sirviendo como fotorreceptores . Así, las manchas oculares en Otocelis rubropunctata son células epidérmicas especializadas con cilios de la estructura habitual y numerosos gránulos de pigmento. Hay muchas sinapsis en el lado basal de estas células , sin embargo, la función fotorreceptora de estas formaciones no ha sido probada. Está indicado para las manchas oculares de Praesagittifera naikaiensis . Esta y algunas otras especies no tienen cilios en sus manchas oculares; consisten en células pigmentarias que contienen vacuolas con inclusiones que refractan la luz y hasta tres células nerviosas que conducen una señal. Muchas Acoelas pueden sentir la luz utilizando células fotorreceptoras en la epidermis, que son muy difíciles de identificar porque no están rodeadas de células pigmentarias [4] . Los experimentos realizados en turbelarios sin agallas demostraron fototaxis negativa para los representantes de esta clase (en los experimentos descritos, los animales intentaron alejarse de la fuente de luz), lo que sugiere que la luz les indica una amenaza [25] .

Cerca de la boca y en la faringe (si las hay) hay células receptoras no flageladas . Se han descrito varios tipos morfológicos de estos receptores, y diferentes familias tienen diferentes tipos de receptores [26] .

Sistema digestivo

El sistema digestivo de la tubellaria no intestinal consta de una abertura bucal y un sincitio digestivo central , que en algunos representantes está asociado con los músculos [9] . Estos animales no tienen cavidad intestinal, por lo que obtuvieron su nombre [4] . Uno de los turbelarios no intestinales más primitivos, Paratomella rubra , carece de sincitio, y el parénquima se compone de células únicas [9] . El alimento ingerido pasa de la cavidad oral al sincitio central por fagocitosis , los productos de desecho de la digestión se excretan a través de la boca. Así, la digestión en estos animales no es abdominal, sino intracelular. No hay glándulas digestivas en el sincitio. Como regla general, los representantes de esta clase de animales no tienen intestino celular [1] ni ano . Se ha demostrado la presencia de faringe para las familias Diopisthoporidae , Hallangiidae , Hofsteniidae , Solemofilomorphidae, así como para los géneros Oligochoerus y Proporus [4] . Curiosamente, la faringe muscular en diferentes taxones de Acoela no es homóloga entre sí y difiere mucho anatómicamente [27] . Además, no son homólogos a la faringe de los platelmintos [28] . Algunas Acoela, como Actinoposthia beklemischevi y varios miembros de la familia Paratomellidae , tienen una sola cavidad digestiva que no está revestida de epitelio. Está rodeado por estructuras sincitiales temporales y lleno de vesículas rodeadas de membrana; además, se asocia con formaciones musculares [9] .

La ubicación de la boca varía entre especies. Se ubica invariablemente en la línea media del cuerpo, en la superficie ventral , pero en esta línea se puede ubicar tanto en el borde anterior del animal (por ejemplo, en Hallangia [4] ), como en la parte trasera (por ejemplo , en Diopisthoporus ) o en algún punto intermedio [29 ] .

Sistema excretor

No se han encontrado órganos excretores típicos en Acoela . Se han encontrado células que se asemejan a los citocitos protonefridiales , pero posteriormente resultaron ser células epidérmicas en degeneración. En Paratomella rubra se han encontrado células desprovistas de cilios y similares a las células tubulares de la protonefridia, con túbulos y lagunas ramificadas . Quizás realizan una función excretora [4] .

Transporte interno

Los turbelarios intestinales realizan el intercambio de gases con toda la superficie del cuerpo. Su estructura aplanada en dirección dorso-ventral permite la entrega eficiente de oxígeno a los tejidos internos y la eliminación de dióxido de carbono de ellos a través de la difusión . La entrega de nutrientes desde el sincitio central a los tejidos externos también puede llevarse a cabo por difusión intracelular o, alternativamente, transportarse a través de uniones comunicantes intercelulares [ 30] .

