Celacantos

celacantos

Celacanto. Una copia del Instituto de Oceanología. PP Shirshov RAS
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoGrupo:pescado óseoClase:pez de aletas lobuladasSubclase:actinistíaEquipo:celacantosFamilia:celacantosGénero:celacantos
nombre científico internacional
Latimeria Smith , 1939
Tipos
área

Latimeria [1] ( lat.  Latimeria ) es un género de la familia Latimeriidae ( Latimeriidae ) del orden de los celacantos (Coelacanthiformes). Uno de los fósiles vivientes . Actualmente, se conocen dos tipos de celacantos: Latimeria chalumnae , descubierta en 1938, que habita en las costas oriental y meridional de África, y Latimeria menadoensis , descubierta y descrita en 1997-1999. cerca de la isla de Sulawesi en Indonesia [2] [3] .

Evolución

El celacanto pertenece al orden de los celacantos , a menudo denominados simplemente celacantos. Durante mucho tiempo se creyó que los celacantos no habían cambiado mucho más de 400 millones de años [4] . Sin embargo, los estudios modernos muestran que este grupo no se caracteriza ni por estasis morfológica ni por una evolución lenta del genoma [5] . Los celacantos pertenecen al grupo de los actinistas (Actinistia), que durante la mayor parte de su historia evolutiva habitaron principalmente los mares. Parientes relativamente lejanos de los celacantos, los peces con aletas lobuladas del grupo de los ripidistia (Rhipidistia), se convirtieron en los ancestros de todos los vertebrados terrestres (los peces pulmonados modernos también pertenecen a este grupo ; los estudios del genoma han demostrado que los tetrápodos modernos están más cerca de los peces pulmonados que de los celacantos [ 6] ).

Los representantes del orden Coelacanthoides desarrollaron estructuras anatómicas peculiares , muchas de las cuales son sinapomorfias de este orden. Por ejemplo, en lugar de la espina dura característica de la mayoría de los vertebrados con mandíbula , los celacantos tienen un tubo elástico de paredes gruesas, que está tan lejos de la notocorda de sus antepasados ​​como la espina dorsal de otros vertebrados, pero el desarrollo de esta estructura tuvo lugar en un dirección completamente diferente. En lugar de un cráneo sólido , los celacantos tienen una caja cerebral específica, que consta de dos partes, que están articuladas (como en otros peces con aletas lobuladas) por una articulación interna , reforzada por el músculo basicraneal [7] . Los celacantos son los únicos animales modernos con tal estructura de cráneo. La articulación intracraneal, junto con otras articulaciones de rotación únicas en la cabeza, órganos rostrales específicos y un sistema electrosensorial que incluye una red de canales, incluidos los que penetran en las placas gulares, proporcionan el proceso de nutrición por "absorción" y explican este rasgo característico. del comportamiento de los celacantos colgados boca abajo, observado por primera vez por el ictiólogo Hans Fricke [8] .

Los estudios genéticos han demostrado que los celacantos están más estrechamente relacionados con los peces pulmonados (Dipnoi) y los tetrápodos (Tetrapoda) que con los peces con aletas radiadas (Actinopterygii) [9] [10] [11] .

Historial de descubrimientos

Hasta mediados del siglo XX, los celacantos se consideraban extintos hace 65 millones de años. El primer celacanto vivo fue encontrado el 23 de diciembre de 1938 por Marjorie Courtenay-Latimer (1907-2004), conservadora de un museo en East London ( Sudáfrica ). Examinó los peces capturados por los pescadores del arrastrero Nerin en las aguas del Océano Índico, cerca de la desembocadura del río Chalumna , y llamó la atención sobre un pez azul inusual. Courtenay-Latimer lo llevó al museo, ya que no pudo identificarlo en el acto. Al no encontrar un pez en ninguna guía , trató de contactar al profesor de ictiología James Smith , pero todos los intentos fueron infructuosos. Incapaz de salvar el pez, Marjorie se lo dio a un taxidermista para que hiciera un animal de peluche. Cuando el profesor Smith regresó al museo, reconoció inmediatamente la efigie como representante de los celacantos, muy conocidos por los restos fósiles, y en marzo de 1939 publicó una descripción del hallazgo, dándole el nombre en latín Latimeria chalumnae en honor a Marjorie Latimer. y el lugar del hallazgo (río Chalumna). El profesor Smith también describió a este pez como un "fósil viviente", que más tarde fue generalmente aceptado. Los lugareños la llamaban "kombessa".

