Ojo parietal

El término "tercer ojo" también tiene otros significados .

El ojo parietal ( tercer ojo , ojo impar ) es un órgano fotosensible impar de algunos peces , anfibios y reptiles sin mandíbula . Percibe la intensidad de la luz (pero no puede producir una imagen) y funciona como una glándula endocrina , participando en la regulación de muchos ritmos diarios y estacionales y, posiblemente, en la termorregulación [2] [3] [4] [5] . Algunos anfibios y reptiles lo necesitan para orientarse normalmente en el espacio, lo que se explica por su capacidad para determinar la dirección de la luz solar, la polarización de la luz del cielo [6] [7] [8] o las líneas de fuerza del campo magnético terrestre. campo [9] . En muchos sentidos, sus funciones aún no están claras [2] .

El ojo no emparejado siempre es mucho más pequeño que el ojo emparejado y está cubierto de piel (pero por lo general es más transparente por encima que en otros lugares). A menudo se encuentra en una abertura especial en el cráneo . Tiene una retina , un nervio y un cristalino análogo , pero carece de iris , párpados y músculos oculomotores [10] [11] . Es mucho más raro en los vertebrados modernos que en los antiguos (especialmente en el Paleozoico ) [12] , y a menudo disminuye con la edad [13] [14] [15] .

El tercer ojo de diferentes animales se desarrolla a partir de diferentes rudimentos. Dos órganos que se desarrollan a partir de excrecencias adyacentes del techo del diencéfalo y se unen bajo el nombre de complejo pineal pueden tener una apariencia similar a un ojo :

el órgano pineal , también conocido como glándula pineal o glándula pineal . Hay casi todos los vertebrados;
Órgano parapineal , que surge por delante y a la izquierda de la pineal. Se pierde en la mayoría de los vertebrados modernos [12] [16] [17] .

El grado de semejanza con el ojo de estas estructuras varía en un rango muy amplio, y el alcance del concepto de "ojo parietal" varía mucho entre los diferentes autores. En el sentido más estricto, este nombre se refiere solo al órgano parapineal bien desarrollado de los reptiles [18] [19] , y en el sentido más amplio también se refiere a los órganos sensibles a la luz del complejo pineal de algunos anfibios [20] [ 21] , pez [22] y sin mandíbula [23] [24] .

De los animales modernos, estos órganos son más parecidos a los ojos en tales [12] :

tuatara y muchos lagartos : el órgano parapineal está bien desarrollado;
algunos anuros : hay una estructura que se interpreta como parte del órgano pineal [25] [16] [19] o como un órgano parapineal [21] [20] [26] ;
lampreas y algunos peces : el órgano pineal ya veces parapineal está bien desarrollado.

En el resto de los vertebrados modernos, estos dos órganos no tienen forma de ojo, sino que a menudo están muy reducidos , y no se les llama ojos. Así, en mamíferos y aves, el órgano pineal se oculta bajo el cráneo y muchas veces en las profundidades del cerebro , mientras que el órgano parapineal ha desaparecido por completo. Algunos animales han perdido ambos [15] [27] .

Nombres

Se utilizan muchos términos para los derivados del diencéfalo en forma de ojo, que a menudo tienen diferentes significados para diferentes autores [28] [21] .

Los órganos pineal y parapineal forman el complejo pineal [29] [30] también conocido como complejo epifisario [20] . A veces ambos órganos de este complejo se denominan pineal [31] . El órgano pineal en sentido estricto ( lat. organum pineale [12] ) se conoce como epífisis ( lat. epiphysis cerebri ) [12] [32] [33] [34] [35] , pero a veces este nombre se extiende a todo el complejo pineal [19] . El órgano parapineal ( lat. organum (corpus) parapineale [12] ) a veces se denomina paráfisis ( lat. paraphysis ) [36] [22] [37] , pero por lo general este nombre significa otra consecuencia del cerebro (nunca tener un ojo -como apariencia) [38 ] [39] [12] . Además, se le conoce como órgano parietal (parietal) [35] [32] [30] ( lat. organum (corpus) parietale ) [12] porque en los reptiles suele estar situado entre los huesos parietales [40] , pero a veces nombre parietal ambos órganos [39] [41] . En obras antiguas (XIX - principios del siglo XX) aparecen bajo muchos otros nombres [28] .

Si el órgano pineal o parapineal tiene un aspecto más o menos ocular, se denomina respectivamente " ojo pineal " [42] [43] u " ojo parapineal " [27] , pero a veces se denomina a cualquiera de los dos ojo pineal [36] . Además, ambos son conocidos como el tercer ojo u ojo impar [12] [24] [44] , así como el "ojo mediano" [45] y el "ojo epifisario" [15] [46] [36] . Si estos órganos no tienen forma de ojo, se denominan glándulas [32] ( lat. glandula pinealis, glandula parapinealis ).

El término " ojo parietal " (idénticamente " ojo parietal " [33] [47] , ojo parietal inglés ) en un sentido amplio se refiere a cualquier órgano más o menos parecido a un ojo del complejo pineal [20] [48] [22] [24] , y en el estrecho, sólo a los más desarrollados: el ojo parapineal de los reptiles [19] y (a veces) al órgano homólogo de las lampreas, los peces [33] [32] [23] [25] [35 ] y anuros [20] [21] .

Según otras ideas, el tercer ojo de los anuros no es un órgano parapineal, sino una parte de la pineal [16] . Se encuentra en frente de la cabeza. En este sentido, a menudo se le llama el " ojo frontal " (" ojo frontal ", " órgano frontal ") [49] [33] [50] .

El ojo parietal (parapineal) de los reptiles se denomina ocasionalmente " órgano de Leydig " o "órgano de Leydig" [51] [46] [52] , aunque varios otros órganos de varios animales tienen el mismo nombre. Los nombres "ojo parietal" [53] [54] , "ojo frontal" [55] , "ojo frontal" [56] , "ojo mediano" [55] , "ojo impar" [56] , " tercer ojo " también se refieren no sólo a estos órganos: se utilizan, en particular, a los simples ojos de los artrópodos .

Anatomía

Estructuras relacionadas

La embriogénesis del complejo pineal, así como de las retinas de los ojos contralaterales, se ha rastreado desde el estadio de la placa neural , y se ha establecido que se desarrollan a partir de sus áreas vecinas [3] . Los rudimentos de los órganos pineal y parapineal son protuberancias del techo del tercer ventrículo del cerebro , que forma parte del epitálamo , una estructura en el diencéfalo . Así, la cavidad de estos rudimentos se comunica primero con el tercer ventrículo y se llena de líquido cefalorraquídeo [57] . En los animales adultos de muchas especies (especialmente en los vertebrados superiores), esta comunicación, ya veces la cavidad misma, se pierde [58] [20] [59] .

