Pisanosaurio

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†  pisanosaurio

Reconstrucción de cráneo . Los huesos conservados están marcados en blanco ; gris claro indica huesos conocidos de impresiones muy borrosas
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosTesoro:arcosauriosTesoro:avemetatarsaliaTesoro:dinosauriomorfosSuperorden:dinosauriosEquipo:†  ornitisquiosGénero:†  pisanosaurio
nombre científico internacional
Pisanosaurio Casamiquela , 1967
La única vista
† Pisanosaurio mertii Casamiquela, 1967

Pisanosaurus [1] ( lat.  Pisanosaurus ) es un género de reptiles parecidos a dinosaurios herbívoros primitivos del Triásico superior de América del Sur . Anteriormente se pensaba que era uno de los primeros representantes de los dinosaurios ornitisquios . La especie tipo y única de Pisanosaurus mertii fue nombrada y descrita por el paleontólogo argentino Rodolfo M. Casamiquela en 1967. El nombre del género Pisano Lizard lleva el nombre del paleontólogo argentino Juan Pisano. El nombre de la especie lleva el nombre del naturalista araucano Carlos Merti [2] .

Historia de la investigación

El holotipo PVL 2577 fue descubierto por Galileo J. Scaglia en una capa de la Formación Ischigualisto , fechada en el Triásico Carniense, 237–227 Ma, Provincia de La Rioja , Argentina . La erosión destruyó la mayor parte del cráneo, el lado izquierdo de la mandíbula inferior, la mayor parte de las extremidades anteriores, la pelvis y la cola. El espécimen originalmente constaba de 21 vértebras articuladas unidas al cráneo y muy erosionadas. Casamiquela en su trabajo describió la mayoría de los restos disponibles de Pisanosaurus, a excepción de las impresiones pélvicas, cuerpos de vértebras sacras y tres metacarpianos. Identificó erróneamente las vértebras cervicales como lumbares y caudales.

El holotipo incluye: un fragmento del maxilar superior derecho con 11 dientes densamente empaquetados en los alvéolos, una parte incompleta de la mandíbula inferior derecha (sin un dentario) con 15 dientes densamente empaquetados (el espacio entre la dentición y el borde del dentario es bastante ancho), un fragmento indeterminado de la parte izquierda de la mandíbula inferior, 6 vértebras cervicales incompletas, 7 vértebras torácicas incompletas, huellas de 5 vértebras sacras, costilla y un par de fragmentos, posiblemente relacionados con las costillas, escápula derecha incompleta, huellas de tres huesos metacarpianos, huella incompleta de la mitad derecha de la pelvis, ambos fémures incompletos y mal conservados, una tibia y un peroné derechos articulados con el astrágalo y el calcáneo, un pequeño segundo metatarsiano dorsal articulado con el metatarsiano, un tercer y cuarto metatarsiano con falanges articuladas de los dedos, un fragmento indeterminado de un hueso largo [2] [3] .

Paul Sereno duda que las huellas de 5 cuerpos vertebrales sean las huellas de las vértebras sacras. Los tres cuerpos anteriores no están fuertemente articulados entre sí; no hay evidencia de costillas sacras cerca de sus lados. Estas son probablemente las vértebras torácicas posteriores. Los dos cuerpos posteriores están firmemente conectados entre sí y el primero tiene una protuberancia lateral para unir la costilla sacra. Una huella de costilla está presente cerca del tallo ilíaco isquiático . No se puede determinar el número de vértebras sacras [4] .

Irmis et al., 2007, dudan de que Bonaparte identificara correctamente las vértebras cervicales, que Casamiquela consideraba caudales. Los autores los dejan sin definir, aunque la morfología todavía se parece a la cola [5] .

Descripción

Pequeño reptil bípedo parecido a un dinosaurio , buen corredor. Se diferencia de otras formas conocidas de pseudosuquios, ornitisquios y saurisquios en una serie de combinaciones de características generales y especializadas, que incluyen: la presencia de una fosa aductora en la mandíbula inferior, la proporción de la longitud de la parte posterior en relación con el dentario , la morfología de la columna vertebral y las extremidades posteriores. Así como la posición baja del cóndilo de la mandíbula, la morfología dentaria (con base fuerte), la uniformidad y distribución de la empalizada de los dientes además de la forma de la oclusión [2] .