Tras el descubrimiento del primer ejemplar de celacanto en 1938, el segundo ejemplar fue capturado recién en 1952; sin embargo, carecía de una aleta dorsal anterior . James Smith lo describió originalmente como Malania anjouanae . Posteriormente, un estudio exhaustivo de la muestra mostró que su anatomía en todo menos en esta aleta es la misma que la de la primera muestra. Este espécimen también ha sido asignado a la especie Latimeria chalumnae .

La segunda especie de este género fue descubierta en las aguas cercanas a la ciudad de Manado , ubicada en la costa norte de la isla de Sulawesi , el 18 de septiembre de 1997 por Mark Erdman, un biólogo de California, quien se encontraba allí de luna de miel con su esposa [ 12] . Según el lugar del descubrimiento (la ciudad de Manado), la criatura recibió el nombre de Latimeria menadoensis [2] . El segundo espécimen fue capturado en la misma región el 30 de julio de 1998 [13] [14] .

En 2006, esta especie indonesia se conocía a partir de solo cuatro muestras: dos peces fueron atrapados accidentalmente por redes de tiburones (uno de ellos fue encontrado por primera vez por Mark en el mercado de pescado) y dos más fueron vistos bajo el agua desde un batiscafo. Todas las fotografías existentes de celacantos indonesios vivos bajo el agua a partir de 2006 son de Mark Erdman, y estas son imágenes de un pez capturado por un pescador y liberado en el agua mientras aún estaba vivo.

Un quinto espécimen de la misma especie fue capturado por un pescador cerca de la ciudad de Manado en mayo de 2007 y vivió durante 17 horas en una zona del mar con red. Esto fue un récord, ya que se creía que estos peces podían sobrevivir en las capas superficiales del agua por no más de dos horas [15] .

Actualmente, hay una familia Latimeriidae con un género Latimeria que contiene 2 especies: Latimeria chalumnae (celacanto de las Comoras) y Latimeria menadoensis (celacanto de Indonesia). Según estudios genéticos, estas especies se separaron hace 30-40 millones de años [16] . Prácticamente no hay información sobre la biología del celacanto de Indonesia. Casi todos los datos que se dan en la literatura se refieren al celacanto de las Comoras. Pero las diferencias entre especies son muy pequeñas. Fue posible establecer de manera confiable que el celacanto de Indonesia es una especie separada solo después de estudios genéticos.

Durante las búsquedas científicas, a menudo se encuentran celacantos frente a las costas de Sudáfrica y Mozambique a una profundidad de varios cientos de metros.

Descripción

Apariencia

Coloración L. chalumnae gris azulado con grandes manchas de color blanco grisáceo ubicadas en todo el cuerpo, la cabeza y las bases musculares de las aletas. El patrón formado por manchas blancas es individual para cada pez individual, que se utiliza para la identificación durante las observaciones submarinas.

Las manchas claras en el cuerpo se asemejan a los tunicados que se asientan en las paredes de las cuevas en las que viven los celacantos. Estos tunicados son un elemento característico del paisaje en el que viven estos peces, por lo que esta coloración les proporciona camuflaje en el biotopo correspondiente. El celacanto comorano moribundo cambia de color de azulado a marrón, mientras que los individuos de la especie indonesia son de color marrón a lo largo de su vida con un brillo dorado notable en los puntos claros.

Las hembras de ambas especies crecen en longitud en promedio hasta 190 cm, machos - hasta 150 cm, con una masa de 50-90 kg; la longitud de los celacantos recién nacidos es de 35-40 cm.