El complejo pineal es una de las estructuras cerebrales más variables en los vertebrados [60] : su estructura difiere mucho en diferentes grupos. Si surge el órgano parapineal, entonces su primordio se ubica al frente ya la izquierda del primordio pineal [61] (pero hay evidencia de que en algunos reptiles se desarrollan a partir de una protuberancia común [26] [62] [16] ). En reptiles adultos, el órgano parapineal se encuentra por encima de la pineal, mientras que en lampreas y teleósteos se encuentra por debajo [59] .

La asimetría del complejo pineal es evidente no solo en su morfología, sino también en la organización neuronal , la neuroquímica y las conexiones con otras partes del cerebro. Desde el órgano parapineal (anterior e izquierdo), las fibras nerviosas van hacia el lado izquierdo de la correa (una gran estructura en el epitálamo) [16] , y desde el pineal (posterior y derecho) hacia el derecho ( o ninguno). Esto indica que en los ancestros vertebrados los órganos del complejo pineal formaban un par simétrico [63] [32] [15] [27] [31] .

La correa en la mayoría de los vertebrados también es asimétrica, y su asimetría casi siempre corresponde a la asimetría del complejo pineal (si lo hay) [63] [16] [64] . En muchos peces sin mandíbula (en ciclóstomos y con caparazón de hueso [65] [66] ) y la mayoría de los peces óseos , el lado derecho de la correa está mejor desarrollado, mientras que en los peces cartilaginosos , celacantos , anfibios y reptiles , el lado izquierdo [16] [ 67] está mejor desarrollado . En algunos animales, su desarrollo asimétrico es el resultado de la influencia del órgano parapineal [64] [68] [69] .

Las dos excrecencias del cerebro ubicadas al lado del complejo pineal, la paráfisis ( lat. paraphysis ) y el saco dorsal ( saccus dorsalis ), nunca se desarrollan con la apariencia de un ojo, pero antes a veces también se incluían en el complejo pineal . 70] , ya menudo [22] [37] y confundido con sus cuerpos [57] [38] [39] .

El complejo pineal es la principal estructura sensible a la luz de los vertebrados inferiores después de los ojos pares. Además de ella y de los ojos emparejados, existen células fotorreceptoras especializadas solo en algunas áreas del cerebro cerca de los ventrículos (aunque algunas células de otros órganos, incluida la piel , también pueden ser sensibles a la luz ) [31] [29] .

Morfología

En algunos animales, parte del complejo pineal adopta la forma de una vesícula redondeada bien aislada con evidentes adaptaciones a la función sensible a la luz [2]: el ojo impar. El tallo que lo conecta con el cerebro en las primeras etapas de desarrollo puede conservarse (en lampreas [73] [74] y algunas lagartijas [75] ) o desaparecer (en anuros , la mayoría de las lagartijas y tuátaras [76] ). Posteriormente, de este ojo brota un nervio que lo conecta de nuevo con el cerebro [39] [77] [18] (a menudo desaparece con la edad [78] [79] [80] ).

En los reptiles, el órgano parapineal adquiere la apariencia de un ojo, y en las lampreas, tanto el órgano pineal como el parapineal. En los anfibios sin cola, el ojo impar se desarrolla a partir de una vesícula, probablemente ubicada [16] en el lado posterior del rudimento del órgano pineal [19] (según otras fuentes, en el anterior [78] ). Esto (así como la naturaleza de sus conexiones nerviosas) indica que no es homólogo al órgano parapineal [16] [19] . Por lo general, se considera parte del órgano pineal [25] [16] [19] [18] [81] [32] , a veces como un órgano parapineal [21] [20] [26] .

Hay mucho en común entre las etapas iniciales de la ontogénesis de ojos emparejados y no emparejados. Los experimentos con sapos han demostrado que el rudimento del órgano pineal, bajo ciertas condiciones, puede convertirse en un ojo casi idéntico a los ojos pares. Esto se observó cuando se trasplantó a renacuajos de renacuajos de una edad más temprana, así como cuando se extrajeron sus ojos emparejados [44] . Pero normalmente, la estructura de los ojos emparejados y no emparejados es muy diferente.

Durante el desarrollo del ojo no apareado, a diferencia del ojo apareado, su pared anterior no sobresale hacia adentro y se convierte en la retina. En cambio, permanece transparente, y en algunos reptiles [79] incluso se vuelve biconvexo. A menudo se le llama lente [12] [27] [82] . Así, el cristalino del ojo no apareado se forma a partir del ectodermo neural [15] y no de la piel, y por tanto no es homólogo al cristalino del ojo apareado [83] . Las células de su cara interna tienen cilios , evidencia de su origen en la pared del tubo neural [84] [85] [15] . Esta lente puede ser no sólo biconvexa o plana-convexa, sino también convexa-cóncava e incluso bicóncava [79] . El ojo no apareado no es capaz de acomodación [86] .

La retina del ojo impar se forma a partir de la pared posterior de su rudimento, y no de la anterior. Como consecuencia, siempre es [15] [23] no invertida. En los ojos pares de los vertebrados, la retina siempre está invertida (las células sensibles a la luz están ubicadas en su parte posterior, sus segmentos fotorreceptores también están dirigidos hacia atrás y, por lo tanto, la luz pasa a través de varias capas adicionales de células en el camino hacia ellos). La pared posterior del rudimento del otro ojo da sólo la capa posterior de su retina: el epitelio pigmentario . La retina del ojo no apareado es homóloga [87] .

Entre los animales modernos, algunos lagartos y tuátaras tienen el tercer ojo mejor desarrollado. En los anfibios sin cola, tiene una estructura mucho más simple [88] [89] : su pared superior es transparente, pero no se parece a una lente, y la retina es fuertemente tuberosa y ocupa la mayor parte de su volumen [49] . Ambos ojos de lamprea no apareados tienen una estructura similar. Estos animales tienen un órgano pineal mejor desarrollado. El parapineal, que se encuentra más bajo (cerca del cerebro) y ligeramente hacia la izquierda, se diferencia de él en un tamaño más pequeño y una estructura más simple: su pared superior es menos distinta de la inferior [63] [13] [33] [90] , y las jaulas fotosensibles y ganglionares en ella son más raras [23] [16] [41] .

Si el ojo parietal está poco desarrollado, sus paredes (así como las paredes del órgano pineal que no es similar a un ojo) no se diferencian en el cristalino y la retina. Tiene este aspecto, por ejemplo, en una serie de camaleones , agamas y eslizones . Además, conservan un tallo que lo conecta con el órgano pineal [91] [92] [93] [75] .

