Ornitomimo
Ornithomimus [2] ( lat. Ornithomimus ; de otro griego ὄρνις - pájaro y μῖμος - imitación, reproducción; imitador de pájaro) es un género de dinosaurios bípedos omnívoros de la familia de los ornitomimidos que vivieron a finales del período Cretácico en el territorio de la América del Norte moderna. . Solo dos especies pertenecen actualmente al género, la especie tipo Ornithomimus velox y Ornithomimus edmontonicus . Otros diecisiete nombres de especies se colocaron en sus propios géneros o se encontró que no estaban relacionados con Ornithomimus velox .
Descripción
Los ornithomimus eran terópodos bípedos rápidos cuya evidencia fósil muestra una cubierta de plumas. Al igual que otros representantes de su familia, los ornitomimos se caracterizan por tener patas de apoyo de tres dedos, extremidades anteriores largas y delgadas y cuellos largos con picos alargados y sin dientes similares a los de un pájaro. Exteriormente, se parecían mucho a los avestruces . Sus piernas eran fuertes y largas, sus huesos huecos, sus ojos y cerebro grandes. Los cerebros de los ornitomímidos eran generalmente grandes para los dinosaurios, pero esto no era necesariamente un signo de gran inteligencia; algunos paleontólogos creen que las áreas agrandadas del cerebro eran responsables de la coordinación de los movimientos [3] . Los huesos de las patas recuerdan sorprendentemente a las patas del perezoso en apariencia , lo que llevó a Henry Osborne a pensar en el uso de las patas delanteras del dinosaurio para atraer ramas con follaje mientras se alimenta.
Los ornitomimos se diferencian de otros miembros de su familia, como los estrutiomimos , en torsos más cortos, antebrazos largos y delgados, garras rectas muy delgadas en manos y pies, y la misma longitud de metacarpianos y falanges de los dedos [4] .
Las dos especies de ornitomim ahora se consideran verdaderamente diferentes en tamaño. En 2010, Gregory S. Paul estimó que Ornithomimus edmontonicus medía 3,8 metros de largo y pesaba 170 kg. Un espécimen de esta especie, CMN 12228, contiene un fémur de 46,8 cm de largo . Ornithomimus velox , la especie tipo del género Ornithomimus, se basa en material fósil de un animal más pequeño. Mientras que el holotipo de O. edmontonicus , CMN 8632, conserva una longitud del segundo metacarpiano de 84 mm, el mismo elemento esquelético en O. velox tiene 53 mm de largo.
Plumas y cuero
En paleontología se fijó durante mucho tiempo la creencia de que los ornitomimos, como muchos otros dinosaurios, eran escamosos. Sin embargo, desde 1995 se han encontrado varios ejemplares de ornitomim con restos de una cubierta de plumas.
En 1995, 2008 y 2009 se encontraron tres ejemplares de Ornithomimus edmontonicus con signos de plumas. Dos adultos con marcas carbonáceas en la parte inferior de las extremidades anteriores, lo que indica la antigua presencia de púas de plumas , que tenían hasta 5 cm de largo. También se encontraron restos de filamentos de cabello que cubrían la rabadilla, el cuello y las piernas en círculo. El hecho de que se encontraran rastros de plumas en arenisca , donde antes se pensaba que no podrían conservarse, planteó la cuestión de la posibilidad de encontrar estructuras similares con una preparación más cuidadosa de futuras muestras. Los investigadores que estudiaron especímenes en 2012 concluyeron que los cuerpos de los ornitomim estaban cubiertos de plumas exuberantes en todas las etapas de crecimiento del animal, pero solo los adultos tenían estructuras parecidas a alas con plumas. Esto llevó a los científicos a la idea de que estas estructuras servían a los ornitomimos para los juegos de apareamiento [5] . En 2014, Christian Foth y otros argumentaron que la evidencia era insuficiente para concluir que las plumas de las extremidades anteriores del ornithomimus eran necesariamente plumas. El científico se refirió al hecho de que es probable que las plumas de las alas de un solo filamento de los casuarios dejen rastros similares [6] .
Un cuarto espécimen emplumado, esta vez de la formación Dinosaur Park inferior , fue descrito en octubre de 2015 por Aaron van der Reest, Alex Wolfe y Phil Curry. Este es el primer espécimen de ornitomim que retiene plumas a lo largo de la cola. Las plumas, aunque rotas y torcidas, tenían un gran parecido en estructura y disposición en el cuerpo con las de los avestruces modernos. Las impresiones de la piel del espécimen de 2015 también sobrevivieron y mostraban piel desnuda desde la mitad del muslo hasta los pies, así como un pliegue de piel que conectaba el muslo y el torso. Esta última estructura es similar a la que se encuentra en las aves modernas, incluidos los avestruces, pero estaba ubicada justo por encima de la rodilla en Ornithomimus, a diferencia de las aves [7] .