No se sabe exactamente cuántos dientes se ubicaron en el maxilar superior, pero una comparación con el maxilar inferior sugiere que había 15-16. La longitud del fémur es presumiblemente igual o ligeramente más corta que la tibia + astrágalo [3] . El extremo distal de la tibia es casi cuadrado. A diferencia de la mayoría de los ornitisquios , el grosor del extremo distal supera su anchura máxima. Lo más probable es que esta proporción sea una autapomorfía en Pisanosaurus. El proceso ascendente muy grueso del astrágalo es una plesiomorfía en comparación con los ornitisquios y los saurisquios ; su grosor es más de la mitad del grosor del astrágalo. El calcáneo en forma de disco es una autapomorfía [4] .

Gregory Paul estima que la longitud del Pisanosaurus es de 1,3 m y su peso de 2 kg [6] .

Filogenia

De acuerdo con los resultados del análisis cladístico de Butler et al., 2008, utilizando 221 caracteres para 46 taxones, se respalda la posición de Pisanosaurus como el taxón más basal de los ornitisquios, pero no se excluye la posibilidad de que Pisanosaurus pertenezca a los heterodontosáuridos [7 ] .

Cladograma basado en el análisis de Butler et al., 2008:



La posición filogenética de Pisanosaurus es muy problemática. Casamiquela situó a Pisanosaur entre los ornitópodos como una forma muy primitiva, introduciendo para ello la nueva familia Pisanosauridae [2] .

Richard A. Thulborn señaló en sus escritos que Pisanosaurus estaba estrechamente relacionado con Fabrosaurus . Ambos géneros se incluyeron en la familia de los hipsilofodóntidos [8] [9] . El paleontólogo Peter M. Galton en 1972, por el contrario, no encuentra grandes similitudes entre Pisanosaurus y Fabrosaurus y refiere al primero a hipsilofodóntidos muy primitivos, de formas similares de las que pueden haberse originado todos los demás miembros de la familia, y lleva a Fabrosaurus más allá del límites de hipsilofodóntidos, introduciendo uno nuevo para él, familia Fabrosauridae [10] . El clado Fabrosauridae ahora ha caído en desuso, ya que desde 1991 se le ha dado a Fabrosaurus el estatus de nomen dubium debido a la falta de material fósil.

A pesar de la ausencia de heterodoncia en Pisanosaurus, José F. Bonaparte encuentra similitudes en la morfología y el desgaste de los dientes "postcaninos" superiores e inferiores en Heterodontosaurus y Pisanosaurus: los dientes son casi cilíndricos, densamente empaquetados entre sí y en proceso de desgaste. una superficie de masticación plana o ligeramente cóncava forma un plano más o menos continuo a lo largo de toda la fila de dientes. Sin embargo, Heterodontosaurus tenía crestas verticales en el lado distal de sus dientes, que están ausentes en Pisanosaurus, aunque esto puede ser el resultado de un gran desgaste de los dientes. Bonaparte considera que la ausencia de crestas y heterodoncia es motivo insuficiente para separar Pisanosaurus y Heterodontosaurus en diferentes familias. Con respecto a los hipsilofodóntidos, donde Galton colocó a Pisanosaurus, Bonaparte señala que los molares de Hypsilophodon tienen forma de hoja , comprimidos lateralmente, con crestas en la superficie interna de las superficies inferiores y externas de los dientes superiores; también tiene un cambio continuo de dientes. Todas estas características están ausentes en Pisanosaurus. Aunque, existe cierta incertidumbre sobre el cambio de dientes, ya que se trata de un esqueleto de un solo individuo. La morfología dental de Fabrosaurus y Pisanosaurus también difiere mucho. Para resumir, Bonaparte coloca a Pisanosaur en la familia Heterodontosaurids , que tiene prioridad sobre la familia Pisanosauridae [3] . Actualmente, la familia Pisanosauridae no se considera válida y no es utilizada por los autores [11] .

Paul Sereno señala que los fragmentos de mandíbula, la impresión pélvica parcial y la pata trasera derecha distal pueden ser del mismo individuo, pero la escápula fragmentada y otras partes del esqueleto poscraneal pueden ser de un animal diferente porque son proporcionalmente demasiado pequeños. La muesca bucal está más avanzada que la de Lesothosaurus . Las coronas de los dientes dentarios y maxilares tienen un cíngulo y están en ángulo con las raíces, como en muchos ornitisquios. El desgaste de las facetas reduce en gran medida las coronas al truncar los ápices distales. Los ángulos de las caras de desgaste de los dientes son ligeramente diferentes y los bordes adyacentes de las coronas no están alineados entre sí. Por lo tanto, las caras de desgaste no forman una superficie de masticación continua como en Heterodontosaurus, lo que contradice los hallazgos de Bonaparte. La pelvis del dinosaurio no muestra ninguna modificación ornitisquia y es primitiva en este sentido. El pubis sobresale anteroventralmente y tiene un contacto dorsoventral profundo con el isquion, que no se ve en los ornitisquios. Sereno resume: si el cráneo y la parte poscraneal del holotipo están correctamente asociados, entonces Pisanosaurus puede ser un taxón hermano de otros ornitisquios [4] .

