Uzhovnikovie

Uzhovnikovie

Un bastardo ordinario .
Vista general de un grupo de plantas.
Sarre , Alemania
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:PlantasSub-reino:plantas verdesDepartamento:helechosClase:psilotoideOrdenar:Uzhovnikovye ( Ophioglossales Link , 1833 )Familia:Uzhovnikovie
nombre científico internacional
Ophioglossaceae Martinov , 1820
parto

Ophioglossum
Botrychium
Botrypus
Helminthostachys
Ophioderma
Cheiroglossa
Sceptridium

mankyua

Uzhovnikovye ( lat.  Ophioglossāceae ) es una familia de helechos isosporosos del orden monotípico Ophioglossales (Uzhovnikovye), un antiguo grupo primitivo de plantas [1] .

En apariencia, estructura interna, así como en algunas de sus características biológicas importantes, los helechos difieren notablemente de otros helechos y, por lo tanto, ocupan una posición bastante aislada [2] [3] .

Todo el complejo de características distintivas de los Uzhovnikov da motivos para que varios autores los consideren descendientes de las protogimnospermas , o como una línea de evolución muy antigua y completamente independiente que se desarrolló en paralelo con los helechos y las protogimnospermas [4] , en conexión con la cual, en algunos sistemas de clasificación, el grupo se asignó al departamento de Uzhovnikovidnye (Ophioglossophyta).

Descripción botánica

Uzhovnikovye son plantas herbáceas pequeñas (20-30 cm) , aunque el tamaño de los representantes individuales puede variar desde unos pocos centímetros ( Mankyua chinensis ) hasta 1,5 metros ( Raya colgante ( Ophioglossum pendulum ), Oreja de gusano de Ceilán ( Helminthostachys zeylanica )) [2 ] [5 ] . Básicamente, los zhovnikovye están representados por plantas terrestres, aunque también se encuentran epífitas [5] .

Sistema de raíces

Las raíces  son gruesas, no ramificadas, ligeras [6] , desprovistas de pelos radiculares [1] , junto con ficomicetos forman micorrizas . Las raíces de muchos tipos de retractor zhovnikovyh [2] . El sistema conductor de la raíz es un haz conductor triárquico con xilema ubicado en forma de estrella de tres haces [2] .

Tallo

Tallo zhovnikovyh - rizoma, corto, no ramificado (por ejemplo, en zhovnika común , luna creciente ( Botrychium lunaria )) o rastrero, ramificado (en zhovnika caído, flor de gusano) [5] . La ramificación del tallo ocurre, por regla general, como resultado del despertar de las yemas laterales latentes . Los rizomas son suaves y generalmente algo carnosos y sin escamas [2] .

El sistema conductor de un rizoma adulto es un sifonostele o dictyostele ectofloico , pero en algunos representantes (bulkwort, worm-flower y varias especies de saltamontes), el rizoma joven tiene una estructura de protostele . El xilema de la lombriz es exarch, pero en otros géneros es endarch, lo cual es algo inusual para los helechos.

Uzhovnikovye son únicos en presencia de cambium y tejidos conductores secundarios en el tallo, que no son característicos de los helechos modernos. La vid de Virgo tiene un xilema secundario pronunciado, que consta de filas radiales de traqueidas y células parenquimatosas dispersas al azar [7] . Se encontró un cambium en la vid, mientras que no se encontraron tejidos conductores secundarios [8] . En la lombriz, en los lugares de ramificación del rizoma, se observan islas de xilema secundario [9] . Muchas especies de vid y todo el género Uzhovnik no tienen cambium ni tejidos conductores secundarios.

Según algunos investigadores, el cambium y el xilema secundario están ausentes en las serpientes, y las estructuras radiales que se asemejan al xilema secundario son producto de la actividad del procambium [7] [10] .

