Papilio troilo

papilio troilo
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:mudaSin rango:PanarthropodaTipo de:artrópodosSubtipo:respiración traquealSuperclase:seis patasClase:InsectosSubclase:insectos aladosInfraclase:Nuevas alasTesoro:Insectos con metamorfosis completaSuperorden:anfiesmenópterosEquipo:lepidópterosSuborden:probóscideInfraescuadrón:mariposasTesoro:biporesTesoro:apoditrisiaTesoro:ObtectomeraSuperfamilia:MazoFamilia:velerosSubfamilia:papilioninaeGénero:relavesVista:papilio troilo
nombre científico internacional
Papilio troilo Linneo , 1758
área

Papilio troilus  (lat.)  - una especie de mariposas diurnas del género portadores de cola de la familia de los veleros . Vive en América del Norte . Hay dos subespecies: Papilio troilus troilus y Papilio troilus ilioneus , esta última se encuentra principalmente en la península de Florida [1] . Este velero recibió su nombre en inglés Spicebush Swallowtail ("cola de golondrina de un arbusto picante") de la planta forrajera más común de sus orugas: un arbusto picante, un representante del género Linder . Una mariposa grande con una envergadura de 7,6 a 12,4 cm. El color de las alas es predominantemente negro-marrón con un característico revestimiento en forma de media luna verde-azul (en los machos) o azul brillante (en las hembras) en las alas traseras. En el ala delantera hay un borde de manchas ovaladas color crema. En la parte media del ala, las manchas pueden tener forma de luna y ser de color azul claro. Ambos sexos tienen manchas en forma de media luna de color amarillo cremoso a lo largo de los bordes de las alas traseras y una mancha de color naranja brillante en la base de las alas. Los machos a menudo forman agregaciones en suelo húmedo a lo largo de las orillas de charcos y arroyos. Así, junto con la humedad, suplen la deficiencia de nitrógeno, sales y oligoelementos necesarios para la maduración de los productos reproductivos para el apareamiento. A diferencia de otras mariposas cola de golondrina, Papilio troilus vuela cerca del suelo en lugar de a gran altura [2] . Desde 1991, ha sido uno de los símbolos del estado de Mississippi [3] .

Taxonomía y etimología

La especie fue descrita por primera vez en 1758 por el naturalista sueco Carl Linnaeus . En 1797 se describió el taxón Papilio ilioneus Smith, 1797 , ahora considerado como una subespecie de P. t. ilioneo [4] [5] .

Linneo agrupó algunos veleros y otras mariposas bajo el nombre del género Papilio y utilizó los nombres de los héroes de la Guerra de Troya como epítetos específicos [6] . Papilio en latín significa "mariposa" [6] . El nombre del subgénero Pterourus proviene de las raíces griegas "ptero" - "ala" y "ura" - "cola" [6] . Troilo en la mitología griega antigua era hijo de Príamo , rey de Troya y Hécuba , y participante en la guerra de Troya [6] [7] .

Existe controversia sobre la clasificación genérica de los veleros [8] [9] . Algunos autores siguen un sistema que eleva el subgénero Pterourus a la categoría de genérico, como propone Hancock (1983) [10] [11] .

Junto con las especies Papilio palamedes Drury y Papilio pilumnus , Boisduval forma el grupo de especies Papilio troilus , en el que forma un clado junto con Papilio palamedes [12] [13] .

Se distinguen dos subespecies: el nominativo Papilio troilus troilus Linnaeus , 1758 , que se distribuye en la mayor parte del rango global de especies, y Papilio troilus ilioneus Smith , 1797 , que se distribuye solo en la llanura costera del sur de los Estados Unidos, incluida la Florida. península. Las diferencias características en la coloración entre las dos subespecies se muestran comparando los parches de las alas, que son azules en el ala trasera del nominado P. t. troilus y más amarillo en P. t. ilioneo . Además, las manchas azules pueden estar presentes a lo largo de toda la "cola" del ala trasera en P. t. ilioneo [14] . Al mismo tiempo, el entomólogo Gatrelle (Gatrelle, 2000) cree que la subespecie nominativa troilus también se encuentra en el sur del rango global de especies, incluido el norte de Florida, mientras que la subespecie ilioneus no es válida. Describió una nueva subespecie fakahatcheensis del suroeste de Florida [10] .