El ojo impar de las lampreas, anfibios y reptiles suele ser redondo o aplanado, y en algunas lagartijas es alargado verticalmente [79] . El órgano pineal de los peces modernos tiene forma de tubo o de saco y es menos parecido a un ojo [94] [95] . No obstante, en aquellos peces en los que sus adaptaciones a la fotosensibilidad son pronunciadas, también se le denomina parietal, mediano o tercer ojo [44] [22] [15] [24] [96] . En los ciprínidos del género Labeo , su parte forma una vesícula separada, que se encuentra en un orificio especial en el cráneo debajo de un área transparente de la piel y, por lo tanto, se parece al ojo parietal de las lagartijas [38] .

El tamaño del ojo impar de los reptiles, anfibios y sin mandíbula modernos es de unas pocas décimas de milímetro. En un lagarto monitor gigante de 1,8 metros , su longitud a lo largo del eje óptico es de 0,4 mm; tiene el mismo tamaño en el tuatara de 60 cm [97] [80] . El diámetro del ojo parietal de la iguana verde es de 0,5-0,8 mm [98] . En otros reptiles modernos es aún menor [80] . En los anfibios sin cola, su tamaño suele oscilar entre 0,10 y 0,15 mm [99] . En las lampreas, el diámetro del ojo pineal es de 0,4 a 0,5 mm, mientras que el del ojo parapineal es de 1,5 a 2 veces menor [13] [100] [23] .

El ojo parietal de muchos animales extintos, a juzgar por el tamaño de su apertura parietal, era muchas veces más grande [101] [102] . Esto da motivos para asumir su estructura más compleja, pero no hay signos claros de esto en los fósiles [80] . Por otro lado, existe una versión de que las irregularidades en las paredes del foramen parietal de ictiosaurios y plesiosaurios pueden ser rastros de músculos oculomotores [103] , que están ausentes en el ojo no apareado de los animales modernos [104] [79] [11 ] .

Por lo general, el ojo parietal está mejor desarrollado en animales jóvenes; se atrofia en mayor o menor medida con la edad . A menudo, en los adultos, también desaparece su nervio [26] [79] [80] , y ocasionalmente la abertura correspondiente en el cráneo (esto se conoce en algunos lagartos [80] [105] [92] , sinápsidos fósiles [106] y ostracodermos [107 ] ] ). Los ojos impares de las lampreas [13] , los anfibios [108] y los reptiles [15] [93] , así como el órgano parapineal menos parecido a un ojo de los peces [109] [14], por lo general se degradan con la edad .

Estructura celular

La retina del ojo no apareado consta de los mismos tres tipos de células que se encuentran en los órganos del complejo pineal que no son similares a los ojos: , neuronas y células soporte [110] [111] [87] [112] [94 ] [95] .

La fotorrecepción, la síntesis de melatonina y el mantenimiento del ritmo diario endógeno de su intensidad ocurren en los pinealocitos [3] . Son muy similares en estructura, función y origen a las células sensibles a la luz de los ojos pares: bastones y conos [113] [87] [3] . Los signos de estos tipos de células se mezclan en ellos [114] [31] ( los fotorreceptores de los ojos contralaterales se dividen claramente en bastones y conos en todos los animales con mandíbula [115] ). En términos de estructura, los pinealocitos están más cerca de los conos, y en términos de sensibilidad, tiempo de adaptación y resolución temporal, están más cerca de los bastones [116] . Se pueden dividir en diferentes tipos según la morfología y la sensibilidad espectral [41] . Así, hay signos de la presencia en el ojo no apareado de los anfibios, así como en los apareados, de fotorreceptores dobles junto con uno solo [117] .

En los órganos del complejo pineal, que se encuentran debajo del cráneo, predominan los pinealocitos en forma de bastón (con un mecanismo de percepción de la luz característico de la visión nocturna ) y en los ojos impares extracraneales predominan los conos [31] .

En los vertebrados inferiores, los pinealocitos son mucho más similares a los fotorreceptores de otros ojos que en los superiores. Al igual que los conos y bastones de otros ojos, los pinealocitos tienen un segmento interno y externo conectados por una especie de cilio inmóvil . A diferencia de los cilios normales (incluidos los cilios de otras células de la retina y el cristalino del ojo parietal [85] ), carece de microtúbulos centrales [118] . A veces hay dos de estos cilios en una celda, pero más a menudo uno [31] . Continúa hacia el segmento externo del pinealocito, formado por una pila de discos adheridos a él, formados por pliegues de la membrana celular. Estos discos son donde tiene lugar la fotorrecepción. Se renuevan constantemente y los descartados son fagocitados por células especiales (a veces por los segmentos internos de los propios pinealocitos) [110] [119] . Sin embargo, en anfibios y lampreas (pero no en lagartijas), la cavidad del ojo impar está obstruida con muchos discos desechados [120] . La longitud del segmento externo del pinealocito alcanza de 10 a 20 μm, y el número de discos en él es de varios cientos y, a veces, miles [114] . En mamíferos y aves, este segmento suele estar muy reducido [31] .

Al igual que los fotorreceptores en otros ojos, los pinealocitos perciben la luz con la ayuda de varias opsinas , en particular la rodopsina [6] [31] [121] , y requieren vitamina A [89] . En ojos no apareados, se encontraron opsinas que no se encuentran en ojos apareados; algunos de ellos pertenecen a familias separadas de estas proteínas [6] [122] [123] [124] [113] .

Los pinealocitos están conectados mediante sinapsis con neuronas ganglionares , cuyos axones forman el nervio que va al cerebro [125] . De esta manera, la retina de los ojos no emparejados difiere de la retina de los ojos emparejados, donde (en la mayoría de los vertebrados) los fotorreceptores están conectados a las neuronas ganglionares no directamente, sino a través de una serie de células intermedias (neuronas bipolares , horizontales y amacrinas ) [34]. ] [126] [127] . Varios pinealocitos se conectan a cada célula ganglionar y, por lo tanto, hay muchas menos fibras en el nervio del ojo parietal que fotorreceptores en su retina [114] . En lampreas [41] , peces y mamíferos [128] [129] , el nervio del órgano pineal también contiene axones de los propios pinealocitos.

Además de los pinealocitos y las neuronas ganglionares, la retina del ojo parietal tiene células de soporte dispersas entre los fotorreceptores. Estas células suelen contener un pigmento oscuro (presumiblemente melanina ) [114] . Los lagartos tienen mucho de este pigmento [79] [130] , y sus gránulos pueden moverse hacia arriba y hacia abajo y así asegurar que el ojo se adapte a los cambios de iluminación [114] (como en los ojos pares de muchos vertebrados [117] ). Las ranas tienen menos [88] , mientras que las lampreas casi nunca la tienen [131] [132] . Pero tienen microcristales brillantes en estas células (probablemente guanina ), que le dan a los ojos impares de la lamprea un color blanco plateado [23] [63] [13] [133] . Cristales similares dan un brillo plateado al ojo parietal de los lagartos, pero en ellos están en las células que lo rodean desde el exterior. La cantidad de este pigmento claro en los lagartos [134] [87] , así como el pigmento oscuro en las lampreas [131], puede variar mucho dentro de una especie.

