Glomeromices

Glomeromices

Gigaspora margarita en asociación con Lotus cornudo
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:ChampiñonesSin rango:ZygomycetesDepartamento:mucoromicetosSubdivisión:Glomeromycotina Spatafora y Stajich , 2016Clase:Glomeromices
nombre científico internacional
Glomeromycetes Caval.-Sm. , 1998
Pedidos

Glomeromycetes ( lat.  Glomeromycetes ) - una clase de hongos , asignados a la subdivisión monotípica Glomeromycotina como parte de la división Mucoromycota , contiene alrededor de 230 especies ; anteriormente, sus representantes eran considerados como parte del departamento Zygomycetes . Los fósiles más antiguos , pertenecientes de forma fiable a los glomeromicetos, tienen 460 millones de años.

Prácticamente todos los glomeromicetos forman micorrizas arbusculares con plantas terrestres , incluidas algunas briófitas , pero no se ha encontrado especificidad de huésped. Los glomeromicetos Geosiphon pyriformis , que no forman micorrizas , tienen simbiontes intracelulares: cianobacterias del género Nostoc . La gran mayoría de los representantes no tienen un proceso sexual . Debido a la forma de vida secreta, prácticamente no hay datos sobre la distribución geográfica de los glomeromicetos.

Las micorrizas arbusculares pueden aumentar el rendimiento de los cultivos, por lo que los glomeromicetos pueden tener importancia económica.

Estructura y biología

Casi todos los glomeromicetos son simbiotrofos obligados y forman endomicorrizas (micorrizas arbusculares) con más del 80 % de las especies de plantas terrestres estudiadas [1] . Esta especie de micorriza predomina en sabanas , desiertos y selvas tropicales , y en latitudes templadas , se presenta en 8 de cada 10 especies de plantas herbáceas. Los glomeromicetos forman micorrizas con plantas económicamente importantes como los cereales . Forman micorrizas no solo con muchas especies de plantas con flores, sino también con algunas gimnospermas , briófitas y plantas de esporas vasculares [2] [3] .

El micelio es haploide , no septado ( cenocítico ) o con septos raros, se desarrolla en el suelo y penetra en los tejidos de las raíces de las plantas , donde se propaga a través de los espacios intercelulares del parénquima de la corteza . Hifas estrechas o anchas (2-10 µm, a veces hasta 20 µm), a menudo nudosas. En algunos miembros, las hifas pueden formar anastomosis , incluidas las anastomosis de extremo a extremo que conectan las uniones rotas de las hifas. Los tabiques se pueden formar en partes envejecidas del micelio o después de la formación de esporas [4] .

A diferencia de las ectomicorrizas , que forman una vaina exterior alrededor de las raíces, las micorrizas de los glomeromicetos prácticamente no modifican la morfología de las raíces y no se acompañan de pérdida de pelos radiculares .[5]. Solo a veces se encuentra una red dehifas, conectando el micelio intersticial con el hongo en el suelo. Las hifas de los glomeromicetos penetran en lapared celularraíz y provocan la formación de una invaginación delplasmalema, en la que forman formaciones ramificadas en forma de árbol - arbúsculos, que proporcionan contactos fisiológicos entre plantas y hongos a nivel intercelular, por lo que realizar una función nutritiva. Además de los arbúsculos, debajo de la pared celular de la planta simbionte o fuera de ella, a menudo se encuentran hinchazones redondeadas (vesículas). En algunos casos, el hongo se concentra en nódulos especiales. La nutrición de las plantas durante la simbiosis ocurre cuando digieren los arbúsculos del hongo, y en ocasiones vesículas e hifas. La más importante de las sustancias que las plantas reciben de los hongos en las micorrizas arbusculares sonlos compuestos de fósforo[6][3]. Todavía no es posible aislar glomeromicetos en cultivo puro sin plantas simbiontes[7][8].

Los glomeromicetos incluyen Geosiphon pyriformis , cuyas hifas hinchadas contienen simbiontes intracelulares: cianobacterias filamentosas del género Nostoc [3] [9] (por regla general, Nostoc punctiforme [10] ).

