Hoguera suave

hoguera suave

Muestra de herbario recolectada en un páramo en Zelenograd (Moscú)
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:PlantasSub-reino:plantas verdesDepartamento:FloraciónClase:monocotiledóneas [1]Ordenar:CerealesFamilia:CerealesSubfamilia:hierba azulTribu:HogueraGénero:HogueraSección:BromoVista:hoguera suave
nombre científico internacional
Bromus hordeaceus L. , 1753
área

Hoguera suave , también hoguera de cebada, hoguera en forma de cebada ( lat. Brómus hordeáceus , también Bromus móllis ) es una planta herbácea , una especie del género Hoguera ( Bromus ). Hierba erguida anual o bienal de color verde azulado con espiguillas de pelo suave, las hojas y los tallos también están cubiertos de pubescencia. Autopolinizado, en menor medida, planta polinizada por el viento.  

Planta muy extendida originaria del Mediterráneo . Introducido a todos los continentes; en lugares con un clima más árido y cálido que en la zona de distribución original, a menudo se encuentra de forma más masiva. Una maleza común en áreas alteradas, convirtiéndose en una especie invasora en algunas regiones . Debido a la capacidad de las semillas para tolerar altas temperaturas, en las regiones propensas a incendios de América del Norte, a menudo se convierte en la vegetación dominante. También se usa en América del Norte para restaurar la cubierta de pasto alterada.

Descripción botánica

Denso invierno tupido anual , raramente planta bienal con un denso sistema de raíces fibrosas , therophyte , en relaciones de micorrizas , por regla general, no entra [2] . Tallos de 10-60 cm de alto , a veces hasta 100 cm , simples, erectos, con dos a cuatro nudos de color marrón amarillento, en los nudos de la base a veces geniculados, glabros o ligeramente pubescentes debajo de la base de la panícula, a menudo el tallo es solo, con menos frecuencia hay varios [3] [4] [5] [6] .

Las láminas de las hojas miden de 2,2 a 18 cm de largo y de 1 a 6 mm de ancho, con un área de hasta 2000 mm2 [2] , lineales, planas, generalmente bastante densamente cubiertas en ambos lados con una pubescencia sobresaliente, a veces bastante rígida, de hasta 1,2 mm de largo. Los bordes de la placa son lisos o finamente dentados, cortantes. Las vaginas están ligeramente hinchadas, cerradas, las superiores están desnudas o con pelo corto, las inferiores tienen pelo largo (la longitud de los pelos sinuosos supera los 0,5 mm y puede alcanzar los 1,2 mm ). La lengua es de 0,5-2,6 mm de largo, obtusa, con un borde irregular, luego desgarrado, glabra o pilosa. Las orejas no se pronuncian [4] [5] [6] .

Panícula de 4-10 (13) cm de largo y 1-3 cm de ancho, estrecha-ovada, comprimida antes y después de la floración; las ramitas generalmente no tienen más de 6 mm de largo, inferiores a las espiguillas en longitud, peludas, las inferiores a veces tienen varias espiguillas. Espiguillas de 10-20 mm de largo, lanceoladas, con 5-12 flores cada una. Las escamas de las espiguillas son afiladas, de pelo largo, muy rara vez desnudas; la primera gluma lanceolada, de 4.5-7 mm de largo, con tres o cinco nervios prominentes; la segunda gluma es ampliamente oblonga, de 5,5–8,5 mm de largo, con cinco a nueve nervios. La lemma inferior es de 8-11 mm de largo, redondeada, corta y de pelos suaves, muy raramente glabra, en el ápice con dos dientes de 0,3-0,5 mm de largo ( 1-1,5 mm según autores australianos [5] ), con una incolora borde de 0,3-0,6 mm de ancho, en las flores medias y superiores de la espiguilla con una arista recta de 4-10 mm de largo, que se extiende 1-2 mm desde la parte superior de la escala. La lemma superior es 1-2 mm más corta que la inferior, con cilios cortos a lo largo del borde [7] . Tres estambres , anteras de 0,5–0,7 mm de largo [4] [5] [6] .

Las cariopsis son ovoide-elípticas, ligeramente más expandidas hacia el ápice, cóncavo-convexas, con un surco longitudinal en el lado cóncavo, pilosas en el ápice, 7-8 × 2,5-3 mm [7] . La superficie es mate, indistintamente alineada longitudinalmente, de color marrón rojizo [8] .