Sistema reproductor

El sistema reproductivo de los turbelarios no intestinales difiere significativamente de una familia a otra, y antes de la aplicación de métodos moleculares de cladística, sirvió como la principal característica morfológica por la cual se clasificaron los representantes de esta clase. Casi todos los tipos de turbelarios sin intestino son hermafroditas , a menudo protándricos, es decir, el individuo funciona primero como macho y luego como hembra [4] .

El sistema reproductivo masculino asegura la producción de espermatozoides , su agregación en el semen y la excreción de espermatozoides del cuerpo. Puede incluir testículos pares , conductos deferentes, la vesícula seminal, en la que se almacena el propio esperma del animal, la glándula prostática , en la que se forma un secreto, y el órgano de cópula: el pene . La estructura del pene es muy diversa: en algunas especies está ausente, en otras el órgano copulador es una simple invaginación de la pared corporal, y en algunas el pene tiene una estructura muy compleja e incluye elementos musculares, esclerotizados y glandulares. En algunas especies, el pene lleva un estilete, que se utiliza para perforar la epidermis de la pareja durante la fecundación hipodérmica [31] . Los espermatozoides suelen formar una acumulación en el parénquima cerca del órgano copulador. A veces, estas acumulaciones están rodeadas de tejido especializado que contiene elementos musculares que contribuyen a la eyección de los espermatozoides; en tal caso, las acumulaciones de espermatozoides se denominan vesículas seminales [4] .

El aparato reproductor femenino asegura la producción de óvulos, su desarrollo, almacenamiento y salida al exterior después de la fecundación, así como el flujo de esperma recibido desde el interior de la pareja. En algunas especies de Acoela, el aparato reproductor femenino no tiene salida. En otros, se abre hacia afuera a través de la abertura genital femenina, el llamado gonoporo (algunas fuentes usan el término " vagina " [32] o "vagina"). El esperma proveniente de la pareja puede almacenarse brevemente en el saco copulador (a veces se usa el término “ bolsa copuladora ” u “órgano copulatorio femenino” [33] ), y si es necesario un almacenamiento a largo plazo, el esperma se redirige al receptáculo [34] . A menudo hay uno o más picos bursales ( boquillas inglesas  ). Estas estructuras esclerotizadas están reforzadas con células fibrilares ricas en actina y están estrechamente asociadas con la bursa copulatoria, participando en la modificación de los espermatozoides. Los detalles de su estructura se utilizaron para desarrollar la clasificación Acoela [35] . Acoela no tiene oviductos; en algunas especies, la cavidad oral se utiliza para incubar los huevos, mientras que en otras, se forman rupturas temporales de la pared del cuerpo [36] . Los ovocitos suelen estar rodeados de células adicionales [4] .

Las gónadas de los turbelarios no intestinales no tienen epitelio. Las células de la línea germinal se desarrollan en el parénquima y no se separan de él de ninguna manera. La ubicación de las gónadas en el cuerpo puede variar mucho incluso entre individuos de la misma especie; los ovarios y los testículos pueden ser pares o no, y algunos gusanos, como Antigonaria , no tienen gónadas separadas , sino que tienen una zona germinal que produce espermatozoides y huevos [4] .

La estructura de los espermatozoides es importante para determinar la filogenia interna de Acoela [37] . Los espermatozoides de estos animales no tienen flagelos libres , sino sólo dos axonemas , completamente inmersos en el cuerpo del espermatozoide [1] . Los axonemas tienden a tener un número típico de microtúbulos : 9 pares de microtúbulos periféricos y dos microtúbulos centrales; sin embargo, a veces solo hay un microtúbulo central o los microtúbulos centrales están completamente ausentes. En el citoplasma del espermatozoide existen microtúbulos que dan elasticidad a la célula [4] . Los espermatozoides de gusanos de diferentes familias también pueden diferir en la relación entre la longitud del núcleo y la longitud de toda la célula, la posición del núcleo y la superposición del núcleo y el flagelo [38] .