Reproducción y ciclo de vida

La mayoría de los glomeromicetos han perdido la capacidad de reproducirse sexualmente . El proceso sexual en forma de zigogamia se describe solo en dos especies. Al mismo tiempo, Glomus tiene un conjunto de 51 genes que codifican proteínas requeridas para la meiosis , y se ha sugerido que las especies de Glomus pueden tener un proceso sexual críptico [11] [12] [13] . Es posible la reproducción por fragmentos de hifas que quedan en el suelo [4] .

La mayoría de los representantes se reproducen por esporas simples formadas en los extremos de las hifas, de 80 a 500 µm de diámetro (glomosporas) [14] , y por azigosporas más complejas formadas en los esporangios terminales [15] . Las azigosporas tienen una pared compleja de seis capas que contienen quitina y celulosa , y sirven no solo para reproducirse, sino también para soportar condiciones adversas. Las esporas de glomeromicetos son siempre multinucleadas, con un rango de menos de 50 a varios miles de núcleos . No se sabe si estos núcleos son genéticamente idénticos o si representan un conjunto mixto de genotipos . También contienen glóbulos de lípidos y proteínas . Se forman fuera de las raíces, con menos frecuencia dentro de ellas [2] [3] . Las esporas pueden formarse individualmente, en grupos sueltos, en masas densas o en esporocarpos . Los esporocarpos son aglomeraciones de varios cientos de miles de esporas y varían en tamaño desde menos de 500 µm hasta más de 4 cm Los esporocarpos a veces están cubiertos con peridio exterior y se forman con mayor frecuencia en la superficie del suelo. Las esporas pueden estar incrustadas en el micelio o dispuestas radialmente en el entrelazamiento de las hifas [16] .

Las formas de germinación de las esporas difieren en diferentes taxones: el tubo de crecimiento puede pasar a través de la pared de la espora o a través del lugar de unión a las hifas; estructuras membranosas especiales pueden participar en el proceso de germinación. La germinación de las esporas se puede mejorar bajo la influencia de factores producidos por las plantas. Se ha demostrado que las estrigolactonasinducir la germinación de esporas que se encuentran cerca de una posible raíz hospedera[4].

La penetración de los glomeromicetos en las raíces nuevas puede ser a través de las esporas o directamente a través de las hifas que emergen de la raíz colonizada. En la superficie de la raíz, el hongo forma apresorios (hipopodio), que permiten que las hifas penetren en las células rizodérmicas . La penetración de las hifas a través de las células tegumentarias y corticales se dirige y facilita mediante la formación por parte de la planta de un aparato de penetración especial [4] .

Los glomeromicetos no parecen ser muy específicos para las plantas huésped. Se ha demostrado experimentalmente una compatibilidad casi completa de varias especies de plantas y glomeromicetos. Sin embargo, tal conclusión se hizo sobre la base de experimentos realizados en invernaderos, pero en la naturaleza la situación puede resultar diferente. Los métodos moleculares de análisis también confirman la ausencia de una especificidad estricta. La mayoría de las plantas pueden formar simbiosis con varias especies de glomeromicetos al mismo tiempo, y la mayoría de las especies de glomeromicetos pueden formar micorrizas con diferentes especies de plantas. Sin embargo, algunos estudios muestran cierto grado de preferencia de hospedante [17] .

Distribución

La relación de los glomeromicetos con las plantas es secreta, por lo que prácticamente no existen datos sobre la distribución geográfica de los glomeromicetos. Algunas especies se han encontrado en un solo lugar y pueden ser endémicas , mientras que otras son ubicuas. La forma natural de dispersión de los glomeromicetos es por medio de fragmentos de hifas y esporas transportadas junto con las partículas del suelo. Además, hay evidencia de la propagación de esporas de glomeromicetos por lombrices de tierra y mamíferos . Algunas especies esporocárpicas pueden propagarse en los excrementos de roedores [18] .