Hojas

Las hojas anuales o perennes parten hacia arriba del tallo . Las raíces se encuentran a veces (por número) en correspondencia con las hojas. La parte superior del tallo generalmente se encuentra en lo profundo de los tejidos formados por la base de las hojas y las vainas especiales alrededor de las hojas (estípulas). La hoja consta de un pecíolo y una placa, a menudo dividida en una parte fértil (con esporangios ) y una parte estéril. La parte estéril es entera, lamelar, en forma de caña (en la comadreja común), o pinnada (en las uvas semilunares, etc.), o palmeada (en la comadreja palmeada) o disecada repetidamente en forma de horquilla (en la maleza caída) [5] .

De las hojas de casi todos los demás helechos modernos (con la excepción de los representantes de la familia Salviniaceae ), las hojas de los uzovnikovs difieren en la ausencia de una torsión en forma de caracol (espiral) en su juventud (aunque en especímenes poderosos de algunas especies de pomelo, se pueden encontrar rudimentos de hojas en forma de caracol en la yema), la presencia de formaciones especiales similares a estípulas vaginales , y también generalmente leves. Al igual que los rizomas, a veces muestran signos de ramificación dicotómica [2] .

Las hojas se desarrollan muy lentamente [1] . Solo se forma una, rara vez dos hojas en el rizoma cada año (en algunas especies de saltamontes de hojas pequeñas, 4-6). Por el número de cicatrices de hojas en el rizoma, se puede juzgar aproximadamente la edad de la planta. Los cálculos muestran que algunas plantas comunes en Rusia, especialmente en los bosques de pinos, tienen la misma edad que muchos pinos centenarios que viven en su vecindario [2] . Además, las hojas de los saltamontes no están formadas por una sola célula, como en todos los helechos, sino por un grupo de células. El dimorfismo de partes de la hoja es característico de las hojas de zhovnikovyh [4] .

Otro rasgo característico de las hojas de zhovnikovyh es la presencia de vainas especiales que cubren el riñón. Cada hoja que se despliega empuja a través de la vaina de la hoja anterior. Al mismo tiempo, las hojas salen a la superficie solo en el cuarto o incluso quinto año de su desarrollo [2] .

Las hojas de zhovnikovyh también son características porque están bifurcadas divididas en dos partes que difieren mucho en forma y función: vegetativas (estériles) y con esporas (fértiles). Tanto las partes vegetativas como las que contienen esporas (segmentos) de diferentes representantes de los saltamontes se distinguen por una amplia variedad de formas y estructuras. Los segmentos vegetativos de la vid se disecan repetidamente, de forma ternaria o pinnada, rara vez (en algunas de las formas más pequeñas) completos. En la cabeza de gusano se diseccionan repetidamente, y en la cabeza de gusano suelen estar enteras o lobuladas, pero en las formas epífitas a menudo están bifurcadas o (en el gusano con forma de dedo) separadas por dedos. La reducción de la parte vegetativa de la hoja ha llegado a sus límites extremos en la especie japonesa, la serpiente de la señora Kawamura ( Ophioglossum kawamurae ), donde esta parte de la hoja ha desaparecido casi por completo [2] .

Los lóbulos portadores de esporas y vegetativos de las hojas están ubicados en planos mutuamente perpendiculares, como los telomas (órganos cilíndricos sin hojas) en las rinofitas  , las primeras plantas terrestres. En algunas especies, la parte vegetativa de la hoja se ramifica muchas veces, en otras son sólidas (en especies de saltamontes); lo mismo se aplica a las partes portadoras de esporas. Es de destacar que en algunas especies de saltamontes, el pecíolo de la hoja en la base tiene una estructura radial y está construido como un dictiostele. Sin embargo, la característica más distintiva del tallo es la presencia de cambium, que no es típico de los helechos típicos [4] .

Órganos reproductores

La parte fructífera tiene la apariencia de una espiguilla más o menos larga (saltamontes ordinario, saltamontes caído, etc.) o racimos plumosos (género Grozdovnik). La disposición de los esporangios es muy diferente en diferentes géneros.

Los esporangios son grandes (hasta 3 mm de diámetro) y relativamente pocos en número. Están completamente sumergidos en el tejido de la hoja (en la comadreja común) o sobresalen en forma de pequeños cuerpos esféricos (en la vid semilunar, gusano-flor). Las paredes de los esporangios son de varias capas, con estomas, abiertos por dos válvulas [2] [5] .

