Virus de la gripe
Este artículo trata sobre los virus de la influenza patógenos . Sobre la enfermedad - artículo Influenza .| Clado de virus | |||
|---|---|---|---|
| Virus de la gripe A H1N1 | |||
| Nombre | |||
| virus de la gripe | |||
| estado del título | |||
| taxonómico obsoleto | |||
| nombre científico | |||
| Virus de la gripe | |||
| Taxón padre | |||
| Familia Orthomyxovirus ( Orthomyxoviridae ) | |||
| parto | |||
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Los virus de la influenza [1] ( lat. Influenzavirus ) son cuatro géneros monotípicos de virus de la familia de los ortomixovirus ( Orthomyxoviridae ), cuyos representantes causan enfermedades en peces, aves y mamíferos, incluida la influenza en humanos. En filogenética forman un clado [2] .
En 2007, se identificaron más de 2000 variantes (serotipos, líneas, cepas) de los virus de la influenza, que difieren en su espectro antigénico [3] . Para 2020: más de 25 000 serovariedades [4] .
Clasificación
Los virus de influenza se denominan géneros monotípicos Alphainfluenzavirus, Betainfluenzavirus, Gammainfluenzavirus, Deltainfluenzavirus (hasta octubre de 2018 se denominaban Influenzavirus A, B, C y D ), cada uno de ellos consta de un solo tipo de virus Influenza A-D , respectivamente. Pertenecen a la familia Ortomyxoviridae , que, además de estos cuatro géneros, incluye isavirus , togotovirus y quaranfilvirus [5] .
Las propiedades antigénicas de las proteínas internas RNP ( ing. ribonucleoproteína , RNP) del virión, que no dan reacciones serológicas intertipo cruzadas, determinan la pertenencia del virus de la influenza al género [6] .
La división adicional, en el caso del virus tipo A, se lleva a cabo según subtipos ( serotipos ) de proteínas de superficie ( glucoproteínas ) de hemaglutinina (HA) y neuraminidasa (NA) [6] .
Desde 1980, por recomendación de la OMS, la designación de cepas de virus de influenza incluye [7] [8] :
- tipo de;
- lugar de aislamiento (origen geográfico de la cepa);
- índice asignado en el laboratorio (número de serie de la cepa);
- año de asignación;
- (solo para virus animales) el nombre del animal que es el huésped natural del virus (del cual se aísla el virus).
- el índice de proteínas de superficie, colocado en último lugar y encerrado entre paréntesis, es significativo solo para el tipo de virus "A";
Ejemplos: "A (Brasil) 11/78 (H1N1)" (virus de influenza humana "A" con hemaglutinina H1, neuraminidasa N1, aislado en Brasil en 1978), "A/Moscú/10/99 (H3N2)", "A /Nueva Caledonia/120/99 (H1N1)", "B/Hong Kong/330/2001", "A/Fujian/411/2002 (H3N2)".
Los virus de influenza A y B causan epidemias estacionales en humanos [9] .
Alfainfluenzavirus
Género monotípico, nombre anterior: Influenzavirus A. Virus de la gripe A.
Cada año provoca brotes de gripe, a menudo epidemias, periódicamente pandemias [10] [11] . Esto se debe al alto grado de variabilidad del virus: el virus tipo A está sujeto tanto al cambio antigénico (cambio) como a la deriva antigénica [12] . En 2018, los subtipos de influenza A(H1N1) y A(H3N2) circulan entre humanos [9] .
El reservorio natural del virus de la influenza A son las aves acuáticas. A veces se transmite a otras aves, como resultado, puede infectar a las aves domésticas, de ellas a los animales domésticos y luego a las personas, lo que lleva a epidemias y pandemias [13] .
En las aves, el virus infecta las células epiteliales del tracto digestivo; en los humanos, infecta las células epiteliales del tracto respiratorio [14] .