Irmis et al., 2007, descartaron confiadamente la sugerencia de Sereno de que el holotipo de Pisanosaurus podría consistir en especímenes de dos individuos o taxones. La presencia del proceso coronoides del dentario es una sinapomorfia de los ornitisquios. El esqueleto poscraneal no ha conservado las sinapomorfias de los dinosaurios. El extremo proximal de la tibia es un rasgo plesiomorfo y es similar a los de los Dinosauriformes basales Silesaurus , Pseudolagosuchus y Marasuchus . La combinación de rasgos ornitisquios craneodentales, más avanzados que los de Lesothosaurus, y rasgos postcraneales plesiomorfos parecidos a los de los dinosaurios hace que sea difícil determinar la posición filogenética de Pisanosaurus. Dado que todos los signos que llevan al dinosaurio más allá de los límites de los ornitisquios son plesiomorfos, los autores consideran a Pisanosaurus como un dinosaurio ornitisquio. Sin embargo, dado que todas las sinapomorfias de ornitisquios están relacionadas nutricionalmente, la hipótesis de que Pisanosaurus es un Dinosauriformes basal con una morfología de mandíbula convergentemente similar a la de los ornitisquios no se pudo descartar y requirió un análisis filogenético riguroso. El problema de los análisis anteriores es que consideraban a priori al Pisanosaurus como un dinosaurio. Los grupos externos no dinosaurios, los dinosaurios basales, los dinosaurios basales y una variedad de especies de ornitisquios debían incluirse en el nuevo análisis [5] .

Un análisis filogenético realizado por Agnolin en 2015 identificó a Pisanosaurus como un posible miembro no dinosaurio de los Dinosauriformes , clasificado como silesáurido . [12] En 2017, se sugirió nuevamente que Pisanosaurus era un silesáurido . [13] [14]

La clasificación exacta de Pisanosaurus ha sido un tema de discusión durante más de 40 años; Hasta 2017, se pensaba que Pisanosaurus era el primer ornitisquio conocido , un grupo diverso de dinosaurios que vivieron durante la mayor parte de la Era Mesozoica , pero algunos científicos ahora creen que Pisanosaurus es un silesáurido no dinosaurio . [13] [14] [15]

Paleoecología

La Formación Ischigualisto era una llanura aluvial boscosa volcánicamente activa con un clima cálido y húmedo, [16] aunque estaba sujeta a fluctuaciones estacionales, incluidas fuertes lluvias. [17] La ​​vegetación de la formación consistía en helechos , colas de caballo y coníferas gigantes que formaban bosques de altura a lo largo de las orillas del río. [18] Los herbívoros han sido representados por rhynchosaurs como Hyperodapedon , etosaurian thecodonts primitivos como Aetosaurus , cannemeyeriids como Ischigualastia y Exaeretodon , y traversodontids . Estos herbívoros no dinosaurios eran mucho más numerosos que los primeros dinosaurios. [19] Prestosúquidos carnívoros , lagartos primitivos, ornitosúquidos, cinodontes carnívoros y homofodontos , y otros animales herbívoros y carnívoros vivían cerca, cuyo período cronológico de existencia está mal definido [3] . Parece que los restos de Herrerasaurus fueron los carnívoros más abundantes de la Formación Ischigualisto . [veinte]

Pisanosaurus vivía en densos bosques de coníferas, abundantemente regados por la lluvia. Sus vecinos eran el herbívoro Panphagia , así como los carnívoros Eoraptor y Herrerasaurus [6] .