Mayormente autopolinizado , en menor medida - planta polinizada por el viento . La inflorescencia contiene flores cleistógamas (que no se abren y se autopolinizan) y unas pocas flores casmógamas (que se abren). Estos últimos se abren a las 3-5 de la mañana, cada uno florece durante unas dos horas, la inflorescencia completa dura de 5 a 9 días [9] . Las semillas se caen en otoño y pronto (después de 3-10 días ) germinan. Cada panícula produce de 120 a 200 semillas , una planta, hasta 1500 o más semillas [10] . La masa de la semilla es de unos 2,9 mg [2] , en 1 kg hay  unas 280.000 semillas [10] . Cuando se almacenan en un lugar seco, pueden permanecer viables durante varias décadas. En condiciones de laboratorio, se requirió estratificación para la germinación de las semillas y no fue necesaria la iluminación. La germinación más rápida: a una temperatura de 10 a 30 °C , las semillas entran en un estado latente cuando la temperatura desciende a 0 °C o cuando sube a 38 °C [11] .

Número de cromosomas 2n = 28 [4] [8] . Masa de ADN nuclear 18,4 pg [2] .

Distribución

El centro de la gama es el Mediterráneo , actualmente distribuido por toda Europa desde el sur de Escandinavia en el norte hasta el sur de Europa en el sur, encontrándose también en Asia Menor , África del Norte , el Cáucaso , Irán [12] . En Rusia, en toda la parte europea y en Ciscaucasia [12] , como planta adventicia, en toda Siberia, naturalizada en lugares de Siberia central : Norilsk , Charkov ( distrito de Ust-Abakansky , Khakassia ) [13] , en la región de Ussuri [ 3] .

Introducido en todos los continentes, a excepción de la Antártida , se naturalizó fácilmente en todas partes. Se ha extendido por casi toda América del Norte , donde, sin embargo, es raro, aunque en algunos lugares se encuentra de forma muy masiva, desde el sur de Alaska hasta Baja California en el oeste hasta Maine y Carolina del Norte en el este [11] . En Australia: en Australia Meridional y Occidental , Territorio del Norte , Nueva Gales del Sur , Victoria , Tasmania [5] .

Puede crecer en una amplia gama de suelos, siendo los suelos arcillosos y arenosos los más preferidos. Mesotrofo o eutrofo moderado [ 14] . Prefiere suelos ligeramente ácidos y neutros, no ocurre en suelos con un nivel de pH por debajo de 5.0 [2] [14] . El clima más favorable para el crecimiento de un fuego suave es el mediterráneo seco ; en California, donde el clima es más seco que en el Mediterráneo, la planta se encuentra más ampliamente [11] .

Distribuido principalmente en áreas planas, también puede ascender en las montañas hasta el cinturón subalpino [14] , prefiriendo las laderas de la exposición sur; en los bosques, en áreas abundantemente húmedas y pantanosas, está prácticamente ausente [2] .

En Europa es un componente común de las uniones Cynosurion cristati y Arrhenatherion elatioris [14] . Se muestra el apego ecológico del fuego suave a algunos tipos de leguminosas, en particular al rango de pradera [2] .

Significado

Ruderal , a menudo se encuentra a lo largo de los caminos, en las ciudades, a lo largo de los bordes de los cultivos, en otros lugares con vegetación natural perturbada, con menos frecuencia como mala hierba en los cultivos de pastos forrajeros, a veces desplazándolos. En áreas perturbadas de la zona forestal, una planta común, en las estepas es mucho menos común [15] . Utilizado para la siembra de campos en barbecho , el heno se cosechó antes de la maduración de la fruta, y luego se volvió bajo en nutrientes [3] debido a la baja proporción de fitomasa de hoja a tallo. En Europa occidental a veces se cultivaba. En California, se considera una valiosa planta forrajera, la más nutritiva de las especies de hoguera. Después de que las semillas de las plantas de invierno maduran, no se desmoronan, sino que permanecen en las plantas verdes hasta el otoño, por lo que el ganado recibe muchos más nutrientes [16] .

Contiene 17,2 % de proteína en materia seca , 2,1 % de grasa, 5,8 % de elementos de ceniza , 36,1 % de fibra [9] .