Clasificación y tipos
Nombre de la primera especie
La historia de la clasificación de los ornitomimos y la clasificación de los ornitomimidos en general es bastante compleja. La especie tipo, Ornithomimus velox , fue nombrada por primera vez en 1890 por Othniel Charles Marsh , basándose en los sintipos YPM 542 y YPM 548, miembros anteriores y posteriores parciales descubiertos el 30 de junio de 1889 por George Lymon Cannon en la Formación Denver en Colorado . El nombre genérico significa "pájaro mímico" o "parecido a un pájaro". El epíteto específico se traduce del latín como "rápido" [8] . Al mismo tiempo, Marsh nombró otras dos especies: Ornithomimus tenuis , basado en el espécimen USNM 5814, y Ornithomimus grandis . Ambos consisten en fragmentos de fósiles encontrados por John Bell Hatcher en Montana . Estos especímenes ahora se consideran material de tiranosáurido . Marsh inicialmente colocó a los ornithomimus en el suborden de los ornitópodos , pero cambió de opinión después del descubrimiento de Hatcher en Wyoming del espécimen USNM 4736, un esqueleto parcial de ornithomimus, que Marsh denominó Ornithomimus sedens en 1892. Por esta razón, también se creó la especie Ornithomimus minutus a partir del espécimen YPM 1049, un metatarsiano [9] que ahora se clasifica como un alvaresáurido [10] .
Una sexta especie, Ornithomimus altus , fue nombrada en 1902 por Lawrence Lamb basándose en el espécimen CMN 930, una pata trasera encontrada en 1901 en la provincia canadiense de Alberta [11] , pero en 1916 Henry Osborne la separó en un género separado Struthiomimus [12 ] . En 1920, Charles Gilmore dio el nombre de Ornithomimus affinis a la especie Dryosaurus grandis (Lull, 1911) [13] basándose en material no identificado. En 1930 Loris Russell renombró Struthiomimus brevetertius (Parks, 1926) y Struthiomimus samueli (Parks 1928) como Ornithomimus brevitertius y Ornithomimus samueli [14] . En el mismo año, Oliver Perry Hay cambió el nombre de Aublysodon mirandus (Leidy, 1868) a Ornithomimus mirandus [15] , que ahora se considera un nomen dubium . En 1933, William Arthur Parkes creó la especie Ornithomimus elegans [16] , que hoy se considera que pertenece al género Chirostenotes o al género Elmisaurus . En el mismo año, Gilmore dio el nombre de Ornithomimus asiaticus a un fósil encontrado en Mongolia [17] .
También en 1933, Charles Sternberg nombró a la especie Ornithomimus edmontonicus basándose en un esqueleto casi completo de la Formación Horseshoe, Alberta (espécimen CMN 8632) [18] .
Reclasificación de Dale Russell
Al principio, era costumbre nombrar a cada ornitomimido descubierto como una especie de ornitomimimo. Esta tendencia aún era fuerte en la década de 1960, como lo demuestra el cambio de nombre de Megalosaurus lonzeensis (Dollo, 1903) de Bélgica por parte de Oscar Kuhn como Ornithomimus lonzeensis (hoy clasificado como garras de abelisauroide ) [19] y Dale Russell en 1967 rebautizado como Struthiomimus currellii (Parks, 1933). ) y Struthiomimus ingens (Parks, 1933) en Ornithomimus currellii y Ornithomimus ingens [20] . Al mismo tiempo, los científicos generalmente se referían a todo el material relacionado con los ornitomimidos como struthiomimus [21] . Para resolver esta confusión, los científicos han hecho una distinción científica entre Ornithomimus y Struthiomimus; en 1972, Dale Russell publicó un estudio morfométrico que muestra qué diferencias estadísticas en algunas proporciones se pueden usar para distinguir entre los dos géneros. Russell concluyó que Struthiomimus y Ornithomimus eran géneros válidos . En este último, Russell reconoció dos especies, Ornithomimus velox y Ornithomimus edmontonicus , aunque no pudo distinguirlo de forma fiable de O. velox. Consideró que la especie Struthiomimus currellii era un sinónimo menor de Ornithomimus edmontonicus . Sin embargo, Russell también interpretó estos datos como una indicación de que muchos de los especímenes no podían clasificarse ni como Struthiomimus ni como Ornithomimus. Así, creó dos nuevos géneros. El primero fue Archaeornithomimus , que incluía a Ornithomimus asiaticus y Ornithomimus affinis , convirtiéndose en Archaeornithomimus asiaticus y Archaeornithomimus affinis , respectivamente. El segundo género fue Dromiceiomimus , que significa parecido a un emú . Russell asignó varias especies de ornithomimus anteriores nombradas en el siglo XX, incluidas O. brevitertius y O. ingens , a la nueva especie Dromiceimimus brevitertius . También cambió el nombre de la especie Ornithomimus samueli a una segunda especie de Dromiceiomimus : Dromiceiomimus samueli [22] .