Los glomeromicetos pueden ser de gran importancia económica, ya que la formación de simbiosis con ellos puede incrementar el rendimiento de las plantas cultivadas . Por ejemplo, se ha demostrado que el glomeromiceto Glomus intraradices , cuando se inocula simultáneamente en una planta con Trichoderma atroviride , actúa como un bioestimulante, mejorando el crecimiento, la absorción de nutrientes y el rendimiento en vegetales [19] .

Clasificación

Durante mucho tiempo, los hongos formadores de micorrizas arbusculares se consideraron parte del género Endogone en el departamento de Zygomycetes. Luego se identificaron varios géneros, y en 1990 se describió el orden Glomerales , compuesto por tres familias [3] . Según la clasificación filogenética de hongos zigomicetos de 2016 , los hongos que forman micorrizas arbusculares pertenecen a la división Mucoromycota , en la que se distinguen en la subdivisión Glomeromycotina con la única clase Glomeromycetes [20] . Esta clase incluye cuatro órdenes: Archaeosporales , Glomerales , Diversisporales y Paraglomerales [21] . El orden más grande es Glomerales [2] , y en total hay alrededor de 230 especies en la subdivisión Glomeromycotina [22] .

Clasificación de los glomeromicetos
Lista de órdenes y familias de glomeromicetos actualmente reconocidos
con una indicación del número de especies incluidas en ellos [23]
Ordenar Familia Tipos
glomerales
 Glomeraceae
Claroideoglomeraceae		 108
6
Diversisporales


 Diversisporaceae
Gigasporaceae
Acaulosporaceae
Pacisporaceae 		10
53
38
7
arqueosporales

 Archaeosporaceae
Ambisporaceae
Geosiphonaceae		 291
_
_
paraglomales paraglomeraceae 3
Familia incertae sedis entrofosporáceas 3

Algunos investigadores, basándose en datos moleculares y morfológicos, proponen dividir la división Glomeromycota en tres clases: Glomeromycetes, Archaeosporomycetes y Paraglomeromycetes. Se propone que la primera clase incluya los órdenes Glomerales, Diversisporales y el nuevo orden Gigasporales, los otros dos, Archaeosporales y Paraglomales, respectivamente [24] .

Evolución

El análisis de las secuencias del gen del ARNr de la subunidad del ribosoma pequeño (SSU) mostró que los glomeromicetos tienen un ancestro común con los hongos superiores (Dikarya) [25] [15] y son un grupo hermano de los ascomicetos y los basidiomicetos . Sin embargo, los datos del análisis de genes codificadores de proteínas indican que los glomeromicetos son uno de los grupos dentro del grupo parafilético de los zigomicetos. Si los glomeromicetos y Dikarya son taxones hermanos, entonces su característica común es la capacidad de entablar relaciones mutualistas con plantas y algas , lo cual es muy raro entre los representantes de otros clados . Con los zigomicetos, los glomeromicetos se unen por la presencia de micelio no septado (cenocítico) y una serie de características estructurales de esporas y esporocarpos, que ambos grupos podrían heredar de un ancestro común [22] .

Los estudios que utilizan marcadores moleculares han demostrado que la diversidad de hongos que forman micorrizas arbusculares está significativamente subestimada, posiblemente debido al hecho de que muchas especies forman esporas muy raramente o no las forman en absoluto [22] .

Los restos fósiles más antiguos, que pertenecen con seguridad a los glomeromicetos, son esporas glomoides e hifas de 460 millones de años, que se encuentran en la piedra caliza del Ordovícico . Así, los glomeromicetos aparecieron en la Tierra antes que las plantas vasculares . Quizás estos antiguos glomeromicetos entraron en simbiosis con musgos o con cianobacterias como el moderno Geosiphon ; quizás algunos de ellos llevaron una forma de vida saprotrófica [26] . Los arbúsculos más antiguos y mejor conservados tienen entre 400 y 412 millones de años; se han encontrado en los rizomas de plantas del Devónico , como Aglaophyton . Aunque estas plantas ya tenían un sistema de conducción , sin embargo, todavía no había raíces reales. Así, en el proceso de evolución, las micorrizas aparecieron antes que las verdaderas raíces [27] . Cabe señalar que las plantas antiguas entraron en simbiosis no solo con glomeromicetos, sino también con hongos del grupo Mucoromycotina , y la formación simultánea de simbiosis con hongos de ambos grupos también se encuentra en plantas modernas [28] .