Descripción

Mariposas relativamente grandes. Envergadura de 7,6 a 12,4 cm [15] [16] . Las hembras suelen ser algo más grandes que los machos. El color de las alas es predominantemente negro-marrón con un característico recubrimiento en forma de media luna verde-azul (en los machos) o azul brillante (en las hembras) en las alas traseras. En el ala delantera hay un borde de manchas ovaladas color crema. En la parte media del ala, las manchas pueden tener forma de luna y ser de color azul claro [14] . Ambos sexos tienen manchas en forma de media luna de color amarillo cremoso a lo largo de los bordes de las alas traseras y una mancha de color naranja brillante en la base de las alas [17] . Los palpos y las piernas están desnudos. Tórax y abdomen con pelos cortos. Antenas con maza fusiforme. Las alas anteriores son de forma triangular, anchas, con un ápice puntiagudo, su margen exterior es uniforme. Las alas posteriores son alargadas-ovaladas, con un margen anal cóncavo. El margen exterior de las alas anteriores es recto, el margen de las alas posteriores es notablemente ondulado con una "cola" larga de 9 a 12 mm de largo en la vena M3 [18] . En la parte inferior del ala trasera hay una doble fila de manchas anaranjadas, que distingue a esta especie del Battus philenor , de color similar, que tiene una sola fila de manchas. Entre estas filas, el color azul o verde es más intenso [14] . Las diferencias características en la coloración entre las dos subespecies se muestran por el color de los parches de las alas, que son azules en el ala trasera del nominado P. t. troilus y más amarillo en P. t. ilioneo . Además, se pueden ubicar manchas azules a lo largo de toda la "cola" del ala trasera en P. t. ilioneo [14] .


Distribución y hábitat

Vive en América del Norte . El límite norte de la cordillera corre a lo largo de la parte sur de la provincia de Ontario en Canadá. Papilio troilus se encuentra en la mitad este de los Estados Unidos , tan al sur como Florida y tan al oeste como Texas . A veces, los individuos migratorios llegan al medio oeste de Estados Unidos, Manitoba , Colorado y Cuba [2] [18] .

Las mariposas se encuentran generalmente en bosques caducifolios, pantanos leñosos. Las hembras tienden a preferir áreas planas y abiertas [19] [18] . También se encuentran en parques y cerca de áreas arenosas húmedas a lo largo de caminos o arroyos [18] .

Papilio troilus troilus es una subespecie más extendida, que se encuentra en el este de los Estados Unidos desde Nueva Inglaterra hasta Wisconsin , al oeste hasta Illinois , Dakota del Norte y Nebraska . También numerosos en Texas y Colorado [14] . Las condiciones de temperatura pueden servir como un factor limitante en la propagación de P. t. troilo _ En condiciones experimentales, las mariposas experimentaron incomodidad a temperaturas de 36 °C (97 °F) y superiores, y tampoco pudieron volar activamente a temperaturas de 14 °C (57 °F) o inferiores [20] .

Papilio troilus ilioneus se distribuye a lo largo de la costa sureste de los Estados Unidos, a lo largo de Florida, a lo largo de la costa de Georgia y en lugares de Texas [14] .

Biología

Las mariposas están activas principalmente en climas soleados. Los adultos se alimentan del néctar de varias flores. Los veleros Papilio troilus ( junto con Papilio palamedes ) son capaces de termorregular los músculos pectorales mejor que otras especies de Papilio , posiblemente debido a su coloración más oscura del cuerpo y las alas. Esto les permite estar activos, volar y alimentarse a temperaturas más bajas que otras especies del género [19] . Los machos pasan la mayor parte de su tiempo alimentándose de varias flores y buscando hembras con las que aparearse [21] . Los machos también suelen formar agregaciones en suelo húmedo a lo largo de las orillas de charcos y arroyos. Así, junto con la humedad, suplen la deficiencia de nitrógeno, sales y oligoelementos necesarios para la maduración de los productos reproductivos para el apareamiento [22] . Las hembras pasan la mayor parte de su tiempo alimentándose de varias flores [18] .

En el sur del rango, se desarrollan al menos tres generaciones por año (la región del Golfo de México y Florida peninsular), con un número máximo de mariposas a fines de la primavera y principios del otoño en el centro de Florida. Dos generaciones se desarrollan en el norte de la gama [22] .

Los machos y las hembras se aparean varias veces durante su vida. Sin embargo, con cada cópula, es menos probable que las hembras vuelvan a aparearse [18] .

Una de las formas clave conocidas de comunicación entre veleros ocurre durante el apareamiento. Las señales visuales son importantes para que los machos localicen a las hembras, y las exhibiciones de cortejo pueden ser difíciles. Durante estos cortejos, la hembra y el macho a menudo se ponen en contacto, lo que probablemente sea una forma de que se transfieran información [18] . Además, los machos suelen emitir sus feromonas alrededor de la hembra durante el cortejo [17] .