Conexión con el cerebro

Inervación aferente

El nervio del ojo impar de anfibios y reptiles suele ser difícil de ver (y suele desaparecer con la edad [78] [26] [79] [80] ) y en muchas obras antiguas [33] está escrito que está ausente [ 135] [27] [130] . Por ejemplo, en la iguana del desierto , este nervio tiene un grosor de solo 15 a 25 µm (con 200 a 600 fibras ) [136] . En otros lagartos estudiados, también suele estar compuesto por varios cientos de fibras, y en las ranas, varias docenas [137] [8] . El número máximo registrado de axones en este nervio es de unos 3000 [128] . En lagartijas y lampreas, a veces se divide en varios hilos [79] [97] [137] . La mayoría de sus fibras no están mielinizadas [128] [138] [88] (solo los procesos de las células con una respuesta acromática están mielinizados (ver más abajo) [8] [139] ). En lampreas y anfibios, por varias razones, a veces se le llama no nervio, sino tracto [140] [88] [139] . Pero en estructura es más similar a los nervios periféricos que a los tractos del SNC [8] [137] .

En las lampreas, los únicos animales modernos, en los que ambos órganos del complejo pineal son relativamente parecidos a los ojos, inervan diferentes áreas del cerebro. Desde el órgano parapineal, las fibras van (a través de la comisura de las correas ) al lado izquierdo de la correa , el palio del telencéfalo , el campo preopercular y núcleos en el mesencéfalo y parte anterior del diencéfalo [19] . El órgano pineal inerva otras áreas en el mesencéfalo y el diencéfalo: su nervio va (a través de la ) el lado derecho de la correa [31] [15] [32] [63] [73] , techo óptico , tegmento del mesencéfalo , formación reticular y núcleo del nervio oculomotor [19] . Pero en otros estudios, la inervación de la correa por ojos no apareados no se observó en las lampreas [41] .

En los peces cartilaginosos y óseos , las fibras nerviosas del órgano pineal van a muchas áreas del mesencéfalo y el diencéfalo [19] , en particular, a la comisura posterior, los núcleos posteriores, el campo preopercular, la sustancia gris periventricular , el tegmento del mesencéfalo y, en algunas especies, a la zona preóptica[119] [29] y tectum óptico [129] .

En anfibios y reptiles, el nervio del ojo impar se dirige a la parte intracraneal del complejo pineal y se fusiona con el tracto pineal, conectándolo con el diencéfalo. Al constituir solo un pequeño porcentaje de las fibras en este tracto [8] [29] [137] , los axones de las células de este ojo van más allá. Las áreas del cerebro donde terminan difieren significativamente en anfibios y reptiles [64] [16] , pero en ambos coinciden aproximadamente con las áreas inervadas por el órgano pineal intracraneal [128] [29] . En aquellos animales que no tienen un ojo impar (mamíferos y aves) casi no hay fibras que vayan al cerebro desde el órgano pineal [29] [16] [19] .

En anfibios y reptiles, los axones del ojo impar pasan a través de la comisura posterior [58] [26] (según otras fuentes, la pasan [64] ), después de lo cual divergen hacia los lados y hacia abajo [125] y van a varios estructuras del telencéfalo intermedio , medio y, a veces, del telencéfalo . En los lagartos, la mayoría de estas fibras inervan la correa (parte del epitálamo ). Esta inervación, como la propia correa, destaca por su fuerte asimetría en muchos vertebrados de diferentes clases. El ojo parietal de los reptiles suele estar conectado a la mitad izquierda de esta estructura [16] [31] [64] [138] [29] . Los datos sobre su conexión en algunos lagartos con la mitad derecha [15] [62] [33] posiblemente sean erróneos [138] [64] , y posiblemente se deban a que este nervio sale del ojo después de haber brotado del ojo. el cerebro y no está relacionado con su conexión primaria [141] . En los anfibios sin cola, las fibras del ojo impar, según algunos datos, también van, entre otras cosas, a la mitad izquierda de la correa [19] (que, como en los reptiles, es más grande que la derecha [16] [ 142] ), y según otros, divergen simétricamente hacia otras áreas del cerebro [16] [64] .

La mayoría de las fibras nerviosas del ojo impar de los anuros terminan antes de llegar al cerebro (en el órgano pineal intracraneal e incluso antes) [88] [64] . El resto va a la amígdala , campo preopercular y sustancia gris periventricular [64] [29] [142] . Los axones de las células del ojo parietal de las lagartijas se dirigen, además de la correa, al campo preopercular, al núcleo dorsolateral del tálamo , y a las zonas preópticas del hipotálamo y telencéfalo [19] [29] [82] .

La determinación de los lugares donde terminan las fibras nerviosas de los órganos del complejo pineal es una tarea difícil, y queda mucho por aclarar [125] [14] [29] . Existe evidencia de que el ojo parietal de las lagartijas no inerva las áreas visuales del cerebro [6] [143] . Sin embargo, las terminaciones de sus fibras (como en las lampreas [41] ) se superponen parcialmente con las terminaciones de las fibras de los nervios ópticos de los ojos pares [29] [19] [128] . En particular, muchos axones de los ojos emparejados y no emparejados terminan en el campo preopercular, y se supone que juega un papel importante en el procesamiento de la información que proviene de ellos [4] .

Inervación eferente

En los animales en los que los órganos del complejo pineal se desarrollan hasta adquirir la apariencia de un ojo, hay pocas o ninguna fibra que vaya desde el cerebro [129] [128] . Pero en algunos, incluidas las lampreas, los peces [57] [119] , los anfibios y los lagartos [128] [136] [19] [64] , son conocidos. La inervación eferente de estos órganos está bien desarrollada solo en mamíferos y aves, en los que no tienen forma de ojo. En ellos, el órgano pineal está inervado por fibras nerviosas simpáticas del ganglio cervical superior[19] , al que llegan vías nerviosas (a través de diferentes estructuras) desde el núcleo supraquiasmático del hipotálamo . Sirve como conductor de los ritmos diarios del cuerpo ( reloj biológico ) y controla el ritmo de síntesis de melatonina en el órgano pineal. En las aves, el papel de este núcleo en la regulación de los ritmos circadianos es menor que en los mamíferos, y la inervación del órgano pineal está menos desarrollada [144] [3] [129] . En lampreas y amniotas , la inervación eferente del complejo pineal es significativamente diferente, lo que indica que surgió de forma independiente en ellos [19] .