Las esporas son triletosas, inicialmente tetraédricas , pero luego se vuelven casi esféricas. En algunas especies, se observan cloroplastos pálidos en las esporas . Las esporas de las serpientes son capaces de un largo período de latencia y germinan sólo en la oscuridad [4] . Todos los géneros de la familia se distinguen bien entre sí por la naturaleza de la superficie de la espora [2] .

Los crecimientos excesivos de saltamontes a veces están densamente cubiertos con rizoides [4] , llevan un estilo de vida subterráneo, en forma pueden ser como gusanos, tuberosos, como corales. En diferentes especies, sus tamaños van desde 1 mm hasta 5-6 cm . Las plántulas se alimentan micotróficamente. La tasa de desarrollo del embrión en diferentes especies varía de 1 año a 10-20 años. Los anteridios son los primeros en madurar , son grandes, contienen hasta 100 espermatozoides y se abren pasivamente. Archegonia aparece algo más tarde. El cigoto se desarrolla primero en el haustorio y luego en el embrión. En algunas especies, la hoja y la yema se forman primero y la raíz aparece más tarde; en otras especies, las raíces se forman primero y los brotes después [4] .

En zhovnikovyh (así como en Marattievye ( Marattiales ) - los helechos modernos más primitivos) los anteridios todavía están casi completamente sumergidos en el tejido del gametofito. Cada anteridio contiene muchos espermatozoides con una gran cantidad (hasta varios cientos) de flagelos . En todos los demás helechos, los anteridios que sobresalen de la superficie del gametofito son más pequeños y producen una cantidad significativamente menor de espermatozoides. En las serpientes se observa una simplificación gradual del anteridio, que se manifiesta principalmente en una disminución del número de células de la pared del anteridio y del número de espermatozoides. Los gametofitos de los saltamontes son de color pálido, blanco, gris, amarillento o pardusco. Ya en las primeras etapas de desarrollo del gametofito de los uzovnikovs, un hongo endófito penetra en sus tejidos , que es necesario para el crecimiento normal del gametofito. El número de gametofitos esporofitos que se encuentran en las capas superficiales del suelo en los lugares donde crecen los esporofitos es a veces muy grande (decenas y cientos de especímenes en un área de 10 dm² ). Pero en algunas especies, no se han encontrado gametofitos, a pesar de búsquedas cuidadosas [2] .

Los géneros y, a menudo, los subgéneros de zhovnikovs, difieren entre sí en el tipo de embriogénesis , la forma y la tasa de desarrollo del embrión. Por ejemplo, al tener gametofitos tuberosos neoténicos , la serpiente de cascabel también se caracteriza por un desarrollo acelerado del embrión, que madura durante el año. Lo primero que aparece en el embrión es una hoja y un punto de crecimiento del brote, luego una o dos raíces. La hoja sale a la superficie de la tierra y se vuelve verde, y el gametofito pronto muere. Por otro lado, en el gametofito cilíndrico de maduración lenta del saltamontes común, el embrión se desarrolla lentamente: pasan varios años después de la fertilización antes de que aparezca la primera hoja subterránea reducida en el embrión después de las raíces. En algunas serpientes, los gametofitos perennes “alimentan” durante mucho tiempo a los esporofitos , que ya tienen hojas verdes [2] .

Algunas especies de serpientes se reproducen por yemas adventicias formadas en las raíces [5] .

Número de cromosomas

Entre las serpientes hay especies con un número de cromosomas relativamente bajo (2n = 90) y representantes con números muy altos. La serpiente reticulada ( Ophioglossum reticulatum ) tiene 2n = 1260, y la serpiente densamente remada ( Ophioglossum pycnostichum ) tiene incluso 2n = 1320 (el mayor número de cromosomas entre las plantas vivas). El botánico estadounidense J. L. Stebbins , en Chromosomal Evolution in Higher Plants ( 1971 ) :escribió, [2] . Tal número de cromosomas probablemente aumenta la estabilidad del genoma y permite que tales "fósiles vivientes" sobrevivan hasta el día de hoy [3] .