Simbiontes

Muchos Acoela de las familias Convolutidae y Sagittiferidae [39] que habitan hábitats iluminados por el sol tienen algas simbióticas necesarias para la supervivencia del huésped. Puede ser zoochlorella o zooxanthella . Por ejemplo, el alga verde Tetraselmis convolutae vive en las células del parénquima del gusano Symsagittifera roscoffensis , lo que le da al cuerpo del gusano un color verde [40] . Los simbiontes se transmiten predominantemente de forma horizontal; esto significa que cada nueva generación adquiere simbiontes de nuevo. En este caso, los gusanos nacen incoloros y, a los pocos días de nacer, tragan células de algas de vida libre provistas de flagelos. Los individuos que no logran atrapar las algas mueren. Después de la absorción, las células de algas caen debajo de la epidermis y penetran en las células de los gusanos, cambiando su forma y perdiendo el flagelo, la teca y el ojo [39] . En Amphiscolops carvalhoi y Waminoa brickneri , se ha descrito la transmisión simbionte vertical en la que las células de algas están contenidas en el huevo y se transmiten a la siguiente generación. La simbiosis con algas en Acoela apareció al menos dos veces [4] . En algunos casos, los endosimbiontes mantienen completamente a su anfitrión y los gusanos mismos no se alimentan. Los gusanos de Convolutriloba longifissura no sobreviven sin simbiontes, pero también continúan alimentándose por su cuenta [39] .

Reproducción

Reproducción sexual

Como se mencionó anteriormente, los turbelarios sin agallas tienden a ser hermafroditas. Sin embargo, la autofertilización de un individuo está excluida debido a la estructura del sistema reproductivo. La fecundación en Acoela es siempre interna. El modo de cópula puede diferir de una especie a otra y depende en gran medida del medio ambiente. Es posible el intercambio recíproco de espermatozoides, la transferencia hiperdérmica y la inyección hipodérmica. En los dos primeros casos , una simple abertura en la epidermis, el antro o pene blando y musculoso , está involucrada en la transferencia de esperma . En este último caso, la epidermis de la pareja se perfora con estructuras accesorias esclerotizadas que se asemejan a agujas o estiletes [4] . El número de huevos producidos por cada individuo es pequeño, ya que el tamaño mínimo del huevo es de unas 50 micras, lo que es un factor limitante significativo para animales con tamaños de varios milímetros [41] . Los huevos se depositan solos o en grupos rodeados de moco [39] , a través de la boca, el gonoporo femenino o por la ruptura de la pared celular seguida del desarrollo directo del individuo [41] . Algunos representantes, como Diopisthoporus y Childia vivipara  , son vivíparos [4] [42] .

Reproducción asexual

Si bien la reproducción sexual es conocida en todo Acoela, muchos también son capaces de reproducirse asexualmente . En la familia Paratomellidae, se describe la paratomía  : la formación de una cadena de zooides, que luego se rompe con la formación de individuos hijos. Dentro de la familia Convolutidae, la arquitomía o fragmentación es común, en la que se forman órganos faltantes después de la separación de madre e hija. En Convolutriloba , se produce la brotación, en la que la hija se desarrolla a partir de uno de los tres lóbulos situados en el extremo posterior de la madre, en dirección perpendicular u opuesta a la madre [4] [43] .

Regeneración

Acoela tiene una capacidad pronunciada para regenerarse después de dividir a un individuo en dos. En todas las especies estudiadas hasta ahora, se produce una contracción muscular al comienzo del proceso, con la ayuda de la cual se cierra el daño. Las fibras musculares que se forman alrededor de la herida inicialmente están orientadas al azar y solo gradualmente llegan a una disposición ortogonal. Las fibras musculares preexistentes y los haces neuríticos longitudinales penetran en el blastema recién formado y sirven como plantilla para la diferenciación de nuevos miocitos y neuronas. El desarrollo, la regeneración y la homeostasis de los tejidos están controlados por células madre somáticas conocidas como neoblastos. Los neoblastos tienen un núcleo grande y son totipotentes , lo que significa que pueden convertirse en cualquier tipo de célula. A diferencia de otros metazoos , en los que las células madre se encuentran asociadas a la epidermis, en Acoela se localizan exclusivamente en el parénquima. En Isodiametra pulchra , se ha demostrado que las células de la línea germinal y una subpoblación de neoblastos somáticos expresan el homólogo del gen piwi , cuyo silenciamiento no afecta la proliferación celular en individuos maduros, pero afecta su capacidad de reproducción y hace que su descendencia sea inviable [4] .