Las plantas forrajeras de las orugas de esta especie son: Lindera benjuí y Sasafrás blanquecino ( Sassafras albidum ) [23] . Otras posibles plantas alimenticias incluyen Zanthoxylum ( Zanthoxylum ) [24] , así como el tulipán ( Liriodendron tulipifera ), magnolia virginiana ( Magnolia virginiana ), canela alcanfor ( Cinnamomum camphora ) y Bourbon persea ( Persea borbonia ) [16] . Persea palustris es la principal planta alimenticia de P. t. ilioneo [25] . Sin embargo, los experimentos han demostrado que al elegir entre Lindera benzoin y P. t. troilus no dio preferencia ni a uno ni a otro [26] .

Ciclo de vida

Después del apareamiento, las hembras ponen sus huevos individualmente en la parte inferior de las hojas jóvenes de las plantas alimenticias de las orugas. Por lo general, las hembras eligen árboles jóvenes y ponen sus huevos a una altura de dos a cinco metros sobre el suelo. Al elegir las hojas para esto, las hembras parecen “tamborear” con sus patas delanteras sobre la hoja, ya que los quimiorreceptores están ubicados en las patas delanteras [19] [13] . Todo el proceso de desarrollo de huevo a adulto dura aproximadamente un mes [27] . Las mariposas adultas viven entre 2 días y 2 semanas [18] .

huevo

Los huevos son bastante grandes, tienen forma esférica, su altura es algo mayor que el ancho. Los huevos recién puestos son de color blanco verdoso o blanco. Son depositados por la hembra uno o dos en las hojas de las plantas forrajeras de oruga. Los coriones (cáscaras de huevo) son transparentes y las orugas son visibles a través de ellos poco antes de la eclosión. La etapa de huevo dura varias semanas. La oruga eclosiona e inmediatamente se come los restos del huevo del que salió [19] [13] .

Oruga

Después de la eclosión, las orugas jóvenes roen la hoja desde el margen hasta la nervadura central, cerca de la punta de la hoja. La oruga se encuentra en la nervadura media de la hoja y segrega seda . A medida que la seda se seca, se encoge y hace que la hoja se enrolle alrededor de la oruga, dándole algún tipo de refugio. Las orugas jóvenes son de color marrón [28] . La coloración de las orugas jóvenes no depende del color de las hojas o del ambiente y aparece incluso en una hoja verde [29] . Las orugas jóvenes viven en las hojas plegadas de las plantas forrajeras [2] . Durante el día, permanecen en un refugio para protegerse de los depredadores, y por la noche se alimentan activamente. Cuando está perturbada o irritada, la oruga usa una glándula especial detrás de su cabeza llamada osmetrio . Se compone de dos largos cuernos de color rojo anaranjado. En caso de peligro, la oruga empuja el osmetrio hacia afuera, liberando un líquido amarillo anaranjado con un olor acre y desagradable. Solo las orugas jóvenes y de mediana edad se protegen de esta manera; las orugas adultas no ponen su hierro en caso de peligro [30] .

En la última quinta edad, la longitud de la oruga alcanza los 55 mm, mientras que las orugas adquieren un color amarillo verdoso. Las orugas más viejas viven en una sábana enrollada forrada con seda y sujeta con hilo de seda [2] . Las orugas del quinto estadio son verdes con una línea lateral de color amarillo pálido bordeada por una delgada franja negra. La parte inferior del cuerpo de las orugas mudadas del quinto estadio es de color verde pálido, y luego se vuelve de color burdeos o marrón rosado. Los segmentos abdominales tienen una franja transversal que consta de seis puntos azules, cada uno de los cuales está rodeado por una delgada línea negra, mucho más pronunciada que en las orugas del pez vela Papilio palamedes [31] . Un punto está ubicado a cada lado debajo de la línea lateral. El metatórax tiene un par de manchas oculares falsas grandes, rojizas y bordeadas de negro. Las manchas oceladas tienen una gran "pupila" negra, con una mancha blanca. Las orugas también tienen un par de manchas rojizas más pequeñas en el lado dorsal del primer segmento abdominal [32] . Las orugas adultas imitan a las serpientes con su colorido [33] .

Antes de la pupa, las orugas adultas dejan de alimentarse y se vuelven amarillas. Para la pupa, abandonan el refugio y se trasladan a la parte inferior de las hojas cerca del suelo [34] [28] . Al encontrar una hoja adecuada, las orugas comienzan el proceso de pupa [35] . Las "pupas" conservan su color amarillo durante la pupa. Al final del proceso de pupación, las larvas se convierten en pupas marrones (invierno) o verdes (verano) [18] . La mayoría de las orugas se convierten en adultos entre febrero y noviembre [28] . Todo el proceso de desarrollo de huevo a adulto dura aproximadamente un mes [27] .