Los citólogos consideran que el número principal de cromosomas (x) en las especies de esta familia es 15 [2] .

Distribución, hábitat y ecología

La vid y la gramínea están muy extendidas por todo el globo, mientras que las especies del primer género se encuentran mayoritariamente en la zona templada del norte , y la mayoría de las especies del segundo son tropicales .

La única especie de gusano vive en los bosques tropicales del hemisferio oriental  , desde Sri Lanka e India hasta Taiwán , Nueva Caledonia y el norte de Australia [2] .

Otro miembro de la familia, el género Mankyua con una sola especie, es un endémico de la isla volcánica de Jeju en el Estrecho de Corea , descubierto y descrito en 2001 [11] , aún no ha sido suficientemente estudiado y no tiene un nombre ruso establecido.

A pesar de la antigüedad, los saltamontes no solo están confinados a los bosques sombreados, sino que crecen en prados, pantanos, en comunidades de tundra [4] , crecen en suelos sueltos y húmedos y en lugares abiertos. Algunas especies de saltamontes tropicales son epífitas [2] .

Muchos saltamontes se encuentran a menudo en lugares donde una vez se perturbó la cubierta vegetal (bosques cubiertos de maleza, excavaciones, etc.). Diferentes especies crecen en suelos de diferente acidez . Las serpientes epífitas a menudo se asientan en los plexos de las raíces de otros helechos epífitos ( flathorn ( Platycerium ), huesecillos de anidación ( Asplenium nidus )) y oprimen al "propietario" [2] .

Todas las serpientes son micótrofas obligatorias (obligadas) , pero el grado de dependencia de las micorrizas es diferente en las diferentes especies. Al carecer de pelos radiculares y de un sistema radicular profundo, así como de adaptaciones especiales para la rápida absorción de agua y la reducción de su retorno, los saltamontes en períodos secos dependen en gran medida del contenido de humedad del sustrato [2] .

Los gusanos y los saltamontes epífitos son árboles de hoja perenne , pero la máxima formación de hojas nuevas y el período de esporulación ocurren en una determinada época del año. Los saltamontes terrestres de la zona templada tienen hojas de color verde verano que mueren en invierno, pero si el verano y el otoño son cálidos y húmedos, entonces en otoño las plantas pueden dar una segunda generación de hojas. Dentro del género Grozdovnik, hay especies de color verde verano (por ejemplo, la vid semilunar y la vid virginiana) y especies "verdes de invierno" (por ejemplo, la vid multipartita). En esta última, las hojas se despliegan en verano, y tras la esporulación, que suele comenzar a finales de verano - principios de otoño, el segmento fértil muere, mientras que el estéril hiberna y permanece hasta el año siguiente cuando se despliega una nueva hoja. Muy extendida en el sureste de los Estados Unidos, la vid lunar ( Botrychium lunarioides ) es una verdadera planta verde de invierno: sus hojas comienzan a aparecer en octubre y mueren en mayo [2] .

En Rusia, hay representantes de dos géneros de la familia: el saltamontes ( Ophioglossum ) y la vid ( Botrychium ) [5] .

Estado de conservación

Según los biólogos, muchas especies han necesitado protección durante mucho tiempo [2] .

El Libro Rojo de Rusia incluye al Grozdovnik común ( Botrychium simplex ), una especie en peligro de extinción (estado 1 (E)). También fue incluido en el Libro Rojo de la URSS .

Título

La familia obtuvo su nombre del género Uzhovnik ( Ophioglossum ), que en latín significa "lengua de serpiente". Los nombres rusos - "pagano", "lengua de serpiente" o "lengua de serpiente" - también indican la apariencia característica de una de las especies de este género común en Europa - serpiente común [2] .

