Marattiaceae

Marattiaceae

evecta
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:PlantasSub-reino:plantas verdesDepartamento:helechosClase:Marattiaceae ( Marattiopsida Doweld , 2001 )Ordenar:Marattiaceae ( Enlace Marattiales , 1833 )Familia:Marattiaceae
nombre científico internacional
Marattiaceae Kaulf. , nom. contras. 1824
Sinónimos
según el sitio web de ITIS [1] :
  • Angiopteridaceae
  • Christenseniaceae
  • Danaeaceae

Marattiaceae [2] ( lat.  Marattiaceae ) es una familia de plantas superiores del departamento de los helechos , la única moderna en el orden Marattiaceae ( Marattiales ) de la clase monotípica Marattiaceae ( Marattiopsida ). Este antiguo grupo de helechos, que es una rama lateral de la evolución , surgió en el Carbonífero Inferior y estuvo ampliamente representado en todos los continentes en el Carbonífero y el Pérmico , pero ahora está en vías de extinción [2] [3] .

Descripción botánica

Vista general

Los representantes modernos de las Marattiaceae tienen brotes plagiotrópicos u ortótropos con tallos tuberosos medio sumergidos en el suelo . Las formas fósiles de Marattiaceae en apariencia y anatomía diferían poco de los representantes modernos. Las especies paleozoicas y mesozoicas estuvieron representadas tanto por formas herbáceas como arbóreas . En el Carbonífero superior y Pérmico, Psaronius estaba muy extendido , tenía un tronco de 10 m de altura y 1 m de diámetro, sobre el cual había una corona de 4 a 5 hojas pinnadas de 2 a 2,5 m de largo El tallo estaba rodeado por una hoja -cubierta de raíz [4] [ 5] .

Sistema de raíces

El sistema de raíces de Marattiaceae está representado por raíces adventicias nudosas . En formas antiguas, formaban un "manto" alrededor del tronco, y en los espacios entre las raíces crecía un pseudoparénquima , representado por hebras de células fuertemente alargadas . En la periferia del "manto" las raíces se ubicaron libremente. Las marattiaceae se diferencian de otros helechos modernos por la presencia de varias células iniciales en el ápice de la raíz . Además, el haz vascular radial de la raíz contiene xilema poliárquico . Los pelos de la raíz tienen una estructura multicelular [6] .

Brotes y hojas

En el ápice del brote, así como en el ápice de la raíz, hay varias iniciales. La estela del tallo es una sifonostela anfifloica con grandes lagunas, pero no se forma la dictyostele típica de los helechos. En las especies modernas, la estela es monotetracíclica, mientras que en algunas formas fósiles era policíclica (hasta 12 cíclicas). El protoxilema está dispuesto mesárquicamente, representado por traqueidas anulares y espirales , y el metaxilema está representado por traqueidas escalariformes [6] .

Los vayi están dispuestos en dos filas en brotes plagiotrópicos o troncos ortotrópicos de algunas especies de Psanorius , en brotes ortotrópicos de otras especies, en forma de espiral. En algunas especies fósiles y modernas, las frondas son simples, pero pueden ser de cuatro pines y palmeadas. Las frondas alcanzan los 6 m de longitud, las frondas jóvenes están torcidas como una cóclea. En algunas especies, las bases del raquis de segundo y tercer orden están llenas de parénquima, cuyos cambios en la turgencia celular permiten cambiar rápidamente la orientación de las plumas de las frondas de acuerdo con la iluminación. La nervadura de las láminas de las hojas es pinnadamente dicotómica o reticulada. A los lados de la base del pecíolo se encuentran pares de flebias . Persisten durante mucho tiempo después de la muerte de las frondas, y en algunas especies se forman sobre ellas brotes adventicios de propagación vegetativa . En todos los órganos vegetativos, Marattiaceae tiene conductos mucosos lisígenos [6] .