Velos

El tercer ojo siempre se encuentra debajo de la piel y, a veces, debajo del cráneo, pero en muchos animales la piel que lo cubre es relativamente transparente. Tal área translúcida de la piel se encuentra incluso en aquellos animales en los que la estructura de los órganos del complejo pineal está lejos de parecerse a un ojo, por ejemplo, en algunas tortugas y muchos peces. Se la conoce como ventana pineal [146] o mancha parietal [30] ( del inglés pineal window, pineal (parietal) spot ) [38] [147] . En los anfibios, también se le llama mancha de Stieda o mancha frontal [50] ( Ing. Stieda's spot, brow spot [49] [8] ).

En los peces, la capa de pigmento en la región del órgano pineal puede estar presente, pero se encuentra debajo de él, entre éste y el cerebro (por ejemplo, en las sardinas ) [110] [146] . En algunos perciformes -la caballa (particularmente el atún ), el marlín y el pez espada- los tejidos que conducen la luz a este órgano forman una estructura compleja conocida como aparato pineal. Comienza con una fenestra pineal, claramente visible en la frente, debajo de la cual hay una abertura entre los huesos frontales, cubierta con tejido cartilaginoso . A su alrededor, los procesos de los huesos forman un tubo que se adentra en el que se encuentra el órgano pineal. Todo el aparato pineal está incrustado en tejido adiposo [89] [148] . En el pez espada se dirige verticalmente hacia arriba, mientras que en el atún y el pez vela se inclina hacia delante en un ángulo de 20°-45° con respecto a la vertical [146] [31] .

El ojo impar de las lagartijas se encuentra bajo una gran escama, cuya parte central es más o menos transparente y, a menudo, ligeramente convexa [93] . En algunos lagartos (por ejemplo, los lagartos monitores), la fenestra pineal es la característica más prominente en la parte superior de la cabeza. En el tuatara a una edad temprana, no está cubierto de escamas y también es claramente visible. Más tarde, las escamas vecinas se mueven sobre él y, en el tuátara adulto, la posición del ojo parietal se indica solo por una pigmentación de la piel debilitada [149] [150] . Pero en la tortuga laúd , que no tiene ni ojo parietal ni foramen parietal, una fenestra pineal bien marcada persiste durante toda su vida [151] [152] .

En el tuatara, entre la piel y el ojo parietal se encuentra una estructura de tejido conjuntivo similar a una lente transparente que ocupa la parte superior del agujero parietal [153] . Una estructura similar se encuentra en algunos bagres [154] , así como en las lampreas (en las que se encuentra entre la piel y el cráneo) [63] [13] . Estos tejidos transparentes sobre el ojo parietal a veces se denominan córnea [12] [6] [40] . No existen análogos del iris y los párpados en ojos no apareados [10] [11] , pero en algunos peces (por ejemplo, el salmón rojo [148] ), el acceso de la luz al órgano pineal está regulado por la contracción y el estiramiento del pigmento . celdas [15] [110] [155] .

En las larvas de lamprea, la ventana pineal es casi transparente, pero se vuelve turbia con la edad, y en los adultos transmite alrededor del 5% de la luz incidente [100] . En un salmón joven , transmite aproximadamente el 10% de la luz, en una rana común , aproximadamente la mitad, y en un lagarto verde , aproximadamente el 20% [29] . En los tiburones, la transparencia de la piel en este lugar puede ser siete veces mayor de lo habitual [29] . Si se coloca una bombilla en la boca del tiburón limón , su luz es claramente visible desde el exterior a través de la ventana pineal [156] . Sin embargo, una cantidad suficiente de luz para influir en los procesos fisiológicos [8] también puede atravesar el cráneo de animales que no tienen una ventana pineal ni un orificio en el cráneo [29] [57] [154] (incluidos algunos mamíferos [121] [31 ] [157] [8] y pájaros [125] [29] ).

Agujero en el cráneo

Muchos vertebrados tienen una abertura especial en el cráneo para el ojo impar, y en el caso de las especies fósiles, esta es la única fuente de información al respecto. Entre los animales modernos, se encuentra solo en algunos peces [24] [159] y reptiles (en los anuros solo hay un pasaje estrecho para el nervio y el vaso sanguíneo [80] , y en las lampreas, una depresión ciega en el cartílago [13 ] ). En peces óseos y tetrápodos , esta abertura puede estar ubicada entre los huesos parietales o frontales . Independientemente de esto, se denomina apertura parietal [160] [161] [18] [162] o apertura pineal [163] ( latín foramen parietale, foramen pineale , inglés parietal (frontal, pineal) foramen (apertura, apertura) ).

El ojo impar puede estar en esta misma abertura (en la mayoría de los reptiles ), encima del cráneo (en los anuros y algunos peces [22] ) o debajo (en las lampreas y algunos reptiles) [79] [80] [164] .

En los vertebrados superiores, el agujero parietal suele estar desplazado hacia atrás en comparación con su posición en los vertebrados inferiores, y la tendencia a este desplazamiento ya se nota durante la evolución de los peces con aletas lobuladas [163] . Para los peces, su ubicación entre los huesos frontales es más característica, y para los tetrápodos, entre los parietales [18] [165] [162] . En algunos reptiles parecidos a animales (por ejemplo, Deuterosaurus ) ya estaba en el mismo borde de la parte posterior de la cabeza [166] . Este movimiento de apertura de la pineal en el curso de la evolución se explica (según I. I. Shmalgauzen ) por el hecho de que el diencéfalo, junto con sus derivados, retrocedieron debido a un aumento en el telencéfalo [18] .

Por otro lado, la cuestión de qué espinas de pescado son homólogas a los huesos parietales y frontales de los tetrápodos es muy confusa [18] [165] [167] . A veces, los huesos que rodean la abertura pineal en los peces con aletas lobuladas se consideran frontales por definición [168] , a veces se denominan parietales [165] y, a veces, su posición se considera una característica definitoria de los huesos parietales [163] .

La apertura pineal también ocurre en la unión de los huesos frontal y parietal, por ejemplo, en la mayoría de las lagartijas similares a las iguanas , y en otras lagartijas del mismo infraorden, puede ubicarse entre los parietales y entre los frontales, o puede estar ausente . 169] [170] [171] [ 172] . Tales diferencias ocurren incluso entre diferentes individuos de la misma especie [17] .

En algunos animales, los huesos parietales o frontales (originalmente emparejados) se fusionan y la abertura pineal se encuentra en el medio del hueso sólido resultante. Esto se observa, por ejemplo, en el extinto pez de aletas lobuladas Osteolepis [173] [32] y en muchos lagartos modernos (en particular, los lagartos monitores ). En los anfibios sin cola, el ojo impar se encuentra por encima del margen anterior de la unión de los huesos frontoparietales, que se forman como resultado de la fusión de cada lado del hueso frontal con el parietal [174] .