Clasificaciones incorrectas de Ornithomimus
En 1865, Joseph Leidy clasificó dos tibias de la Formación Navesink como Coelosaurus antiquus . Estos huesos fueron asignados por primera vez a Ornithomimus en 1979 por Donald Baird y John R. Horner bajo el nombre de Ornithomimus antiquus [23] . Normalmente, esto convertiría a ornithomimus en un sinónimo menor de Coelosaurus , pero Baird y Horner encontraron que el nombre Coelosaurus fue tomado por un taxón dudoso basado en una sola vértebra nombrada así por un autor desconocido. Ahora se sabe que esto fue hecho por Richard Owen en 1854 [24] . Baird menciona varios otros especímenes de Nueva Jersey y Maryland asignados a Ornithomimus antiquus . Desde 1997, O. velox y O. edmontonicus han sido considerados sinónimos menores de O. antiquus por Robert M. Sullivan . Al igual que Russell, consideró que las dos primeras especies eran indistinguibles entre sí y señaló que ambas compartían características distintivas con O. antiquus [25] . Sin embargo, David Weishempel en 2004 consideró a Coelosaurus antiquus indeterminado entre otros ornitomimosaurios y, por lo tanto, un nomen dubium [24] .
En 1988, Gregory S. Paul cambió el nombre de Gallimimus bullatus a Ornithomimus bullatus [26] . Tal clasificación no encontró el apoyo de la comunidad científica y actualmente no es utilizada por el mismo Paul.
Interpretaciones recientes
Incluso después de la investigación de Russell, varios investigadores continuaron atribuyendo todas o algunas de estas especies a Ornithomimus en varias combinaciones. En 2004, Peter Makowitzki, Yoshitsugu Kobayashi y Phil Curry estudiaron las estadísticas de proporción de Russell de 1972 para volver a analizar las relaciones entre los ornitomimosaurios a la luz del descubrimiento de nuevos especímenes. Llegaron a la conclusión de que no había ninguna base para separar a Dromyceomym de Ornithomym, degradando a Dromyceomym a un sinónimo de O. edmontonicus [27] . Sin embargo, no incluyeron la especie tipo, Ornithomimus velox , en su análisis . Posteriormente, el mismo equipo apoyó la sinonimia entre dromyceomymus y O. edmontonicus durante una conferencia en la reunión anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados [28] y su opinión fue seguida por la mayoría de los escritores posteriores [29] . El equipo de Makovicki también consideró a Dromiceiomimus samueli como un sinónimo menor de O. edmontonicus , aunque Longrich sugirió más tarde que podría pertenecer a varias especies sin nombre de la Formación Dynosore Park que aún no han sido descritas [29] .
Aparte de O. edmontonicus , cuyos fósiles datan de principios de la era del Maastrichtiano , otras dos especies posiblemente válidas datan del mismo período. O. sedens fue nombrada por Marsh en 1891 a partir de fósiles parciales encontrados en la Formación Lance de Wyoming , un año después de que se describiera a O. velox . En su revisión de los ornitomimidos de 1972, Dale Russell no indicó a qué género pertenece este taxón, pero sugirió que podría haber sido intermedio entre Struthiomimus y Dromyceomymus. En 1985, lo consideró una especie de Ornithomim [30] . Aunque desde entonces la especie ha sido asignada a Struthiomimus sedens , basándose en especímenes completos de Montana (así como algunos fragmentos de Alberta y Saskatchewan ), aún deben describirse y compararse con el holotipo de O. sedens [29] .
La otra especie es la especie tipo original O. velox , inicialmente conocida a partir de fósiles muy limitados. Se han encontrado especímenes adicionales atribuidos a esta especie en la Formación Denver y la Formación Ferris en Wyoming [31] . Un espécimen de O. velox (MNA P1 1762A) de la Formación Kaiparovits, Utah , fue descrito en 1985 [30] . Una reevaluación del espécimen por Lindsey Zanno y colegas en 2010 arroja dudas sobre su asignación a O. velox , y posiblemente al género Ornithomimus en su conjunto [32] . Esta conclusión fue confirmada en 2015 por una redescripción de O. velox , que mostró que solo el holotipo del espécimen podía asignarse con certeza a esta especie. Los autores de este trabajo se refirieron previamente a un espécimen de la Formación Kaiparovits como Ornithomimus sp. , junto con todos los especímenes de la Formación Dynosor Park [33] .
Sistemática
En 1890, Marsh colocó a Ornithomimus en la familia Ornithomimidae , y la clasificación no ha cambiado desde entonces. Los estudios cladísticos modernos muestran una posición separada entre los ornitomímidos; sin embargo, solo se incluyó O. edmontonicus . No se ha publicado la relación entre O. edmontonicus, O. velox y O. sedens .
El siguiente cladograma se basa en un estudio realizado en 2011 por Xu Xing y colegas [34] .
| Ornitomimidos |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiología
Los hábitos de alimentación de Ornithomimus todavía están en discusión. Como terópodos, los ornitomimidos pueden haber sido carnívoros, pero la forma de su cuerpo también se adapta a un estilo de vida parcial o mayormente herbívoro. Los alimentos adecuados podrían incluir insectos, crustáceos, frutas, hojas, ramas, huevos y carne de lagartos y pequeños mamíferos [3] .
Ornithomimus tenía patas que parecen adecuadas para movimientos rápidos, con una tibia un 20% más larga que un fémur. Las cuencas oculares grandes sugieren una visión aguda y también sugieren que los ornitomimos eran predominantemente nocturnos [35] .
Notas
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