Dentro de la especie Influenza A virus , se han identificado varios serotipos (observados en la naturaleza) [10] [11] :
- H1N1 , que provocó pandemias de gripe española en 1918 y gripe porcina en 2009 (según la antigua clasificación, en ella se distinguen tres serosubtipos: Hsw1N1, H0N1 y H1N1 [8] );
- H1N2 , endémica de humanos, cerdos y aves;
- H2N2 , que causó la pandemia de gripe asiática de 1957;
- H3N2 , que provocó la pandemia de gripe de Hong Kong en 1968;
- H5N1 , que provocó la pandemia de gripe aviar en 2004;
- H6N1 encontrado en un solo paciente, se curó;
- H7N2
- H7N3
- H7N7 está asociado con la conjuntivitis humana y tiene un alto potencial de epizootias [15] ;
- H7N9 responsable de seis epidemias en China, ahora tiene un alto potencial pandémico entre otros serotipos de influenza A ] ;
- H9N2
- H10N7
- H17N10 [17]
- H18N11 [17]
A partir de 2016 se conocen 18 subtipos de hemaglutinina (HA) y 11 subtipos de neuraminidasa (NA), con un total de 198 posibles variantes del virus [5] .
El virión del virus tipo A contiene ocho segmentos de ARN viral [18] .
Betainfluenzavirus
Género monotípico, nombre anterior: Influenzavirus B. Virus de la influenza tipo "B".
El virus de la influenza tipo "B" cambia por tipo de deriva, pero no por desplazamiento [12] . No se subdivide en subtipos, pero se puede subdividir en líneas. En 2018 circulan virus de influenza tipo B de las líneas B/Yamagata y B/Victoria [9] .
Los humanos son el reservorio natural del Influenzavirus B. El virus infecta el tracto respiratorio superior e inferior, con síntomas similares a los causados por el virus "A". Tiene un número limitado de líneas, por lo que probablemente la mayoría de las personas adquieren inmunidad al virus de la influenza B a una edad temprana. Esta especie solo es variable en hemaglutinina, la deriva antigénica de HA no es tan activa como en el Influenzavirus A [19] [20] .
El virus de la influenza "B" causa epidemias, pero muy raramente, una vez cada 4-6 años, se desarrollan lentamente en comparación con las causadas por el virus "A" y, por regla general, cubren el 8-10% de la población [21] . Se conocen dos epidemias en la URSS con picos en la primavera de 1963 y en la primavera de 1974. Además, el virus B estuvo presente en muchas epidemias junto con el virus A [22] .
El virus de la influenza tipo B es similar al virus tipo A y es difícil de distinguir bajo un microscopio electrónico. La envoltura de los viriones "B" contiene 4 proteínas: HA, NA, NB y BM2. BM2 es un canal de protones utilizado en la decapsidación de virus (en la célula). La proteína NB se considera un canal iónico, pero esto no es un requisito previo para la replicación del virus en cultivo celular. El genoma del virus consta de ocho fragmentos de ARN [23] .
Gammainfluenzavirus
Género monotípico, nombre anterior: Influenzavirus C. Virus de la gripe tipo C.
El virus de la influenza C es menos común en pacientes que los B y A, por lo general produce infecciones leves, no es peligroso para los humanos y no representa un problema de salud pública [9] [10] .
El reservorio natural del Influenzavirus C son los humanos, también infecta a los cerdos y puede transmitirse entre cerdos en experimentos. Afecta las vías respiratorias altas, principalmente en niños, los síntomas clínicos son leves. Los estudios serológicos han revelado la prevalencia mundial del virus tipo C. La mayoría de las personas se vuelven inmunes a una edad temprana [19] .
El virus tipo C no se caracteriza por un cambio antigénico y cambia poco [12] . El Influenzavirus C es antigénicamente mucho más estable que el virus tipo A y el alto grado de reactividad cruzada observado entre ellos aísla a estas especies entre sí [19] .
El virus de la influenza C causa una enfermedad diseminada y casi nunca provoca brotes epidémicos [21] .
Contiene 7 fragmentos de genoma. Tiene una sola envoltura (penetrando a través de la pared de la célula víctima) glicoproteína HEF ( fusión de hemaglutinina esterasa - fusión de hemaglutinina y esterasa), que desempeña el papel de ambas glicoproteínas (HA y NA) de los virus tipos "A" y "B [ 23] . No se divide en subtipos. Se han identificado seis líneas del genoma, pero debido a las frecuentes recombinaciones de diferentes líneas, recientemente han aparecido nuevas variantes que representan una amenaza epidémica [19] .