Anatomía

La estructura del esqueleto del celacanto, el celacanto moderno, es en muchos aspectos similar a los esqueletos de sus antepasados, que vivieron hace 200 millones de años. Los estudios de los celacantos han demostrado que comparten muchas características con los peces cartilaginosos. Estos rasgos se han interpretado como "signos de vertebrados primitivos", pero, junto con ellos, los celacantos también presentan rasgos estructurales más especializados. La característica más llamativa de los celacantos es la presencia de aletas lobuladas específicas. A pesar de que estas aletas comparten una serie de características con las aletas lobulares del pez pulmonado fósil y algunos peces con múltiples aletas, ningún otro grupo de peces ha desarrollado siete aletas de esta estructura a la vez. Las aletas emparejadas de los celacantos están sostenidas por fajas óseas que se asemejan a estructuras que son los precursores evolutivos de las fajas escapular y pélvica de los tetrápodos terrestres. El esqueleto axial de los celacantos ha evolucionado independientemente de otros vertebrados, incluso de aquellos que poseen notocorda . En lugar de desarrollar vértebras, la notocorda de los celacantos modernos se convirtió en un tubo de unos 4 centímetros de diámetro lleno de líquido a presión. El neurocráneo (cráneo del cerebro) de los celacantos está dividido por una articulación interna en partes anterior y posterior, y esto permite que los peces abran la boca no solo bajando la mandíbula inferior, sino también levantando la superior. Esto agranda significativamente la apertura de la boca y, al aumentar el volumen de la cavidad oral, proporciona una succión mejorada. Los celacantos adultos tienen un cerebro muy pequeño, que ocupa solo el 1,5% del volumen total del cráneo. Este rasgo se comparte con muchos tiburones de aguas profundas y la raya de seis branquias . El complejo epifisario , que proporciona fotorrecepción en muchos vertebrados, está bien desarrollado en los celacantos en comparación con otros peces [17] , aunque está oculto bajo los huesos del cráneo [18] (en la mayoría de los animales con aletas lobuladas fósiles había un agujero especial en el cráneo por ello ) [19] . Este órgano contiene células fotosensibles bien desarrolladas [18] . A diferencia de la mayoría de los peces óseos, en el celacanto la asimetría de las estructuras cerebrales asociadas con él es la misma que en los anfibios [20]

El celacanto no tiene una papila basal en el oído interno, pero la especialización de la membrana en términos de estructura, ubicación e inervación es similar a la de la papila basal de los tetrápodos [21] . Los órganos electrosensoriales en la cabeza y las placas gulares emparejadas de este pez, junto con los órganos rostrales, son considerados por los investigadores como medios de localización de presas. El sistema digestivo del celacanto se caracteriza por la presencia de una válvula espiral con conos espirales únicos, extremadamente alargados y casi paralelos en el intestino. La válvula espiral es un rasgo característico de las formas primitivas de los estomas con mandíbula , está fuertemente desarrollada en los peces cartilaginosos modernos y es reemplazada por una elongación del intestino en los peces óseos y tetrápodos. El corazón del celacanto es alargado, su estructura es similar a la de otros peces y es mucho más complejo que el tubo embrionario en forma de S, que es la forma original de todas las clases de peces. Según datos publicados en 1994 , Latimeria chalumnae , capturada en 1991 cerca de Gahai (isla de Gran Comora), tenía 48 cromosomas. Dicho cariotipo (conjunto cromosómico) difiere notablemente del cariotipo del pez pulmonado, pero es muy similar al cariotipo de 46 cromosomas del anfibio Ascaphus truei [22] . El complejo de canales dérmicos, conocido sólo en los agnatos fósiles y en algunos peces con mandíbulas también fósiles, existe en L. chalumnae junto con una fila de hoyos comunes a los peces modernos, formando una línea lateral [23] .

Los ojos de los celacantos son muy grandes y su estructura contribuye a la percepción de la luz en condiciones de poca luz. El máximo de absorción de las varillas se desplaza a la parte de longitud de onda corta del espectro, y el ojo percibe principalmente la parte azul [24] .