Significado y aplicación

Uzhovnikovye no tienen valor económico [2] . Savva Cherny en The Life of Joseph Volotsky (1545) escribió que durante los tiempos de malas cosechas y hambrunas en el siglo XV, los campesinos “comenzaron a comer hojas, cortezas y heno junto con el ganado, y aún más, hay algo que el ganado no coma; triturada raíz podrida y amarga del zhovnik. Comenzó la mortalidad masiva” [12] . El etnógrafo del siglo XX M. D. Toren (1894-1974) [13] informa sobre el uso de la serpiente en la medicina popular: “La serpiente Ophioglossum sp., llamada en la provincia de Tula > “lengua de serpiente”; hierba con la raíz se usó "con éxito" contra la mordedura de un perro rabioso, en polvo, rociada sobre pan. Sin embargo, la formulación, dosificación y datos sobre el porcentaje de curabilidad no se dan en el trabajo [14] .

Taxonomía

La familia Uzhovnikovye es la única en el orden Uzhovnikovye ( Ophioglossales ). La familia es pequeña, incluye, según estudios genéticos de finales del siglo XX - principios del XXI, cuatro géneros .

Dentro de la familia botánica, se distinguen tres subfamilias  : Botrychioideae , Helminthostachydoideae y Ophioglossoideae [2] .

Una lista completa de géneros pertenecientes a la familia Uzhovnikov [15] :

Un asterisco (*) marca los géneros cuyas especies crecen en Rusia.

El número de géneros incluidos en la familia varía con diferentes taxónomos según los métodos de investigación. Warren G. Wagner emprendió profundos estudios familiares en la década de 1990, Alan R. Smith y otros en 2006. Estos estudios confirmaron la composición de la familia de cuatro géneros. Una excepción notable es la clasificación de Kato (1987), que aboga por dividir el género Grozdovnik en cuatro géneros separados: Botrychium s. s. , Sceptridium , Japanobotrychium y Botrypus , y el género Uzhovnik - en los géneros Cheiroglossa , Ophioderma , Rhizoglossum . La clasificación de Kato se usa predominantemente en la literatura en idiomas distintos del ruso.

Algunos investigadores ( T. Nakai ( Nakai ), 1949 [16] , M. Nishida ( Nishida ), 1952 [17] ) distinguen una familia separada de Botrychiaceae basándose en la estructura de la estela [18] .

La posición sistemática y las relaciones del orden Ophioglossales y la clase Ophioglossopsida siguen siendo objeto de debate [19] . Uzhovnikovye se acercan a Marattiaceae (Marattiopsida), ya que la pared del esporangio en los representantes de estas clases es multilaminar.

Se considera que las serpientes están relacionadas con las clases extintas Aneurophytopsida y Archaeopteridopsida debido a su cambium [2] . Algunos investigadores tienden a ver a los tres grupos como los ancestros de los helechos modernos [2] o las gimnospermas modernas [20] ; también se expresó una hipótesis sobre la cercanía de los saltamontes y las angiospermas, basada en la similitud en la estructura de la hoja del saltamontes y el carpelo [21] .

Según los datos de los estudios filogenéticos moleculares, las serpientes están cerca de los psilotes modernos. Sin embargo, muchos investigadores cuestionan este punto de vista, ya que la mayoría de los antiguos grupos de psilotes y serpientes se han extinguido [19] .

La búsqueda de grupos relacionados con los Uzhovnikov se complica por la ausencia casi total de datos paleontológicos sobre ellos [19] .

Uzhovnikovye en la cultura

Varias creencias están asociadas con algunos tipos de zhovnikovs.

Uzhovnikovye son plantas raras. Es muy difícil encontrarlos y, a veces, aparecen en lugares completamente inesperados, a veces alterados o desgarrados (aparentemente, hay menos competencia de otras plantas) e inmediatamente forman órganos portadores de esporas. Esto probablemente sirvió de base para la leyenda del "helecho floreciente" o "hierba clave", con la que puedes encontrar tesoros y hacer muchas otras cosas útiles [3] .