Notas

  1. ↑ La Mycota, 2014 , p. 252.
  2. ↑ 1 2 3 Mukhin, Tretyakova, 2013 , pág. 149.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova et al., 2006 , pág. 172.
  4. ↑ 1 2 3 4 La Mycota, 2014 , p. 253.
  5. ↑ Garibova, Lekomtseva, 2005 , pág. 62.
  6. ↑ Mukhin, Tretyakova, 2013 , pág. 149-150.
  7. ↑ Árbol de cepa: Glomeromycota .
  8. ↑ Redecker D. , Raab P. Phylogeny of the glomeromycota (hongos micorrízicos arbusculares): desarrollos recientes y nuevos marcadores genéticos.  (Inglés)  // Micología. - 2006. - vol. 98, núm. 6 _ - Pág. 885-895. —PMID 17486965 .
  9. ↑ Gehrig H. , Schüssler A. , ​​Kluge M. Geosiphon pyriforme, un hongo que forma endocitobiosis con Nostoc (cianobacteria), es un miembro ancestral de los Glomales: evidencia por análisis de ARNr SSU.  (Inglés)  // Revista de evolución molecular. - 1996. - vol. 43, núm. 1 . - Pág. 71-81. — PMID 8660431 .
  10. ↑ Manfred Kluge, Dieter Mollenhauer, Resi Mollenhauer. Geosiphon pyriforme (Kützing) von Wettstein, un sistema prometedor para estudiar endocianosis  // Progreso en botánica. — vol. 55. - Pág. 130-141. - ISBN 978-3-642-78568-9 . — ISSN 0340-4773 . -doi : 10.1007 / 978-3-642-78568-9_7 .
  11. ↑ Halary S. , Malik SB , Lildhar L. , Slamovits CH , Hijri M. , Corradi N. Maquinaria meiótica conservada en Glomus spp., un linaje fúngico asexual supuestamente antiguo.  (Inglés)  // Biología y evolución del genoma. - 2011. - vol. 3.- Pág. 950-958. -doi : 10.1093 / gbe/evr089 . —PMID 21876220 .
  12. ↑ Halary S. , Daubois L. , Terrat Y. , Ellenberger S. , Wöstemeyer J. , Hijri M. Homologos de genes de tipo de apareamiento y supuesta vía de detección de feromonas sexuales en hongos micorrízicos arbusculares, un simbionte de raíz de planta presumiblemente asexual.  (Inglés)  // Biblioteca Pública de Ciencias UNO. - 2013. - Vol. 8, núm. 11 _ — Pág. e80729. - doi : 10.1371/journal.pone.0080729 . — PMID 24260466 .
  13. ↑ Sanders IR Fungal sex: maquinaria de meiosis en antiguos hongos simbióticos.  (Inglés)  // Biología actual : CB. - 2011. - vol. 21, núm. 21 . - Pág. 896-897. -doi : 10.1016 / j.cub.2011.09.021 . — PMID 22075432 .
  14. ↑ Luc Simon, Jean Bousquet, Roger C. Levesque, Maurice Lalonde. Origen y diversificación de los hongos endomicorrízicos y coincidencia con las plantas vasculares terrestres  // Naturaleza . — vol. 363. - Pág. 67-69. -doi : 10.1038/ 363067a0 .
  15. ↑ 1 2 Arthur Schüβler, Daniel Schwarzotta, Christopher Walker. Un nuevo filo fúngico, el Glomeromycota: filogenia y evolución  // Investigación micológica. - 2001. - vol. 105, núm. 12 . - Pág. 1413-1421. -doi : 10.1017/ S0953756201005196 .
  16. ↑ La Mycota, 2014 , p. 253, 258.
  17. ↑ La Mycota, 2014 , p. 254.
  18. ↑ La Mycota, 2014 , p. 253-254.