Diferencia entre celacanto y celacanto

El celacanto a menudo se conoce como celacanto . Pero los celacantos reales se extinguieron hace 145 millones de años, y los celacantos aún viven. En comparación con los celacantos, los celacantos eran más pequeños y tenían cabezas más alargadas . Crecieron hasta unos 90 cm . Las pequeñas aletas son evidencia de que los celacantos eran depredadores pelágicos activos .

Rango

Hasta 1997, solo el suroeste del Océano Índico (con el centro en las Comoras) se consideraba como el área de distribución del celacanto, pero después del descubrimiento de la segunda especie ( L. menadoensis ), resultó que el El rango del género se rompió con una distancia entre partes de aproximadamente 10.000 km (ver mapa). Un ejemplar que se capturó cerca de la desembocadura del río Chalumna en 1938 se identificó más tarde como una introducción procedente de la población comorana, procedente de la zona de las islas Gran Comora o Anjouan. Las capturas en la región de Malindi ( Kenia ) y la presencia de una población permanente en la bahía de Sodwana (Sudáfrica) ampliaron el área de distribución del celacanto de las Comoras a lo largo de la costa sudafricana [25] . El origen de los celacantos capturados frente a la costa de Mozambique y el suroeste de Madagascar de la población de las Comoras se ha establecido de manera confiable.

Hábitat

Los celacantos son peces marinos tropicales que habitan las aguas costeras a una profundidad aproximada de 100 metros. Prefieren áreas con acantilados escarpados y pequeños depósitos de arena coralina. La hemoglobina de L. chalumnae se une más fuertemente al oxígeno a 16-18°C. Esta temperatura coincide con la isóbata de 100-300 metros en la mayoría de las zonas habitadas por celacantos. Hay poca comida a estas profundidades, y los celacantos a menudo se mueven a capas de agua menos profundas durante la noche. Durante el día, se sumergen de nuevo al nivel que les proporciona la temperatura más cómoda y se esconden en grupos en cuevas. Durante este tiempo, moverse lentamente (a menudo río abajo) probablemente sirva para conservar energía. Si las hipótesis anteriores son correctas, entonces los peces llevados a la superficie, donde las temperaturas superan los 20 °C, experimentan estrés respiratorio que es poco probable que sobreviva incluso cuando se colocan en agua fría.

En la isla de Gran Comora, el mayor número de capturas de celacanto se produce alrededor de las erupciones de lava endurecida del volcán Kartala . Estos campos de lava contienen más vacíos que otras áreas costeras donde los celacantos pueden encontrar presas y esperar a que pase la luz del día.

Estilo de vida

Durante el día, los celacantos se reúnen en grandes grupos. En una cueva submarina, se encontraron 19 peces adultos que se movían lentamente con la ayuda de aletas emparejadas, sin tocarse entre sí. Los individuos, identificados por el patrón de puntos de luz, se encontraron en las mismas cuevas durante muchos meses, pero también hubo quienes cambiaron de cueva todos los días. Por la noche, todos los peces se mueven individualmente a capas más profundas o más cerca de la superficie [26] [27] .

Ya después de las primeras observaciones en 1987, al sumergir el batiscafo GEO , el biólogo Hans Fricke observó que por la noche todos los celacantos se dejan transportar por corrientes de agua ascendentes y descendentes, así como por corrientes horizontales [28] . Las aletas emparejadas estabilizan al pez a la deriva de tal manera que nada alrededor de cualquier obstáculo con anticipación. Fricke también informó que todos los peces de vez en cuando se dan vuelta verticalmente y permanecen en esta posición hasta por dos minutos. Más tarde se confirmó este hecho [29] .

Al nadar, el celacanto mueve lentamente las aletas pectoral y ventral emparejadas en orden opuesto, es decir, simultáneamente la pectoral izquierda y la abdominal derecha, y luego simultáneamente la pectoral derecha y la abdominal izquierda. Tales movimientos también son característicos del pez pulmonado y de un pequeño número de otras especies que llevan un estilo de vida demersal. Además, este modo de movimiento de las extremidades es el principal de los vertebrados terrestres [29] [30] .