No tolera el pisoteo, la siega frecuente y la comida del ganado, no dura mucho en pastos y céspedes [2] .

En varias regiones del mundo - en la República Checa (probablemente dentro del rango natural), en China ( Región Autónoma de Ningxia Hui ), en las Islas Hawaianas ( Kauai , Maui , Hawai , Molokai , Oahu ), en Australia , en Nueva Zelanda ( islas Kermadec ), en la isla Norfolk,  se considera una especie de planta invasora [17] .

En California, se usa para proteger el suelo de la erosión en áreas desprovistas de vegetación natural: laderas descubiertas, zanjas y pozos formados después de incendios, durante la construcción de caminos, casas, represas, canales [16] .

En 1955, el Servicio de Conservación de Suelos del USDA , en colaboración con la Estación Experimental Agrícola de California, registró la variedad de bromo suave 'Blando' (  en español  , '  suave'). Se obtuvo en el transcurso de muchos años de fitomejoramiento, cuyas semillas se recolectaron originalmente de plantas de invierno en mayo de 1940 en un potrero cerca de la ciudad de San Ramón . Se utiliza para la siembra de pastos, como plantaciones de cobertura para la protección del suelo, para restaurar la cobertura vegetal de áreas alteradas, así como después de incendios. 'Blendo' es un cereal de valor nutricional medio que proporciona forraje suficiente para el ganado y semillas y supera a otras líneas de fogata en términos de productividad, especialmente durante la estación seca del verano [16] .

Las semillas no mueren a temperaturas de hasta 93 °C , por lo que la planta es una de las primeras gramíneas en germinar en los incendios [11] .

Es afectado por el hongo de la roya Puccinia recondita subsp. bromistas [14] .

Taxonomía

La primera descripción real de Bromus hordeaceus fue publicada en Species plantarum (1753) por el eminente naturalista sueco Carl Linnaeus . Descrito previamente por él en Flora suecica (1745) como Bromus panicula erecta coarctata  - "un fuego con una panícula comprimida vertical". También en Species plantarum , Linnaeus se refiere a Festuca avenacea sterilis humilior ("festuca de avena, estéril, baja") en Pinax theatri botanici de Kaspar Baugin (1623) y a la descripción e ilustración de Gramen avenaceum pratense, panicula squamata & villosa ("pradera hierba de avena, con panícula escamosa y peluda") en el tercer volumen de Plantarum historiae universalis Oxoniensis de Robert Morison (1699).

En la segunda edición de Flora suecica (1755), Linneo llegó a considerar a Bromus hordeaceus como una variedad de Bromus secalinus ( bromo de centeno ). En la segunda edición de Species plantarum (1762), también lo consideró como una variedad de hoguera de centeno, y Morison atribuyó la ilustración indicada a una nueva especie: Bromus mollis .

La ilustración de Morison Gramen avenaceum pratense, panicula squamata & villosa fue elegida como lectotipo (tipo en ausencia de un filo en la publicación original ) del nombre Bromus hordeaceus por Philip Morgans Smith en 2000 . El epitipo (una muestra adicional que confirma el tipo cuando es imposible identificar unívocamente una planta de este último), también asignado en 2000, es una muestra del herbario de Linnaean [18] .

Varios investigadores han utilizado el nombre Bromus hordeaceus en relación con otra especie: Bromus thominei Hardouin , 1833 ( Hoguera de Tomin ), y esta especie generalmente se llamaba Bromus mollis . En particular, los nombres fueron interpretados en las obras de O. Holmberg (1924), G. Hegi (1936), J. Goffard (1945), P. Jansen (1951), H. Scholz (1966), N. N. Tsvelev (1973 ), H. Hoekels y S. van Ostström (1977). Algunos científicos, en particular, S. Rauschert (1977) y H. Fuchs (1980), prefirieron abandonar el uso del nombre Bromus hordeaceus . Después de establecer la identidad de los tipos Bromus hordeaceus y Bromus mollis , en 1981 Jacques Lambinon propuso rechazar el nombre Bromus hordeaceus como se interpreta con mayor frecuencia en un sentido distinto del tipo portanombre, sobre la base del artículo 69 del Código de Leningrado. Nomenclatura botánica (1975) [19] . En 1986, la comisión pertinente de la Asociación Internacional de Taxonomía de Plantas ( IAPT ) rechazó por unanimidad esta propuesta, ya que el nombre no se usó en sentido incorrecto en absolutamente todas las publicaciones recientes. Así, Philip Morgans Smith en Flora Europaea (1980) utilizó los nombres Bromus hordeaceus y Bromus thominei para dos especies [20] .