Otro nombre popular es “ gap-grass ” [22] [23] , bajo el cual la planta aparece en leyendas, novelas de N. I. Lazhechnikov “ Basurman ” (1838) y A. K. Tolstoy “ Prince Silver ” (1863), en la obra fundamental de A. N. Afanasyev "Las opiniones poéticas de los eslavos sobre la naturaleza" (1865-1869) y los " Cuentos populares rusos " recopilados por él (1855-1863), en "El cuento del glorioso zar Pea y sus hermosas hijas Princesa Kutafya y Princesa Goroshinka " de D. N. Mamin-Sibiryak (1894), "Cuento de Navidad" "Gap-grass" de P. V. Zasodimsky (1914), poemas de M. Tsvetaeva "Y reina sobre nuestro lado ..." (1917), S. Parnok “ Gap-grass” (1926), similar a la obra del mismo nombre de Artyom Vesely (1919), la colección de ensayos de G. N. Menyuk (1959), la novela de I. K. Kalashnikov (1970) sobre la vida de los Viejos Creyentes de Transbaikalia y otras obras.

Una reunión con un representante de la familia Uzhovnikov - "el helecho más pequeño y pequeño" - causó tal impresión en A. Blok cuando era un niño deambulando con su abuelo botánico por las cercanías de Shakhmatov , que años después lo mencionó en su Autobiografía:

… Todavía busco este helecho todos los años en esa misma montaña, pero nunca lo encuentro - obviamente, fue sembrado por accidente y luego degeneró [24] .

En el cuento de hadas de los hermanos Grimm "Kum", las raíces del hechicero aparecen en la siniestra imagen de los dedos amputados:

- Y en el segundo piso, vi dedos muertos tirados.
- ¡Ay, qué estúpido eres! Por qué, estas fueron las raíces del zhovnik [25] .

The gap-grass está dedicado al poema del mismo nombre de V. Soloukhin (1956), cuyo héroe lírico insiste en una versión de cuento de hadas:

Tenemos un siglo de ciencia exacta,
Los derechos de un botánico, derechos.
Pero sé algo: a la hora señalada, ¡la
hierba de la brecha florece con fuego!

Una mención rara en la literatura de exactamente el zhovnik se encuentra en la "Rima de la bruja" para niños de N. Khrushcheva:

" Bruja , ¿cómo es la vida?"
“Nada, estoy haciendo un trago.
Contiene grosellas y fireweed ,
contiene saltamontes y pasto de trigo …” [26]

En los Estados Unidos, la uva de Virginia se llama poste indicador , ya que supuestamente señala los lugares de crecimiento del ginseng enano, el panax de tres hojas ( Panax trifolius ), un pariente estadounidense del famoso ginseng [2] .