En algunos animales paleozoicos - ostracodermos , placodermos y acantodos [175] [176] - la división del cráneo (o escudo de la cabeza) en placas óseas no tenía nada que ver con la de los tetrápodos, y en algunos ostracodermos estaba completamente ausente. Pero su abertura pineal estaba en su lugar habitual: en el plano de simetría de la cabeza cerca de las cuencas de los ojos (entre ellos o ligeramente al frente) [177] [178] . En muchos placodermos [179] y ostracodermos [180] [181] estaba ubicado en una pequeña placa ósea especial (placa pineal). En los caparazones de hueso , estaba rodeado por todos lados por un escudo sólido para la cabeza, pero al mismo tiempo, probablemente podía moverse de un lado a otro hasta cierto punto [66] . Los antiguos loacópteros se caracterizan por 5-6 (a veces más o menos [182] ) pequeñas placas que rodean la abertura pineal. Podían fusionarse entre sí y con los huesos grandes que los enmarcaban [183] .

En algunos ostracodermos, en lugar de un agujero parietal pasante, había una sección delgada de hueso conocida como la mancha pineal [184] ( latín macula pinealis , inglés pineal macula ) [185] . La concha en este lugar podría formar un tubérculo pineal [186] .

La elevación de la abertura pineal en un tubérculo parietal especial también fue característica de los terápsidos , los ancestros de los mamíferos [187] [105] [106] . En particular, en titanosuchus , la altura de este tubérculo podría superar el centímetro [181] . Podría estar formado tanto solo por los huesos parietales, como parietal junto con el frontal [188] .

Cuál de los dos órganos del complejo pineal contenía esta abertura no está claro para muchos animales fósiles. Existe la opinión de que si estaba ubicado en el frente (por ejemplo, entre los bordes frontales de los huesos frontales), contenía el órgano pineal, y si estaba detrás (detrás de la unión del frontal y el parietal), parapineal [102] .

Entre los animales extintos había aquellos en los que se emparejaba este agujero. Según algunas interpretaciones, el foramen pineal emparejado [189] [42] (probablemente, pineal con parapineal [190] [191] [192] ) tenía el más antiguo de los vertebrados conocidos con un esqueleto mineralizado [175] - arandaspids , pero según otra versión, estos agujeros no tenían nada que ver con los ojos parietales [193] . En algunos peces acorazados y óseos se ha establecido con precisión el apareamiento o dualidad del foramen parietal. Entre los peces acorazados, algunos artrodiros ( Coccosteus [141] , Pholidosteus , Rhinosteus [141] [16] , Dunkleosteus [194] , Titanichthys [141] [195] ) y stegoselachians [141] [102] tenían este rasgo , y entre los peces óseos peces - algunos paleoniscos [141] , poroliformes [196] [18] y los primeros peces pulmonados ( Dipnorhynchus 194]141] [ 102] [197] [198] . Tanto en el pez acorazado como en el óseo, las aberturas derecha e izquierda a menudo eran de diferentes tamaños y ambas podían ser más grandes. Uno de ellos, ya veces ambos, no podía pasar (en paleoniscos y poros). Además, a veces no estaban completamente separados (en algunos peces acorazados y pulmonados) [141] [102] [196] [194] . El emparejamiento de este agujero en artrhodyres podría variar dentro del género [141] .

La abertura parietal siempre es más pequeña que las cuencas de los ojos pares. En la mayoría de los reptiles modernos, es menos de un milímetro. Su tamaño récord se observa en el lagarto monitor de Komodo : 2 × 3 mm (con una longitud de cráneo de 19 cm). Alcanza aproximadamente el mismo tamaño en algunos dragones , así como en el tuatara (1 × 3 mm con una longitud de cráneo de 5 cm) [80] [199] [200] . Muchos animales fósiles tenían mucho más [102] . Por ejemplo, en un pliosaurio , alcanzaba los 20 × 50 mm (con una longitud de cráneo de más de 110 cm). Si es alargado, generalmente a lo largo del eje del cuerpo [105] . En algunos adelospondyls ( Adelogyrinus ) esta abertura sobresalía en una fisura longitudinal de longitud cercana a las órbitas [201] .

Para evaluar el desarrollo relativo de este foramen, se compara con el foramen magnum ( lat. foramen occipitale magnum ), a través del cual pasa la médula espinal . En los lagartos modernos, el agujero parietal es al menos cinco veces más pequeño que el agujero occipital, en tuatara (por diámetro promedio) es 3 veces [199] , en muchos reptiles fósiles eran aproximadamente iguales, y en algunos (por ejemplo, en Pareiasaurus [199] y un número therapsid [202] ) parietal fue aún más [102] .

La relación entre el tamaño del ojo parietal y el tamaño del agujero parietal se ha estudiado en los lagartos modernos. Según algunos datos, esta relación es bastante estrecha [105] [101] [102] , mientras que según otros está prácticamente ausente [79] . Aparentemente, una relación débil entre estos valores es característica de individuos jóvenes con un cráneo pobremente osificado [105] : en ellos, el hueso no cubre herméticamente el ojo parietal. Pero también puede ser significativamente más pequeña que la abertura parietal en animales adultos, si está rodeada por una cápsula gruesa de tejido conectivo (como en el tuatara) [153] .

Funciones

Estado del problema

El ojo parietal está claramente adaptado para la percepción de la luz, pero en muchos aspectos sus funciones aún no están claras [2] . En las lampreas, se sabe que los ojos no apareados proporcionan un cambio en la concentración de melatonina en el cuerpo con la hora del día [31] [41] , pero aún queda mucho por aprender sobre su trabajo [41] . En las lagartijas, la producción de melatonina por el ojo parietal es baja (en ellos ocurre principalmente en el órgano pineal que no es un ojo) [82] [6] [144] , y sus funciones son aún menos conocidas. Los intentos de determinarlos a menudo dan resultados ambiguos, poco claros o poco reproducibles. La mayoría de los investigadores están de acuerdo en las siguientes explicaciones [2] [82] :

determinar la intensidad y, eventualmente, el color de la iluminación para regular varios procesos con ritmo diario y estacional (en particular, para la termorregulación conductual );
determinación de la dirección de cualquier influencia del ambiente externo para asegurar la orientación del animal en el espacio.

Sensibilidad a la luz

En todos los animales modernos, el tercer ojo, aparentemente, no puede dar una imagen: esto se puede ver tanto en su estructura como en la transparencia generalmente pobre de la piel sobre él [122] [15] [80] [153] . Los experimentos para buscar respuestas conductuales a su iluminación arrojan resultados contradictorios [149] [203] . Pero en algunos animales, no solo realiza funciones endocrinas, sino también visuales [154] : es capaz de sentir el nivel de iluminación y, a veces, la dirección de la luz y la posición de su plano de polarización [6] [7] [ 8] . El efecto de la iluminación sobre la actividad eléctrica de los órganos del complejo pineal se encontró en todos los animales sin mandíbula, peces, anfibios y reptiles estudiados al respecto [29] . En el ojo parietal de las lagartijas, en contraste con su órgano pineal, los pinealocitos están especializados para la fotorrecepción en lugar de la producción de hormonas [112] .