Sinónimos

y otros [21] .

Título

Sección del cladograma resultante del análisis de ITS (1999) [22]

El epíteto específico hordeaceus se deriva de lat.  hordeum  es el nombre latino clásico de la cebada y el sufijo -aceus denota similitud [17] . El epíteto mollis significa "suave", "de pelo suave", que se refiere a las inflorescencias sedosas y pubescentes de la planta.

Los nombres rusos comunes en la literatura son traducciones de nombres científicos, así como en inglés.  bromo suave , ajedrez suave , bromo de cebada , alemán  weiche trespe , así como otros nombres en idiomas europeos. En inglés, el nombre lop-grass también es común [23] .

F. Wiedemann y E. Weber (1852), así como P. Asherson y P. Grebner (1898) citan "hierba terrible" como el nombre ruso de la planta [24] [25] . N. I. Annenkov en el "Diccionario botánico" (1878) cita "habitante" (con referencia a V. M. Chernyaev ), "hierba terrible", "periyka", "stokolos" (en Little Russia, según A. S. Rogovich ).

Evolución y especies relacionadas

Bonfire soft se considera un anfidiploide  , un híbrido establecido de dos especies diploides. Sobre la base de las características morfológicas y serológicas, Smith en 1972 sugirió que pudo haber surgido de la hibridación de Bromus arvensis ( bromo de campo ) y Bromus scoparius ( bromo de panícula ). Sin embargo, los estudios moleculares del ARNr del espaciador transcrito interno (ITS) mostraron que Bromus hordeaceus se aisló antes que todas las especies estudiadas, con la excepción de Bromus caroli-henrici . La relación distante del bromo blando y otras especies del género está confirmada por una serie de autapomorfias de esta especie. Una de las especies ancestrales de los tetraploides es, al parecer, una especie extinta o aún no descubierta, cercana a Bromus caroli-henrici .

La hoguera suave pertenece a la sección Bromus , que combina especies anuales. Sobre la base de los datos de los estudios moleculares realizados en 1999, no fue posible aislar especies claramente diferenciadas morfológicamente (al menos en la zona de distribución natural) - Bromus thominei ( Hoguera de Tomin ), Bromus ×pseudothominei , Bromus molliformis y Bromus ferronii . A menudo se aceptan como subespecies de fuego suave [22] . Sus principales características morfológicas son las siguientes [26] :

Posteriormente, se describieron las siguientes subespecies, cuya posición mutua con los taxones anteriores no se ha determinado:

El bromo blando puede ser difícil de distinguir del Bromus racemosus . La diferencia diagnóstica entre la hoguera son las venas casi no sobresalientes en la lemma inferior. Por regla general, las inflorescencias de las hogueras blandas son más densas que las de las hogueras racimosas [6] .