Crisálida

Pupa en su conjunto curvada hacia atrás, angular, dorso tuberculado. Se sujeta con la parte de la cola, por regla general, en una posición perpendicular, así como con una constricción de seda redonda, un cinturón, en el medio. El color de la pupa depende del color del sustrato [36] . La coloración puede ser marrón en invierno o verde en verano y es un ejemplo de polifenismo estacional [29] . Esto se explica por el hecho de que el color de la pupa refleja el color de las hojas de las plantas forrajeras en el momento de la pupa [19] . Con un fotoperíodo largo, las pupas pueden ser verdes o marrones. Todas las pupas de fotoperíodo corto (pupas en diapausa) son marrones [22] [36] .

Enemigos naturales y defensa

Los enemigos naturales de la mariposa Papilio troilus y sus estadios preimaginales son principalmente vertebrados insectívoros: aves , lagartijas , sapos , roedores , mamíferos insectívoros . Además de los vertebrados insectívoros, las mariposas son presa de insectos depredadores ( moscas ktyr y libélulas ) y arañas [2] [18] .

Se han registrado dos especies de moscas tachín ( Compsilura concinnata y Lespesia frenchii ) y una especie de avispa icneumónida ( Trogus pennator ), conocidas como parasitoides Papilio troilus . Los refugios de hojas construidos por orugas en desarrollo probablemente brinden cierta protección. Las orugas de edades más jóvenes (de 1 a 4 años) imitan los excrementos de las aves con su apariencia y coloración. Estos estadios también tienen manchas oceladas falsas en el metatórax (tercer segmento torácico). Las marcas blancas en el abdomen recuerdan a los depósitos de ácido úrico en los excrementos de las aves, lo que hace que el parecido sea aún más notorio. Las orugas de las últimas edades imitan serpientes o ranas arborícolas con su coloración (existe una similitud entre las orugas de la quinta edad y la rana arbórea ardilla Hyla squirella ) [37] . Las orugas y las ranas tienen un tamaño similar, y las manchas marrones en el primer segmento del abdomen se asemejan a las membranas marrones de las ranas arborícolas [32] .

Todas las orugas tienen un osmetrio , o glándula en forma de horquilla, una glándula especial que se encuentra en el segmento protorácico. Orugas de Osmetrium Papilio troilus de color amarillo brillante en todas las etapas de desarrollo. La oruga empuja el osmetrio fuera de su cuerpo en caso de irritación y posible peligro. Al mismo tiempo, la glándula secreta un secreto especial de color amarillo anaranjado con un olor acre y desagradable que contiene terpenos [38] y en las orugas de la quinta edad, que consiste principalmente en ácidos isobutírico y 2-metilbutírico. Los terpenoides y los ácidos butíricos de la secreción de osmetria en todas las mariposas cola de golondrina se sintetizan en la propia glándula y no se secuestran de las plantas alimenticias de las orugas [39] . De manera similar, las orugas jóvenes y de mediana edad se protegen, y las orugas de las últimas edades prácticamente no adelantan la glándula en caso de peligro. Se ha sugerido que el cambio en la cantidad de sustancias químicas liberadas puede reflejar un cambio en respuesta a varias amenazas de depredadores a medida que maduran las larvas. Eisner y otros (2005) sugirieron que incluso el aislamiento del mismo osmetrio de dos partes puede diferir en la composición química [40] . El repelente osmetrial es eficaz contra las hormigas , pero Berenbaum y otros (1992) informaron que las chinches son libres de atacar y comerse las orugas [41] .

Las mariposas adultas son un ejemplo de mimetismo batesiano (una forma de mimetismo en la que una especie comestible imita a una especie no comestible o venenosa: un "modelo"). Así, Papilio troilus imita la coloración de la especie venenosa de los veleros Battus philenor [42] [43] [32] .

Protección y factores limitantes

La conservación de la naturalezaconsidera Papilio troilus estado G5, lo que significa que aunque no están en peligro de extinción a nivel mundial, pueden ser bastante raros en algunas partes de su área de distribución, especialmente en su periferia [18] . Además, un nuevo factor limitante para Papilio troilus en toda su área de distribución se ha convertido en la muerte de las plantas alimenticias de sus orugas a causa del hongo Raffaelea lauricola , que es transmitido por el descortezador introducido Xyleborus glabratus . Este escarabajo puede sobrevivir a los duros inviernos en la parte norte del área de distribución de Papilio troilus . La lista de Lauraceae infectadas con el hongo incluye todas las plantas alimenticias conocidas para las orugas de esta especie de mariposa. Solo la canela alcanforada ( Cinnamomum camphora ) ha mostrado resistencia al hongo Raffaelea lauricola [32] . Otro factor que influye en la abundancia es que las mariposas son lentas y perezosas en vuelo, por lo que son fáciles de atrapar, lo que las convierte en los mejores coleccionables. También son sujetos populares para la fotografía debido a su gran tamaño, vistosidad y vuelo lento [18] .

Notas

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Enlaces

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