Desarrollo

El desarrollo embrionario de Acoela comienza con una división helicoidal en dúo , que se cree que evolucionó independientemente de la división helicoidal en cuarteto que se encuentra en todos los Lophotrochozoa . Al igual que con la fisión helicoidal de cuarteto, la primera división horizontal es desigual y da como resultado la formación de micrómeros; sin embargo, ocurre en la etapa de dos células en lugar de en la de cuatro células, por lo que los micrómeros forman dúos en lugar de cuartetos. Los dúos de micrómeros primero, segundo y tercero dan origen a todas las estructuras ectodérmicas , mientras que los elementos endodérmicos (parénquima) y mesodérmicos (músculo) se derivan del tercer dúo de macrómeros. La gastrulación se produce por el crecimiento de micrómeros encima de los macrómeros y la boca se rompe en un lugar distinto al blastoporo . Los tejidos internos aparecen a través de la delaminación, es decir, las células del parénquima, los músculos y el tejido nervioso se depositan en la dirección de afuera hacia adentro del embrión. A veces, en lugar de delaminación, hay una migración de células que dan lugar al endodermo y mesodermo. Al final de la gastrulación, el embrión muestra una estructura en capas: la capa superior está formada por el epitelio rudimentario, las células de la capa media son las precursoras de los músculos y las neuronas, y la capa más interna está formada por las células que posteriormente darán origen. al sincitio digestivo. Después de la gastrulación, sigue la organogénesis , en la que se aíslan el epitelio ciliar, las fibras musculares subepiteliales y el sistema nervioso comienza a diferenciarse en el extremo anterior del embrión. Los detalles del desarrollo del sistema nervioso varían entre familias [23] . Como en otros invertebrados , los factores de transcripción de la familia bHLH juegan un papel importante en la neurogénesis de Acoela [44] . El estado larvario está ausente en Acoela, es decir, se observa desarrollo directo [4] . Aphanostoma pisae , descrita en 2015, se cultiva en laboratorio desde hace varios años. El desarrollo embrionario de representantes de esta especie a una temperatura de 20 °C tomó menos de dos días [45] .

Ecología

La mayoría de los turbelarios sin agallas son animales bentónicos que viven en el fondo del mar; se encuentran en las aguas de todos los océanos [39] . Pueden vivir bajo rocas, en arena o limo, o entre algas. En ocasiones alcanzan densidades elevadas, por ejemplo, Haplogonaria syltensis , que vive en playas arenosas saturadas de agua, puede alcanzar una densidad de 4000 individuos por 10 cm³. Los gusanos de la especie Paratomella rubra pueden adherirse al sustrato utilizando cilios de unión especiales con extremos libres aplanados [12] . Los gusanos verdes Symsagittifera roscoffensis permanecen en la capa superior de arena durante la marea baja, dándole un tinte verdoso. Cuando el suelo vibra, los animales bajan rápidamente a la profundidad y el tinte verdoso desaparece [46] . Algunas especies de turbellaria sin agallas son pelágicas [1] , algunos representantes se han adaptado a la vida en agua dulce [4] [47] . Algunas Acoela, como Hofstenia miamia , viven en las hojas y raíces sumergidas de los manglares [39] . Otros viven como comensales (según otra fuente, como parásitos o endosimbiontes [4] ) en los intestinos de los equinodermos [1] . Cerca de la isla Rottnest en Australia Occidental , se han encontrado miembros intestinales del género Waminoa viviendo en corales pétreos Coscinaraea marshae [48] . Además, los representantes de este género ( Waminoa brickneri ) viven en los corales y en el Mar Rojo , así como cerca de Indonesia [49] [50] . Representantes del género Convolutriloba también viven en corales [39] . En muestras de hielo del mar de Barents , el mar de Laptev y las aguas de Groenlandia , a menudo se encuentran turbelarios sin intestino de color rojo brillante. Habitan en un sistema de poros y grietas en trozos de hielo [51] .