Las segundas aletas dorsal y anal no emparejadas oscilan sincrónicamente de lado a lado, lo que asegura un movimiento hacia adelante relativamente rápido. Esto explica su forma similar y disposición de los espejos. La primera aleta dorsal de la raya generalmente se extiende a lo largo de la espalda, pero el pez la endereza cuando siente peligro; también esta aleta se puede utilizar como vela cuando se va a la deriva río abajo [29] .

La gran aleta caudal, formada por la tercera aleta dorsal, la caudal y la segunda anal fusionadas, es recta e inmóvil durante la deriva o el nado lento, que es característico de todos los peces débilmente eléctricos. Esto hace posible interpretar las perturbaciones del campo eléctrico circundante. En caso de peligro, la aleta caudal se usa para lanzarse rápidamente hacia adelante.

La pequeña aleta epicaudal con forma de lóbulo se curva de un lado a otro durante el movimiento del pez, así como cuando se para sobre su cabeza, y puede participar en la electrorrecepción junto con los órganos rostrales y reticulares [31] . El equipo de batiscafo de GEO pudo inducir la "parada de cabeza" en los celacantos pasando corrientes eléctricas débiles entre electrodos sostenidos por un manipulador externo [32] .

Comida

La especie comorana de celacanto está adaptada a la alimentación nocturna con movimientos lentos [32] . Estudios oportunos han determinado que es un depredador y, en particular, su dieta incluye anchoas , berix ( Berycidae ), angulas (Synaphobranchidae), peces cardenal de aguas profundas ( Apogonidae ), sepias y otros cefalópodos , pargos e incluso tiburones cabezonas . ( Cefaloscilio ) [33] . La mayoría de estos objetos de comida viven en cuevas submarinas.

La estructura del cráneo de los celacantos (articulación intracraneal) les permite obtener alimento por succión junto con agua con una abertura aguda de la boca. Por lo tanto, los peces "succionan" a sus presas de los huecos y grietas de las rocas.

Reproducción

Hasta 1975, se pensaba que los celacantos eran ovíparos porque una hembra de 163 cm capturada cerca de la isla de Anjouan en 1972 contenía 19 huevos que eran similares en forma y tamaño a una naranja [34] . Pero en 1975 se diseccionó otra hembra, de 160 centímetros de largo, que fue capturada cerca de Anjouan en 1962 y estaba en exhibición en el Museo Americano de Historia Natural (AMNH). El personal del museo realizó esta autopsia para tomar muestras de tejidos de órganos internos y, al mismo tiempo, reveló en los oviductos de la hembra cinco embriones bien desarrollados de 30 a 33 centímetros de largo, cada uno con un gran saco vitelino. Este descubrimiento indica que los celacantos son ovovivíparos .

Más tarde, los investigadores dirigidos por John Wurms estudiaron los embriones y los oviductos en detalle y demostraron que la superficie altamente vascularizada del saco vitelino está en contacto muy cercano con la superficie igualmente altamente vascularizada del oviducto, formando una estructura similar a la placenta . Así, es posible que, además de la yema del huevo, los embriones también sean nutridos por la difusión de nutrientes de la sangre de la madre [35] .

Se investigó una tercera variante de reproducción posible después de la captura y disección de varias hembras más de la especie comorana. Uno de ellos, de 168 cm de largo, tenía 59 huevos del tamaño de una gallina, otro 65 huevos y tres más: 62, 56 y 66. Todas estas hembras tenían más huevos que la capacidad de la hembra para suministrar nutrientes a los embriones. Mientras que 5 embriones de una hembra exhibidos en AMNH tenían un saco vitelino grande, 26 embriones de una hembra capturada frente a la costa de Mozambique estaban a punto de nacer y solo tenían una marca en el abdomen donde solía estar el saco vitelino. Todos los embriones encontrados tenían un sistema digestivo y dientes bien desarrollados. Por lo tanto, la nutrición adicional de los embriones probablemente se deba a los restos del exceso de óvulos. En algunas especies de tiburones, se sabe que los embriones se alimentan de huevos y otros embriones, y finalmente nace un solo individuo grande. Es posible que la oofagia también ocurra en los celacantos.