Notas

  1. ↑ Barón M. (ed.). dinosaurios Diccionario ilustrado completo = Diccionario de dinosaurios: un ilustrado de la A a la Z de todos los dinosaurios jamás descubiertos: orig. edición 2018: [trad. del  ingles ]. — M.  : Eksmo , 2021. — S. 121. — 184 p. — ISBN 978-5-04-115355-7 .
  2. ↑ 1 2 3 4 Casamiquela, R. M. (1967). "Un nuevo dinosaurio ornitisquio triasico (Pisanosaurus mertii; Ornithopoda) de la Formacion Ischigualasto, Argentina". Ameghiniana 4(2): 47-64.
  3. ↑ 1 2 3 4 Bonaparte, JF (1976). "Pisanosaurus mertii Casamiquela y el origen de la Ornitisquia". Revista de Paleontología 50(5): 808-820.
  4. ↑ 1 2 3 Sereno, PC (1991). "Lesothosaurus, 'fabrosaurids' y la evolución temprana de Ornithischia". Revista de paleontología de vertebrados 11 (2): 168-197.
  5. ↑ 1 2 Irmis, R. B.; Parker, W. G.; Nesbitt, SJ; Liu, J. (2007). "Primeros dinosaurios ornitisquios: el registro del Triásico". Biología Histórica 19:3-22.
  6. ↑ 1 2 Paul, GS, 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 214.
  7. ↑ Mayordomo, Richard J.; Upchurch, Paul y Norman; David, B. (2008). La filogenia de los dinosaurios ornitisquios. Revista de Paleontología Sistemática 6(1): 1-40.
  8. ↑ RA Thulborn. 1970. El cráneo de Fabrosaurus australis, un dinosaurio ornitisquio del Triásico. Paleontología 13(3):414-432.
  9. ↑ RA Thulborn. 1972. El esqueleto poscraneal del dinosaurio ornitisquio triásico Fabrosaurus australis. Paleontología 15(1):29-60.
  10. ↑ PM Galton. 1972. Clasificación y evolución de los dinosaurios ornitópodos. Naturaleza 239:464-466.
  11. ↑ Búsqueda de taxón: Ver detalles de taxón (enlace descendente) . Consultado el 29 de octubre de 2015. Archivado desde el original el 6 de marzo de 2016. 
  12. ↑ Federico L. Agnolin (2015). "Nuevas observaciones sobre Pisanosaurus mertii Casamiquela, 1967 (Dinosauriformes) y sus implicaciones taxonómicas" (PDF). XXIX Jornadas Argentinas de Paleontologia de Vertebrados. 27–29 de Mayo de 2015. Diamante, Entre Ríos. Libro de Resúmenes : 13–14. Archivado desde el original (PDF) el 27 de enero de 2016. Consultado el 7 de agosto de 2015.
  13. ↑ 1 2 Agnolín, Federico L.; Rozadilla, Sebastián (2017). "Reevaluación filogenética de Pisanosaurus mertii Casamiquela, 1967, un dinosauriforme basal del Triásico Superior de Argentina". Revista de Paleontología Sistemática . 16 (10): 853–879. doi:10.1080/14772019.2017.1352623.
  14. ↑ 1 2 Mateo G. Barón; David B Norman; Paul M. Barret. Barón et al. respuesta  (inglés)  // Naturaleza. - 2017. - Vol. 551 , núm. 7678 . —P.E4– E5 . -doi : 10.1038/ naturaleza24012 . — . — PMID 29094705 .
  15. ↑ Matthew G. Barón (2018). " Pisanosaurus mertii y la crisis de los ornitisquios del Triásico: ¿podría la filogenia ofrecer una solución?". Biología histórica: una revista internacional de paleobiología . 31 (8):1–15. doi:10.1080/08912963.2017.1410705.
  16. ↑ Tucker, Maurice E.; Benton, Michael J. (1982). "Ambientes triásicos, climas y evolución de reptiles" (PDF) . Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 40 (4): 361–379. Código Bib:1982PPP....40..361T. doi:10.1016/0031-0182(82)90034-7. Archivado desde el original (PDF) el 26 de enero de 2009. Consultado el 23 de julio de 2009.
  17. ↑ Columbi, Carina E. (2008-10-05). Análisis de isótopos estables de plantas fósiles de la Formación Ischigualasto del Triásico Superior en el noroeste argentino . Houston, TX: Sociedad Geológica de América. Archivado desde el original el 11 de enero de 2012. Consultado el 23 de julio de 2009.
  18. ↑ Sereno, PC; Novas, FE (1992). "El cráneo y el esqueleto completos de un dinosaurio primitivo". ciencia _ 258 (5085): 1137–1140. Código Bib:1992Sci...258.1137S. doi:10.1126/ciencia.258.5085.1137. PMID 17789086 .
  19. ↑ Bonaparte, JF (1970). "Lista anotada de los tetrápodos triásicos sudamericanos". Actas y documentos del simposio de Gondwana . 2 : 665–682.
  20. ↑ Rogers, R. R.; Swisher III, CC; Sereno, PC; Monetta, AM; Forster, California; Martínez, RN (1993). "El conjunto de Ischigualastopod (Triásico superior, Argentina) y la datación 40Ar/39Ar de los orígenes de los dinosaurios". ciencia _ 260 (5109): 794–797. Código Bib:1993Sci...260..794R. doi:10.1126/ciencia.260.5109.794. PMID 17746113 .
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