La mayoría de las especies de Acoela son depredadores. Su dieta puede incluir pequeños artrópodos , bivalvos y una variedad de gusanos , incluidos otros tipos de turbellaria sin tripas. Al menos una especie, Conaperta flavibacillum  , practica el canibalismo . Algunas especies consumen algas unicelulares e incluso bacterias [4] [52] .

Sistemática

Clasificación

Unas 380 especies descritas [27] (según otra fuente, unas 400 [4] ) se clasifican como turbelarios no intestinales . En abril de 2018, el taxón incluye 17 familias, más de la mitad de las cuales se combinan en el suborden Bursalia [3] :

Relaciones filogenéticas dentro de Acoela

Debido a su pequeño tamaño y al escaso número de órganos que pueden diferir en morfología, es muy difícil clasificar a los turbelarios no intestinales sin recurrir a métodos moleculares. La primera especie, Acoela Convoluta convoluta , fue descrita en 1806 y clasificada como platelminto. Además, se describieron muchas otras especies de Acoela y en 1968 se propuso una división de este grupo en familias dentro del tipo platelmintos. Esta división se hizo sobre la base del estudio del aparato copulador mediante microscopía de luz . Posteriormente, para estudiar las características estructurales de diferentes representantes de Acoela, se utilizaron métodos como la microscopía electrónica y la microscopía confocal en combinación con métodos inmunocitoquímicos y el uso de faloidina marcada con fluoróforo . Con la ayuda de estos enfoques, fue posible estudiar a fondo la estructura del sistema nervioso, los músculos de la pared del cuerpo y el aparato copulador, así como la ultraestructura de los espermatozoides [4] .

En 2011, Jondelius et al. Se construyó un árbol filogenético de Acoela basado en las secuencias de ADNr y los genes que codifican la subunidad I de la citocromo oxidasa . Estas secuencias se conocían para aproximadamente un tercio de las especies de Acoela; debido a la falta de datos, el árbol no incluyó a la familia Anthroposthiidae, así como a las familias monotípicas Antigonariidae, Nadinidae y Taurididae. Según este estudio, la familia más basal de Acoela es la Diopisthoporidae; le sigue la familia Paratomellidae y el clado Prosopharyngida, que consta de las familias Hallangidae, Hofsteniidae y Solenofilomorphidae. La posición basal de estos grupos también está confirmada por datos morfológicos. Estas cinco familias están claramente separadas de los llamados turbellarianos "superiores", a saber, los miembros del clado Crucimusculata. Morfológicamente, los Acoela "superiores" se caracterizan por la presencia de músculos transversos ventrales. Finalmente, varias familias de Acoela no se han combinado en ningún clado [4] .

En 2016, utilizando el método de codificación de metabarras 18S rDNA , se demostró que, en realidad, Acoela es mucho más diversa de lo que sugiere la taxonomía actual. Además, se ha identificado un clado de bentos dentro de Acoela que es hermano de todos los demás Acoelas [53] .

Posición de Acoela en el reino animal

En 1904, se propuso la hipótesis de que un animal similar a la plánula cnidaria dio lugar a un animal ancestral, bilateralmente simétrico , similar a los modernos turbelarios sin tripas . Esta hipótesis sugiere que los primitivos gusanos sin intestino dieron origen a todos los demás animales bilateralmente simétricos. Con el desarrollo de la filogenética a mediados del siglo XX, apareció la idea de que el antepasado de Bilateria tenía un celoma . Acoela llegó a ser considerada como un gusano plano secundariamente simplificado, y junto con Nemertodermatida se combinaron en el clado Acoelomorpha como parte del filo gusano plano [4] .