Deltainfluenzavirus
Género monotípico, nombre anterior: Influenzavirus D , virus de influenza tipo "D".
Los virus de influenza del grupo D infectan principalmente al ganado bovino. Según los informes, no infectan ni causan enfermedades en humanos [9] .
El deltainfluenzavirus infecta a las vacas, que son un reservorio natural, y a los cerdos. Ocurre en bovinos pequeños (ovinos y caprinos). Hay signos de transmisión del virus tipo D de vacas a humanos: se encontraron anticuerpos en personas en contacto con vacas, pero no se identificaron personas infectadas. Estructuralmente similar al virus tipo C, contiene HEF en lugar de HA y NA [24] .
El deltainfluenzavirus contiene 7 fragmentos de ARN monocatenario [25] , al menos el 50% de los aminoácidos son los mismos que los del virus tipo C, pero una de las proteínas principales, M1, en el virus tipo D difiere del virus tipo C. Este virus se aisló como una especie separada porque cuando su material genético se mezcla con el virus "C", no produce descendencia viable [26] .
Historial de descubrimientos
El primer virus de la influenza se aisló de aves (pollos) en 1901 en Italia, pero se identificó como el agente causante de la "plaga de las aves" o "plaga de los pollos". (Publicación de 1902: Centanni, E. Die Vogelpest. Zentbl. Bakt. Paraskitkde, Abt. 1, 31, 145-152, 182-201. [27] ) Cincuenta años después, se estableció que el virus del moquillo aviar es uno de los los virus de la influenza aviar A. Luego, el científico estadounidense Richard Shope aisló el virus de la influenza A de los cerdos en 1931 . El virus de la influenza humana fue aislado en 1933 en Inglaterra en el Instituto Nacional de Investigación Médica por los virólogos Wilson Smith, Christopher Andrews y Patrick Laidlaw. En 1940 se aisló el virus de la influenza B. En 1951, el virus de la influenza "C" fue aislado utilizando la tecnología de cultivo de virus "en embriones de pollo". En 2003, como resultado de cuatro años de trabajo en laboratorios, se obtuvo (recuperó) y estudió el virus de la pandemia de gripe española de 1918 [11] .
El virus de la influenza tipo D se aisló por primera vez en 2011 en los Estados Unidos en cerdos [24] .
En 2013 se encontró virus de influenza tipo “A” en murciélagos que viven en Centroamérica con las últimas variantes HA y NA hasta el día de hoy: serotipo H18N11 [17] .
Estructura y propiedades
El virión (partícula infecciosa) de la gripe tiene forma de esfera [28] o casi esférica, su diámetro es de 100-120 nm [21] .
El virus de la influenza es un virus envuelto: la capa externa es una membrana lipídica , en la que se insertan "espinas": glicoproteínas y la proteína de matriz M2, que forma canales iónicos. Debajo de la membrana lipídica se encuentra la matriz (matriz) proteína M1, que forma la capa interna de la envoltura del virus, imparte estabilidad y rigidez a la envoltura lipídica externa [28] [29] .
Las glicoproteínas hemaglutinina y neuraminidasa son proteínas clave para la replicación del virus A y B. La hemaglutinina se usa para ingresar a la célula, la neuraminidasa se usa para salir [10] .
Dentro del virión se encuentra el genoma del virus, que lleva la información genética sobre la envoltura y las proteínas internas del virus. El genoma se representa como un complejo de ribonucleoproteína vRNP (nucleoproteína en complejo con ARN genómico viral), que contiene fragmentos de ARN unidos a la proteína nucleoproteína (NP) y tres proteínas del complejo polimerasa: PB1, PB2 y PA. El interior del virión también incluye la proteína NEP [28] [29] . En el virus tipo A, 8 fragmentos de ARN codifican 11 proteínas: HA, M1 ( matriz 1 en inglés ), M2, NA, NP ( proteína de la nucleocápside ) , NS1 ( proteína no estructural 1 ), NS2 (también conocida como NEP, proteína de exportación nuclear ), PA ( ácido de polimerasa ), PB1 ( polimerasa básica 1 ), PB1 -F2 ( polimerasa básica 1 marco 2 ) , PB2 [30] .