  19. ↑ Colla G. , Rouphael Y. , Di Mattia E. , El-Nakhel C. , Cardarelli M. La coinoculación de Glomus intraradices y Trichoderma atroviride actúa como un bioestimulante para promover el crecimiento, el rendimiento y la absorción de nutrientes de los cultivos de hortalizas.  (inglés)  // Revista de la ciencia de la alimentación y la agricultura. - 2015. - Vol. 95, núm. 8 _ - Pág. 1706-1715. -doi : 10.1002/ jsfa.6875 . — PMID 25123953 .
  20. ↑ Spatafora, JW et al. Una clasificación filogenética a nivel de filo de hongos zigomicetos basada en datos a escala del genoma // Micología . - 2016. - Vol. 108(5). - Pág. 1028-1046. -doi : 10.3852 / 16-042 .
  21. ↑ Hibbett D. S., Binder M., Bischoff J. F., Blackwell M., Cannon P. F., Eriksson O. E., Huhndorf S., James T., Kirk P. M., Lücking R., Lumbsch H. T., Lutzoni F., Matheny P. B., McLaughlin D. J., Powell M. J., Redhead S., Schoch C. L., Spatafora J. W., Stalpers J. A., Vilgalys R., Aime M. C., Aptroot A., Bauer R., Begerow D., Benny G. L., Castlebury L. A., Crous P. W., Dai Yu-Cheng, Gams W. ., Geiser D. M., Griffith G. W., Gueidan C., Hawksworth D. L., Hestmark G., Hosaka K., Humber R. A., Hyde K. D., Ironside J. E., Kõljalg U., Kurtzman C. P., Larsson K.-H., Lichtwardt R., Longcore J., Miadlikowska J., Miller A., ​​​​Moncalvo J.-M., Mozley-Standridge S., Oberwinkler F., Parmasto E., Reeb V., Rogers J. D., Roux C., Ryvarden L., Sampaio J. P. , Schüssler A., ​​​​Sugiyama J., Thorn R. G., Tibell L., Untereiner W. A., Walker C., Wang Zheng, Weir A., ​​​​Weiss M., White M. M., Winka K., Yao Yi- Jian, Zhang Ning.  Una clasificación filogenética de alto nivel de los hongos  // Investigación micológica. - 2007. - vol. 111 (parte 5). - Pág. 509-547. -doi : 10.1016/ j.mycres.2007.03.004 . — PMID 17572334 .
  22. ↑ 1 2 3 The Mycota, 2014 , p. 251.
  23. ↑ La Mycota, 2014 , p. 259.
  24. ↑ Oehl, Fritz; Alves a Silva, Gladstone; Goto, Bruno Tomio; Costa Maia, Leonor; Sieverding, Ewald. Glomeromycota: dos nuevas clases y un nuevo orden  // Mycotaxon. - 2011. - vol. 116, núm. 15 . - Pág. 365-379. -doi : 10.5248 / 116.365 .
  25. ↑ Arthur Schüβler, Hans Gehrig, Daniel Schwarzott, Chris Walker. Análisis de secuencias parciales de genes de ARNr de Glomales SSU: implicaciones para el diseño de cebadores y la filogenia  // Investigación micológica. - 2001. - vol. 105, núm. 1 . - Pág. 5-15. -doi : 10.1017/ S0953756200003725 .
  26. ↑ Redecker D. , Kodner R. , Graham LE Hongos glomaleanos del Ordovícico.  (Inglés)  // Ciencia (Nueva York, NY). - 2000. - vol. 289, núm. 5486 . - Pág. 1920-1921. —PMID 10988069 .
  27. ↑ La Mycota, 2014 , p. 264.
  28. ↑ Field KJ , Rimington WR , Bidartondo MI , Allinson KE , Beerling DJ , Cameron DD , Duckett JG , Leake JR , Pressel S. Análisis funcional de hepáticas en simbiosis dual con hongos Glomeromycota y Mucoromycotina bajo una disminución de CO 2 paleozoica simulada .  (Inglés)  // La revista ISME. - 2015. - doi : 10.1038/ismej.2015.204 . — PMID 26613340 .

Literatura