El plano general de la estructura corporal y la presencia de estatocistos acercan a Acoela y Nemertodermatida, sin embargo, en esta última, los estatocistos contienen dos estatolitos, y no uno, como en Acoela. Al igual que Acoela, Nemertodermatida carece de órganos excretores y conductos gonadales. Sin embargo, la evidencia más convincente de la relación de estos dos grupos de gusanos es el mismo sistema de raíces ciliares y la orientación horizontal del plano de la segunda división asimétrica [4] .

Un análisis morfológico en 1986 y un análisis cladístico temprano en 1996 indicaron la necesidad de separar Acoelomorpha de un filo de platelmintos. El estudio de las secuencias de ADNr mostró que Acoela se encuentra en la base misma del clado Bilateria. Curiosamente, este análisis separó a Acoela y Nemertodermatida. Sin embargo, la comparación de las secuencias de aminoácidos de las proteínas mitocondriales (2004, 2010) y las etiquetas de secuencias expresadas ( English Expressed Sequence Tag, EST ) (2009, 2011) confirmaron la cercanía de estos dos grupos y la viabilidad de Acoelomorpha. clado. Además, más tarde se descubrió que los genes de ARNr no eran adecuados para determinar la posición de Acoela en el reino animal , ya que tienen un bajo contenido de GC y, a menudo, están truncados y modificados. Muchos investigadores también han señalado que no es posible reconstruir el árbol del reino animal a partir de una muestra tan pequeña de genes . Los genomas mitocondriales tampoco son adecuados para este propósito: sus secuencias son desconocidas para la mayoría de los representantes de Acoelomorpha, y el genoma mitocondrial leído de Symsagittifera roscoffensis resultó ser demasiado diferente de los genomas mitocondriales de otros animales bilateralmente simétricos. Las secuencias de aminoácidos de proteínas mitocondriales y EST son muy adecuadas para la reconstrucción de la evolución . El análisis de estos datos mostró que son posibles tres variantes principales de la posición filogenética de Acoelomorpha [4] :  

• Acoelomorpha es el primer grupo escindido de Bilateria;
• Acoelomorpha es el grupo hermano de los gusanos Xenoturbella , y juntos representan el primer grupo separado (Xenacoelomorpha) de animales bilateralmente simétricos;
• Acoelomorpha y Xenoturbella  son deuteróstomos .

Este último escenario está respaldado por la presencia de miARN específicos en Acoelomorpha, Xenoturbella y deuterostomes, la presencia de proteína espermática RSB66 y proteína quinasa GNE , y la ausencia de estas moléculas en otros grupos de animales. Sin embargo, los datos sobre los miARN no son fiables porque muchos de ellos se pierden constantemente en diferentes grupos de animales, y las proteínas RSB66 y GNE podrían perderse en todos los protostomas . Sin embargo, en dos estudios, se encontró que los valores de arranque para el grupo Xenacoelomorpha eran bastante bajos, y la similitud morfológica de estos gusanos puede deberse al mismo estilo de vida [4] .

Los datos moleculares más recientes indican que Xenoturbella y Acoelomorpha forman un grupo monofilético , por lo que actualmente se agrupan en el filo Xenacoelomorpha [55] [56] (también denominado Nemertodermatida [2] ). A pesar de la monofilia confirmada de Xenacoelomorpha, aún no se ha determinado su posición sistemática exacta, como un grupo basal de animales bilateralmente simétricos o un grupo basal de deuterostomes. El análisis del transcriptoma de Xenoturbella profunda mostró que Xenoturbella  es el grupo hermano de Acoelomorpha dentro de Xenacoelomorpha, y Xenacoelomorpha, a su vez, es el grupo hermano de Nephrozoa , que incluye protostomes y deuterostomes ; por lo tanto, según este análisis, Xenacoelomorpha es el grupo basal de animales bilateralmente simétricos [54] .

Notas

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