Cuando una célula se infecta, los virus de tipo A adhieren la parte externa de la HA a los ácidos siálicos en la superficie de las células diana y los viriones ingresan a la célula por endocitosis. Un pH bajo dentro del endosoma conduce a un cambio en la segunda parte de HA, lo que resulta en un cambio en la conformación de HA y la membrana viral se fusiona con la membrana del endosoma. Los canales iónicos formados por la proteína M2 reducen adicionalmente el pH dentro del endosoma; como resultado, el complejo vRNP se disocia de la proteína de matriz M1 y los fragmentos de ARN viral penetran en el citoplasma celular y más en el núcleo celular [29] .
La replicación del ARN viral ocurre en el núcleo celular con la ayuda de las polimerasas virales PA, PB1 y PB2; las proteínas virales se sintetizan en el citoplasma; las proteínas M1, HA y NA se procesan en el retículo endoplásmico y el aparato de Golgi. Las proteínas M1, HA y NA sintetizadas se dirigen a la membrana [29] .
La proteína NP sintetizada se dirige al núcleo, donde forma un complejo con fragmentos de ARN viral replicado y polimerasas sintetizadas, luego, utilizando la proteína de matriz M1, se dirige al citoplasma y luego a la membrana celular [29] .
En la membrana celular se ensamblan nuevas partículas virales a partir de las proteínas sintetizadas, los complejos vRNP y la propia membrana, que brotan de la célula utilizando la glicoproteína NA (hablamos del virus “A”). NA escinde los ácidos siálicos que impiden la separación de la envoltura viral por HA de la célula [29] .
El octavo segmento del virus ARN tipo "A" codifica las proteínas no estructurales NS1 y NS2. La proteína NS1 suprime la traducción del ARN mitocondrial de la célula, así como la síntesis y funcionamiento del interferón, y es el factor principal en la patogenicidad del virus de la influenza. La proteína NS2, también conocida como NEP, proporciona exportación nuclear de ARN viral en combinación con NP [29] .
El virus de la influenza no destruye todas las células. Por lo general, sucede lo siguiente: el virus ingresa a la célula, se multiplica y sale de manera organizada: la célula permanece intacta y, a veces, viva. En este caso, el virus es capaz de explotar la celda varias veces [10] .
Además de replicar el ARN viral, las partículas virales en la célula sintetizan proteínas, una de las cuales, PB1-F2, se libera de la célula, ingresa a los pulmones a través de los bronquios en humanos y destruye los macrófagos del tejido pulmonar, provocando así infecciones pulmonares, en particular neumonía [10] .
El virus de la influenza tipo A se caracteriza por una alta variabilidad, que se debe a dos características del genoma.
La primera propiedad, la fragmentación del genoma del virus, hace posible el intercambio de genes entre dos virus del mismo tipo si ambos infectan las mismas células. En este caso, se sintetizan en la célula dos conjuntos de los mismos genes de dos virus diferentes, y en la descendencia aparecen virus con diferentes combinaciones de los mismos genes y con un conjunto diferente de antígenos de superficie. Dichos virus se denominan recombinantes o reordenados (virus con genes reordenados), y el fenómeno es el cambio antigénico (shift) . Por ejemplo, cuando se cultivan juntas en células H1N1 y H3N2, tanto las formas originales como las recombinantes se forman en la descendencia: H1N1, H3N2, H1N2, H3N1. Los procesos de recombinación de genes se reproducen fácilmente en el experimento y, a menudo, se observan en condiciones naturales. Un cambio tan abrupto provoca una pandemia: las personas que anteriormente tenían gripe son completamente susceptibles al nuevo virus y, sin encontrar inmunidad colectiva, se propaga rápidamente entre la población mundial. La recombinación es una de las principales razones de la variabilidad de los virus de influenza y se utiliza en la preparación de cepas de virus de influenza para la preparación de vacunas [31] .
La segunda propiedad de los virus de influenza es la variabilidad de sus glicoproteínas (NA y HA) como resultado de mutaciones, deriva antigénica: las diferencias antigénicas son inicialmente pequeñas, pero aumentan gradualmente [31] .