La percepción de la luz con la ayuda de ojos no emparejados se encontró en varias especies de diferentes clases. En las larvas de lamprea, estos son los principales órganos fotosensibles, ya que sus ojos gemelos aún están poco desarrollados [41] [6] . En algunos peces, se ha establecido la capacidad de sentir la iluminación con el órgano pineal [148] , y en algunos se supone [154] . Se encontró una reacción conductual a su iluminación en el salmón rojo [148] . El ojo no apareado de los bagres probablemente reacciona a las sombras de los objetos que pasan desde arriba [22] [154] . Para algunos perciformes , supuestamente ayuda a navegar durante las migraciones [146] [31] . Las anchoas luminosas probablemente usan el órgano pineal (junto con los ojos pareados) para evaluar la iluminación, que es necesaria para una contrailuminación adecuada: el brillo de la parte inferior del cuerpo, de modo que el pez sea menos visible desde abajo [204] . También hay datos sobre la función visual del ojo impar de las ranas (principalmente sus renacuajos): al sentir saltos en la iluminación con este ojo, los animales comienzan a moverse [205] [31] .

Los ojos no emparejados de anfibios y reptiles son importantes para controlar la cantidad de tiempo que un animal pasa bajo la luz brillante. Las lagartijas y las ranas con un tercer ojo cerrado o extraído artificialmente tienden a tomar el sol durante más tiempo (lo que puede provocar un sobrecalentamiento y una pérdida peligrosa de agua). Pero las alteraciones en su termorregulación difieren mucho según la especie y, en ocasiones, también según la época del año y el día [82] . Además, su actividad motora aumenta y los ritmos circadianos pueden verse alterados [82] [27] [10] [4] [5] .

El tercer ojo de los anfibios y reptiles, a diferencia de los ojos pares [206] , es sensible a la posición del plano de polarización de la luz (esto está garantizado por el hecho de que los discos de membrana en los pinealocitos ubicados en los bordes de su retina son paralelos a la luz incidente [8] [206] ) y algunos animales usan esta propiedad para orientarse en el espacio [7] [207] [6] [208] [82] . Esto es posible debido al hecho de que un cielo despejado da una luz fuertemente polarizada. Los experimentos muestran que la percepción de la luz por el ojo parietal es necesaria para la orientación de esta manera en el lagarto de las ruinas [7] . Esta función se ha establecido incluso para el órgano pineal del ambystoma del tigre , que se parece poco al ojo [8] [6] [208] [209] .

Se ha demostrado que en algunos animales ( rana de árbol grillo y rana toro ) [6] el tercer ojo está involucrado en la orientación a lo largo del azimut del Sol. La necesidad de su trabajo de orientación en el espacio también se encontró en algunas especies ( eslizón de cola corta [210] , iguana de cerco [7] , iguana de arena [211] [207] ), pero su mecanismo específico no ha sido dilucidado. Es posible que los cambios en el comportamiento de los lagartos con el ojo parietal cerrado (en particular, un aumento de la actividad) estén asociados precisamente con la desorientación [211] .

Por otro lado, hay una versión que con la ayuda del ojo parietal, los lagartos se orientan no tanto por el Sol o la luz polarizada, sino por el campo magnético de la Tierra [9] . Esta opinión se basa en el hecho de que en muchos animales se consideró necesario iluminar los órganos que proporcionan magnetorrecepción para su trabajo [9] [209] , además, en los tritones [209] [212] [6] [19] [9 ] y, presumiblemente, en las aves [19] [212] esta función se localiza en el órgano pineal. Los anfibios pueden usarlo para navegar tanto por el campo magnético como por la posición del plano de polarización de la luz [209] ; quizás la percepción de estos factores proporciona el mismo mecanismo biofísico [206] .

El umbral de sensibilidad a la luz del ojo no apareado de la rana (así como su órgano pineal intracraneal) es del mismo orden de magnitud que el de sus ojos apareados: 3,6 × 10 −6 lux [29] [137] [213] , que corresponde a la iluminación creada por las estrellas más brillantes. El tercer ojo de los anfibios y reptiles responde a la radiación en una amplia gama de longitudes de onda, desde el ultravioleta hasta el rojo [8] [31] . La máxima sensibilidad del órgano pineal de las lampreas [100] [214] [31] , peces [119] y ranas [137] y del órgano parapineal de las lagartijas [6] [31] se encuentra en la zona verde o azul. A la radiación infrarroja (así como a los efectos térmicos, mecánicos y químicos), los ojos no emparejados son insensibles [8] . Esto excluye la función termorreceptora previamente asumida para ellos [149] [82] .

En las ranas, el tercer ojo casi no se adapta a los cambios de iluminación (lo que permite determinar su intensidad) [4] . En los lagartos, esta adaptación es mucho más pronunciada, incluso mejor que en sus ojos pares: por ejemplo, la sensibilidad del ojo parietal de una iguana verde después de una hora en la oscuridad aumenta en casi dos órdenes de magnitud (en ojos pares, en uno) [98] .

El ojo no apareado no puede responder a los cambios de iluminación tan rápido como los apareados, es decir, su resolución temporal es menor [122] [4] [119] [98] . En las ranas, el intervalo mínimo entre estímulos que este ojo es capaz de percibir por separado es de unos 2 minutos, mientras que en las lagartijas es de décimas de segundo [4] [98] , que es un orden de magnitud mayor que en sus ojos pares [ 98] .

Los pinealocitos, a diferencia de todos los demás fotorreceptores conocidos , combinan dos formas opuestas de reaccionar a la luz. Una de sus opsinas (con una sensibilidad máxima en la región verde) al absorber la luz provoca la despolarización de la célula, y la segunda (con una sensibilidad máxima en la región azul) provoca su hiperpolarización . Estas opsinas están asociadas con diferentes vías de transducción de señales bioquímicas [215] [126] [127] . En los conos y bastones de los ojos pares, solo se observa hiperpolarización bajo iluminación [143] .

Con iluminación constante, la frecuencia de los impulsos en el nervio del ojo parietal disminuye en proporción al logaritmo de la intensidad de la luz. Cuando se iluminan con destellos cortos, diferentes células ganglionares exhiben diferentes dependencias de actividad eléctrica en la intensidad y longitud de onda de la luz. Se dividen en dos tipos: cromáticos y acromáticos [29] [124] . Las células acromáticas disminuyen su actividad en respuesta a la iluminación de cualquier color. La actividad de las células cromáticas se inhibe con la luz azul y se potencia con una longitud de onda más larga (verde-roja) [216] [4] . Solo las fibras que provienen de las células acromáticas están mielinizadas [8] . El comportamiento peculiar de las células cromáticas probablemente se deba a la capacidad de los pinealocitos para responder a la luz de diferentes colores de formas opuestas [116] [143] .