Notas

  1. ↑ Para conocer la condicionalidad de indicar la clase de monocotiledóneas como un taxón superior para el grupo de plantas descrito en este artículo, consulte la sección "Sistemas APG" del artículo "Monocotiledóneas" .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Grime, JP, Hodgson, JG, Hunt, R. Ecología vegetal comparativa. - Dordrecht, 1988. - P. 136. - 752 p. — ISBN 0-412-74170-9 .
  3. ↑ 1 2 3 Krechetovich y Vvedensky, 1934 .
  4. ↑ 1 2 3 4 Tsvelev, 1976 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Jessop, Dashorst y James, 2006 .
  6. ↑ 1 2 3 4 Saarela, 2008 .
  7. ↑ 1 2 Maisuryan, N. A. , Atabekova, A. I. Determinante de semillas y frutos de malas hierbas. - M. : Kolos, 1978. - S. 105-106. — 288 pág.
  8. ↑ 1 2 Bojňanský, V.; Fargašová, A. Atlas de semillas y frutos de la flora de Europa central y oriental. - Springer, 2007. - P. 895. - 1046 p. — ISBN 1-4020-5361-4 .
  9. ↑ 1 2 Gubanov et al., 1990 .
  10. ↑ 1 2 Rozhevits, R. Yu. Malas hierbas de la URSS / cap. edición académico B. A. Keller . - L. : Editorial de la Academia de Ciencias de la URSS, 1934. - T. I. - S. 259-260. — 324 pág.
  11. ↑ 1 2 3 4 Howard, 1998 .
  12. ↑ 12 Tsvelev , 1974 .
  13. ↑ Peshkova, 1990 .
  14. ↑ 1 2 3 4 5 Peeters, A. Pastos silvestres y sembrados. - Roma, 2004. - Págs. 117-119. — 311 pág. — ISBN 92-5-105159-3 .
  15. ↑ Nikitin, V.V. Malas hierbas de la flora de la URSS / ed. edición I. T. Vasilchenko . - L. : Nauka, 1983. - S. 107. - 454 p. - 9350 copias.
  16. ↑ 1 2 3 Dyer, D. Ajedrez blando. Bromus hordeaceus L. ssp. hordeaceus  (inglés) (PDF). Guía de plantas . Servicio de Conservación de los Recursos Naturales. USDA (27 de septiembre de 2005). Fecha de acceso: 7 de febrero de 2016. Archivado desde el original el 23 de diciembre de 2016.
  17. ↑ 1 2 Thompson, JP Bromus hordeaceus (bromo suave  ) . Compendio de especies invasoras . CABI (28 de enero de 2016). Fecha de acceso: 7 de febrero de 2016. Archivado desde el original el 7 de febrero de 2016.
  18. ↑ Cafferty, S., Jarvis, CE, Turland, NJ Tipificación de los nombres de plantas de Linnaean en Poaceae (Gramineae) // Taxon . - 2000. - vol. 49(2). - Pág. 239-260.
  19. ↑ Lambinon, J. (588)-(600) Proposition des rejet des noms Aegilops ovata L., Bromus hordeaceus L., Carex muricata L., Crataegus × media Bechst., Crataegus oxyacantha L., Dipsacus fullonum L., Euphorbia verrucosa L., Medicago polymorpha L., Phleum exaratum Hochst. ex Griseb., Potamogeton pusillus L., Salix × smithiana Willd., Spergularia media (L.) C. Presl (=Arenaria media L.) et Vulpia membranacea (L.) Dum. (= Stipa membranacea L.). // taxón . - 1981. - vol. 30(1). - Pág. 361-366.
  20. ↑ Brummitt, RK Informe del Comité de Espermatofitas: 30 // Taxón . - 1986. - vol. 35(3). - Pág. 556-563.
  21. ↑ Bromus hordeaceus  L.  (inglés) : detalles del nombre del taxón en The Plant List (versión 1.1, 2013) .
  22. ↑ 12 Ainouche et al., 1999 .
  23. ↑ Wiersema, JH, León, B. Plantas Económicas Mundiales. - Boca Raton, FL, 2013. - P. 119. - 1300 p. — ISBN 1-4398-2142-9 .
  24. ↑ Wiedemann, FJ, Weber, E. Beschreibung der phanerogamischen Gewächse Esth-, Liv- und Curlands. - Reval, 1852. - S. 72-73.
  25. ↑ Ascherson, P., Graebner, P. Synopsis der Mitteleuropäischen Flora. -Leipzig, 1898-1902. — bd. II. - S. 615-617.
  26. ↑ Smith, PM 44. Bromus L. // Flora Europaea. - Cambridge, 1980. - Vol. 5. - pág. 187. - 452 pág. — ISBN 0-521-20108-X .
  27. ↑ Scholz, H., Hohla, M. Drei für Österreich neue Taxa der anökophytischen Gattung Bromus (Poaceae) // Linzer biologische Beiträge. - 2008. - Vol. 40(1). - Pág. 279-286.
  28. ↑ Spalton, L.M. Una nueva subespecie de Bromus hordeaceus L. (Poaceae) // Watsonia. - 2001. - vol. 23.- Pág. 525-531.
  29. ↑ Scholz, H. Algunos comentarios sobre el género Bromus (Poaceae) y tres nuevas especies // Willdenowia. - 2008. - Vol. 38. - Pág. 411-422.

Literatura

Enlaces