Los virus de la influenza sobreviven en el aire hasta 4 horas, mientras que los virus tipo "A" son más resistentes que los "B". En gotas de aerosol secas y sedimentadas, el virus persiste en la ropa de cama hasta por 2 semanas y en el polvo de la habitación hasta por 5 semanas. La limpieza en húmedo con desinfectantes desinfecta completamente la habitación [32] .
Las propiedades generales de los cultivos portadores del virus de la influenza son [33] :
- degeneración celular recurrente;
- un aumento pronunciado en la vida de los cultivos infectados inicialmente tripsinizados en comparación con los no infectados;
- cambios significativos en las propiedades del virus durante la persistencia.
Epidemiología
Las peculiaridades de la propagación epidémica de los virus de influenza están determinadas por la mayor variabilidad del virus de influenza tipo "A" y significativo - tipo "B". Cada nueva versión de cambio o deriva del virus "A" o "B" es capaz de superar la inmunidad adquirida por una persona a las variantes circulantes anteriores del mismo virus [8] .
La razón de la propagación global de la influenza radica en las características únicas de sus patógenos, que no tienen análogos entre otros virus: la fragmentación del genoma y la variabilidad de las proteínas (glucoproteínas), que están asociadas con la inmunidad a la influenza [21] .
Los diferentes serotipos (variedades serológicas, variedades del mismo virus que difieren en la composición antigénica) no otorgan inmunidad cruzada. Los anticuerpos producidos en respuesta a las glicoproteínas del virus forman la base de la inmunidad contra cierto subtipo del patógeno de la influenza. La recombinación de genes y el cambio antigénico provocan la aparición de nuevas formas del virus y conducen a epidemias y pandemias. La deriva antigénica contribuye entonces a la continuación de la epidemia [21] .
A partir de 1984, las razones de la aparición de nuevos virus o el retorno de los antiguos no están del todo claras. Algunos investigadores creen que los virus desaparecidos permanecen latentes en la población humana, otros que nuevos virus surgen como resultado de recombinaciones entre virus de influenza humana y virus de influenza animal, lo que se confirma con la detección de proteínas virales en animales y aves que son cercanas o idénticas. a los del virus, más tarde provocó una epidemia [21] .
Los virus de la influenza A humana se transmiten fácilmente y causan enfermedades en animales domésticos y aves. En la naturaleza, se observan epizootias de influenza "A", más a menudo entre las aves. El reservorio animal más grande de influenza "A" son las aves, y puede transmitirse de las aves a los mamíferos. Hay un brote conocido de una epizootia mortal de influenza, similar a la peste aviar, entre focas en 1979-1980 en la costa estadounidense del Atlántico Norte [34] .
Se han descrito casos de infección humana por influenza animal. Esta gripe nunca se ha generalizado [34] .
Historia de los cambios antigénicos del virus de la influenza A de 1918 a 1981 [35] :
- de 1918 a 1957 prevalecieron tres variantes principales de deriva Hsw1N1, H0N1, H1N1;
- de 1957 a 1968 - H2N2;
- de 1968 a 1977 - H3N2;
- de 1977 a 1981 circulan simultáneamente dos virus: H3N2 y H1N1.
Como resultado de la deriva antigénica, bajo la presión de la inmunidad colectiva, se seleccionan las mutaciones más pronunciadas y se desarrolla una epidemia. En la primera mitad del siglo XX, tales epidemias se observaron cada 3-5 años, ahora, con un fuerte aumento en la población mundial, casi anualmente [21] .
Los virus de tipo "B" causan las mismas enfermedades que los de tipo "A", no provocan pandemias, pero conducen a una mayor mortalidad [23]
Contrariamente a la creencia popular, el virus de la influenza induce una fuerte inmunidad en los humanos. La incidencia repetida de influenza es el resultado de la variabilidad del virus de la influenza (deriva antigénica y cambios antigénicos) [11] .
Véase también
- virus de la gripe A
- virus de la gripe B
- virus de la gripe C
- virus de la gripe D
- Vacuna contra la influenza
- Antígenos de deriva
- Variabilidad antigénica
- Cambio antigénico
- Impresión antigénica
Notas
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