Notas

  1. ↑ 1 2 3 Uzhovnikovs // Gran enciclopedia soviética  : [en 30 volúmenes]  / cap. edición A. M. Projorov . - 3ra ed. - M.  : Enciclopedia soviética, 1969-1978.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Filin, V. R.; Takhtadzhyan, A.L. La familia Uzhovnikovye (Ophioglossaceae) // Vida vegetal: en 6 volúmenes / Cap. edición miembro correspondiente Academia de Ciencias de la URSS, prof. Alabama. A. Fiódorov . - M. : Educación, 1978. - T. 4: Musgos, juncos, colas de caballo, helechos, gimnospermas / Ed. profe. I. V. Grushvitsky y Ph.D. biológico Ciencias S. G. Zhilina. - S. 171-175. Archivado el 2 de febrero de 2014 en Wayback Machine .
  3. ↑ 1 2 3 Shipunov, A. B. Lycopsid, psilotovye, uzovnikovye and horsetails // Biología: School Encyclopedia / Belyakova G. et al. - M . : BRE, 2004. - 990 p. — ISBN 5-85270-213-7 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Biología y Medicina - Ophioglossopsida (Clase Uzhovnikovye) Archivado el 12 de julio de 2014 en Wayback Machine  (Consultado el 20 de agosto de 2009)
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Uzhovnikovye // Diccionario enciclopédico de Brockhaus y Efron  : en 86 volúmenes (82 volúmenes y 4 adicionales). - San Petersburgo. , 1890-1907.  (Consulta: 20 de agosto de 2009)
  6. ↑ Tolmachev, A.I. Flora ártica de la URSS: Una revisión crítica de las plantas vasculares encontradas en las regiones árticas de la URSS  /Academia de Ciencias de la URSS; Nerd. en-t im. V. L. Komarova; resp. edición dr. biológico profe de ciencias B. A. Tikhomirov. - M.-L. : Editorial de la Academia de Ciencias de la URSS, 1960. - Edición. 1: Familias Polypodiaceae - Butomaceae. - S. 34.
  7. ↑ 1 2 Rothwell, GW; Karrfalt, EE Crecimiento, desarrollo y sistemática de helechos: ¿Botrychium sl (Ophioglossales) realmente produce xilema secundario?  // Soy. JB - 2008. - N° 95(4) . - Pág. 414-423.
  8. ↑ Meyer, K.I. Curso práctico de morfología y taxonomía de plantas superiores: libro de texto. asignación para universidades. — 2ª ed., corregida. y adicional - M. : Estado. editorial " Sov. Ciencia ”, 1948. - S. 136-144 (Orden II - Ophioglossales).
  9. ↑ Takahashi, A.; Kato, M. Tejido vascular secundario anómalo en Helminthostachys zeylanica (Ophioglossaceae) // Pl. sist. Evol. - 1990. - Nº 173 . - Pág. 119-127.
  10. ↑ Búho , V.R. — Flora biológica de la región de Moscú. - 1995. - Nº 11. - S. 4-36.
  11. ↑ Mankyua B.Y.Sun, MHKim & CHKim  (inglés) : en el sitio web del Índice Internacional de Nombres de Plantas (IPNI) . (Consulta: 15 de diciembre de 2009) 
  12. ↑ Vida de San José de Volokolamsk / comp. Saboya, Ep. Krutitsky. - M. , 1865. Citado. Citado de: Kartashev, A.V. Ensayos sobre la historia de la Iglesia Rusa . - París: YMCA-Press, 1959. - Vol. 1. - P. 405. Archivado el 18 de septiembre de 2016 en Wayback Machine .
  13. ↑ Toren Maria Davydovna Copia de archivo fechada el 24 de septiembre de 2015 en Wayback Machine en el Diccionario biobibliográfico etnográfico  (Consulta: 30 de mayo de 2014)
  14. ↑ Thoren, M. D. Medicina popular rusa y psicoterapia / [prólogo. KV Chistova; post-último N. E. Mazalova]. - San Petersburgo. : Litera, 1996. - 496 p. — 20.000 copias.  — ISBN 5-86617-036-1 . Archivado el 31 de mayo de 2014 en Wayback Machine . Copia archivada (enlace no disponible) . Consultado el 30 de mayo de 2014. Archivado desde el original el 31 de mayo de 2014. 
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  17. ↑ Nishida, M. Un nuevo sistema de Ophioglossales // Journ. jap. Bot. - 1952. - Nº 27 .
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  19. ↑ 1 2 3 Timonin, A. K. Classis Ophioglossopsida, es - Class Uzhovnikovye // Botánica: en 4 volúmenes - M . : Izdat. centro "Academia", 2008. - V. 4, libro. 1.- S. 308-312.
  20. ↑ Kato, M. La relación filogenética de Ophioglossaceae // Taxon. - 1988. - Nº 37 (2) . - Pág. 381-386.
  21. ↑ Kato, M. Ophioglossaceae: un arquetipo hipotético para el carpelo de angiospermas // Botanical Journal of the Linnean Society. - 1990. - Nº 102 . - Pág. 303-311.
  22. ↑ Zinger, AV Ch. 10: Gap-grass // Botánica entretenida / [ed. y con adicional profe. S. S. Stankova]. - 5ª ed. - M . : Sov. ciencia, 1951. - 248 p.
  23. ↑ Krylov, Yu. F.; Smirnov, P. A. Gap-grass // Asombroso mundo de las medicinas. - M. : Saber, 1985. - 144 p.
  24. ↑ Block, A. Autobiography Archivado el 15 de julio de 2014 en Wayback Machine (1911 - junio de 1915)
  25. ↑ Tales of the Brothers Grimm Archivado el 31 de mayo de 2014 en Wayback Machine .
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Literatura

Enlaces