Órganos de reproducción asexual

Marattiaceae se encuentran entre los helechos eusporangiados . Las esporofilas de Marattiaceae suelen ser similares a las trofofilas. En su parte inferior se encuentran los soros o sinangios de los eusporangios . Su desarrollo es único, ya que comienza con divisiones periclinales de un gran grupo de células epidérmicas . Luego, dentro del "cojín" formado, el archesporium se diferencia. Debido a esto, la pared del esporangio es gruesa, multicapa, incluso con estomas . El tapetum , que recubre el esporangio, no se forma a partir de las células periféricas del archesporium, sino a partir de la capa interna de las células de la pared. Aunque no hay indusia, no es raro que los soros y los esporangios estén rodeados de tricomas . Un solo esporangio tiene forma elíptica y contiene de 1000 a 7000 esporas [7] . Como regla general, los esporangios se abren individualmente. En las esporofilas fósiles, a menudo se puede rastrear la asociación de esporangios en sinangios de varias formas. Los esporangios eran tanto de una sola capa como de dos capas y de varias capas. Aunque todas las Marattiaceae modernas son plantas equisporosas, se observó que algunas especies fósiles eran heterosporosas [5] [8] .

Gametofitos

Los gametofitos de las Marattiaceae son bisexuales, perennes, son placas de hasta 3 cm de largo, formadas por varias capas de células parenquimatosas, exteriormente se asemejan al talo de los musgos hepáticos . Juego de cromosomas n = 40 (39) [7] . Se desarrollan a partir de esporas, sin pasar por la etapa de filamento. Los anteridios se desarrollan a ambos lados del gametofito. A diferencia de otros helechos, el tejido espermatogénico tiene un revestimiento tanto desde el interior como desde los lados (el revestimiento de los lados está formado por el tejido del gametofito). Los espermatozoides tienen más de 50 flagelos . Los arquegonios se desarrollan en la parte inferior del gametofito y son estructuralmente similares a los de otros helechos [9] [10] .

Desarrollo

Cuando un óvulo en el arquegonio es fertilizado por un espermatozoide, las células de gametofito alrededor del arquegonio comienzan a proliferar y el cigoto se hunde profundamente en el tejido del gametofito. En la primera división del cigoto, se forman un colgante y una célula, lo que da lugar a un proembrión esférico [ . El embrión del esporofito en desarrollo atraviesa el gametofito, sus raíces crecen en el sustrato y la hoja y el ápice del brote se dirigen hacia arriba (otra característica única de Marattiaceae) [11] .

Distribución y significado

Las Marattiaceae modernas viven en el sotobosque de las selvas tropicales y no tienen importancia económica. Algunas especies, principalmente del género Angiopteris , se cultivan en invernaderos [11] .

Clasificación

Tradicionalmente, las familias se dividen en 4 géneros que contienen alrededor de 200 especies [11] [7] :

Sin embargo, un estudio de 2008 mostró que el taxón Marattia es parafilético , y de él se aislaron otros dos géneros: Eupodium y Ptisana [12] .

Según la base de datos The Plant List (julio de 2016), la familia incluye 9 géneros y 148 especies [13] :

Notas

  1. ↑ Marattiaceae  (inglés) según el Servicio Integrado de Información Taxonómica (ITIS). (Consulta: 21 de enero de 2016)
  2. ↑ 1 2 Elenevsky et al., 2001 , p. 118.
  3. ↑ Timonin et al., 2009 , pág. 301.
  4. ↑ Timonin et al., 2009 , pág. 302-303.
  5. ↑ 1 2 Elenevsky et al., 2001 , p. 118-119.
  6. ↑ 1 2 3 Timonin et al., 2009 , pág. 303.
  7. ↑ 1 2 3 Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider y Paul G. Wolf. Una clasificación para los helechos existentes  // Taxon. - 2006. - vol. 55, núm. 3 . - Pág. 705-731.
  8. ↑ Timonin et al., 2009 , pág. 303, 305.
  9. ↑ Timonin et al., 2009 , pág. 305, 307.
  10. ↑ Elenevsky et al., 2001 , pág. 119.
  11. ↑ 1 2 3 Timonin et al., 2009 , pág. 307.
  12. ↑ Andrew G. Murdock. Una revisión taxonómica de la familia de helechos Eusporangiate Marattiaceae, con descripción de un nuevo género Ptisana  // Taxon. - 2008. - Vol. 57, núm. 3 . - Pág. 737-755.
  13. ↑ Marattiaceae._  _ _ La lista de plantas . Versión 1.1. (2013). Consultado el 27 de julio de 2016. Archivado desde el original el 22 de junio de 2017.

Literatura