Estudios posteriores de los embriones antes mencionados mostraron la presencia de membranas extremadamente anchas que cubren las branquias y contienen numerosas células adaptadas a la absorción de la leche intrauterina (histótrofos) secretada por las paredes de los oviductos. Este tipo de transferencia de nutrientes también se conoce en algunos otros peces. Los pigmentos carotenoides en la yema también están involucrados en el transporte de oxígeno .

Así, los celacantos son peces con un sistema reproductivo muy desarrollado y complejo [36] . Sin embargo, este hecho no tomó por sorpresa a los investigadores, pues ya se sabía que el celacanto Holophagus gulo del Jurásico era confiablemente vivíparo, y el celacanto del Carbonífero Rhabdoderma exiguum , aunque era ovíparo, tenía huevos con una oferta mucho menor. de yema, que era una forma temprana de ovípara [37] .

Según datos indirectos, el embarazo de los celacantos es muy largo (unos 13 meses), las hembras alcanzan la madurez sexual a partir de los 20 años (como en algunos esturiones ) y, tras alcanzar la pubertad, se reproducen una vez cada pocos años. Todavía se desconoce cómo ocurre la fertilización interna y dónde viven los peces jóvenes durante varios años después del nacimiento. Al bucear, no se encontraron peces jóvenes cerca de la costa o en cuevas, y solo se encontraron dos flotando libremente en la columna de agua.

Medidas de conservación

Después de la captura de un segundo celacanto vivo en 1952 , las Comoras (entonces una colonia de Francia) fueron reconocidas como el "hogar" de este género. Con el tiempo, todos los siguientes ejemplares fueron declarados propiedad nacional, y el segundo ejemplar fue “robado” a sus legítimos dueños; solo a los franceses se les dio el derecho de pescar estos peces. Sin embargo, varios países recibieron celacanto de Francia como regalo diplomático.

La investigación científica a gran escala sobre los celacantos en las Comoras comenzó en la década de 1980 y, al mismo tiempo, surgió el rumor de que el líquido del cordón del celacanto prolonga la vida. Así, rápidamente se formó un mercado negro, con precios que alcanzaban los US$ 5.000 por pescado. La pesca ilegal alcanzó su mayor extensión durante la rebelión política, el golpe militar liderado por el mercenario francés Bob Denard , y el posterior gobierno de A. Abdallah en las Comoras. Después de eso, los celacantos de las Comoras fueron reconocidos como una especie que necesita medidas urgentes de conservación, por lo que, en 1987, se fundó el Consejo de Conservación del Celacanto (CCC) en la ciudad de Moroni (la capital de la Unión de las Comoras , isla de Gran Comora) . ) [38] [39] .

Inmersiones posteriores realizadas por representantes de la CCC dirigidos por Hans Fricke en el sumergible JAGO frente a la costa de Gran Comora revelaron una disminución significativa en la cantidad de celacantos, y la estimación inicial de la cantidad de especies de las Comoras en varios miles de individuos resultó estar sobreestimada. En 1995, el número total se estimó en menos de 300 individuos [31] . Las medidas adoptadas para preservar la especie han llevado a la estabilización de la población de celacantos cerca de las Comoras. En 2009, el tamaño de esta población local se estimó en 300-400 adultos [40] . A pesar del descubrimiento en 1998 de una especie de Indonesia y el descubrimiento de un celacanto en la bahía de Sodwana (Sudáfrica), el género celacanto sigue estando amenazado debido a su rango limitado, fisiología y estilo de vida muy especializados. En 2013, la UICN clasifica al celacanto de las Comoras como Crítico y al de Indonesia como Vulnerable.

Importancia para el hombre

Hasta mediados del siglo XX, cuando se reconoció el gran valor científico de los celacantos, ocasionalmente se capturaban y utilizaban como alimento por sus hipotéticas propiedades antipalúdicas. Debido al alto contenido de grasa líquida, la carne de celacanto tiene un fuerte olor y sabor a carne podrida, y también es la causa de diarrea severa [41] .

Taxonomía

Clasificación de la familia de los celacantos [42] :

Clase Pez de aletas
lobuladas Subclase Coelacanthimorpha

Notas

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Literatura

Enlaces