Funciones endocrinas

La principal función endocrina de los ojos impares, así como de otros órganos del complejo pineal, es la síntesis de melatonina que se produce en los pinealocitos. Una pequeña cantidad de esta hormona también se forma en la retina de los ojos pares [20] [217] [3] , así como en algunos otros órganos, pero solo en el complejo pineal y (a veces [20] ) en la retina de los ojos emparejados, la intensidad de su síntesis depende de la hora del día - en casi todas las especies aumenta por la noche [218] [3] . Además, otras indolaminas se sintetizan en el complejo pineal (incluida la serotonina , a partir de la cual se forma la melatonina [219] ) y varios péptidos [220] [20] .

En las lampreas, los ojos impares producen una cantidad significativa de estas sustancias [31] [41] . En los lagartos, la participación del órgano similar a un ojo en su producción total por parte del complejo pineal es pequeña (quizás sintetiza melatonina solo para sus propias necesidades) [6] [144] [82] . Su influencia sobre la actividad endocrina del órgano pineal también es pequeña [82] . Sin embargo, tanto en los lagartos [82] [5] [27] como en las ranas [6] hace (junto con pares de ojos y fotorreceptores cerebrales) alguna contribución a la sincronización de los ritmos circadianos del cuerpo con el ciclo del día y la noche, y también participa en la regulación de la reproducción [82] [6] .

En animales que han conservado el ojo parietal o la fotosensibilidad del órgano pineal (es decir, en la mayoría de los vertebrados), la actividad endocrina del complejo pineal está regulada por la iluminación. En aquellos animales que han perdido la fotosensibilidad de estos órganos (en los mamíferos y en cierta medida en las aves), la actividad del órgano pineal está regulada por el cerebro (es decir, el núcleo supraquiasmático en el hipotálamo , que en estos animales sirve como principal Reloj biológico). El ritmo de actividad de este núcleo, a su vez, es corregido por la información que proviene de la retina [144] [3] [31] . Pero hay evidencia de que en ratas recién nacidas, el órgano pineal es capaz de responder directamente a la luz y recibe más luz que los ojos (aún no abiertos) [121] .

Además, en muchas especies, el ojo no apareado (al igual que otros órganos del complejo pineal, así como la retina de los ojos apareados) funciona como un reloj biológico : es capaz de mantener el ritmo diario de síntesis de melatonina incluso sin luz exterior . y estímulos nerviosos [144] [3] [6] [94] .

La melatonina está involucrada en la regulación de muchos procesos con ritmos diarios o estacionales, en particular, el sueño, la hibernación , las fluctuaciones en la temperatura corporal, la actividad motora y de alimentación, la migración, la muda, la reproducción y los cambios de color [218] [36] [221] . En la mayoría de las especies, la melatonina tiene un efecto antigonadotrópico , en algunas tiene el efecto contrario [20] [59] . Algunas otras indolaminas y polipéptidos sintetizados en el complejo pineal tienen un efecto similar [219] .

En las lampreas, la influencia endocrina del ojo no emparejado provoca un aumento de la actividad motora con el inicio de la oscuridad [31] [222] . Se ha establecido que en lampreas adultas (en las que desaparece el ritmo diario de comportamiento), el complejo pineal deja de producir melatonina, aunque su síntesis continúa en la retina de los ojos pares [144] . En algunos peces [223] [14] y renacuajos de ranas [6] , también controla las migraciones verticales diurnas. En las lagartijas, el ojo parietal suprime la actividad motora [10] [27] , pero sus cambios diurnos aparentemente no dependen de su influencia [6] [82] .

El ojo parietal de muchos animales gobierna los cambios de color diurnos: bajo su influencia, la piel se ilumina por la noche y se oscurece durante el día. Esto se conoce en lampreas [222] , algunos peces [224] , anfibios y reptiles [222] [20] [59] [82] .

El complejo pineal, que incluye, posiblemente, el ojo parietal de las lagartijas [6] [82] , también está implicado en la termorregulación [4] , pero queda mucho por aclarar sobre el mecanismo de esta conexión [2] [225] . Su función termorreguladora está asociada con el hecho de que suele estar mejor desarrollada entre los residentes de latitudes altas [60] [2] .

Por lo tanto, la concentración de melatonina sirve como un indicador de la hora del día, y muchos procesos cíclicos diferentes dependen de ella [3] , y su efecto sobre estos procesos en diferentes especies puede ser diferente [225] . Además, hay evidencia de que la melatonina está involucrada en la adaptación de la retina a los cambios de iluminación y sirve como antioxidante [217] [3] .

Historia evolutiva

Morfología

El desarrollo del ojo parietal en los ancestros de los vertebrados puede explicarse por su forma de vida bentónica. La capacidad de ver la amenaza desde arriba es muy importante para estos animales. Para sus descendientes, que pasaron a una vida activa en la columna de agua, la capacidad de mirar hacia arriba perdió relevancia [12] . En este caso, el ojo parietal de los vertebrados modernos es un órgano vestigial. Esto también está respaldado por su pérdida por parte de muchos grupos independientes entre sí [2] , y el hecho de que se parece en estructura a ojos pareados reducidos (que se caracterizan por la inmersión debajo de la piel y la pérdida del aparato refractivo y el nervio) [226] . Pero en algunas líneas evolutivas, su función visual podría conservarse durante mucho tiempo (en algunas formas, hasta cierto punto, aparentemente, incluso ahora). En particular, esto está indicado por el tamaño del foramen parietal de muchos reptiles extintos [181] [80] y datos sobre algunos animales modernos [148] [44] [205] .

Por otro lado, es posible que los órganos del complejo pineal nunca estuvieran lo suficientemente desarrollados como para contribuir mucho a la visión del animal. Es posible que la función endocrina fuera originalmente la principal para ellos [3] [34] , y la estructura similar a un ojo de estos órganos en líneas evolutivas separadas se desarrolló más tarde [15] [227] .

Hay indicios anatómicos, embriológicos y paleontológicos de que en los ancestros de los vertebrados, el órgano pineal y parapineal formaban un par simétrico (siendo derecho e izquierdo, respectivamente), pero luego este par giraba unos 90° en el sentido de las agujas del reloj y se convertían en posterior y anterior, respectivamente [63 ] [228] [32] [141] [15] . A favor del hecho de que estos dos órganos eran originalmente derecho e izquierdo en un par, se evidencia por la naturaleza de sus conexiones nerviosas [31] [27] , así como el emparejamiento o dualidad del foramen parietal (o depresiones ciegas en el cráneo) en algunos animales fósiles [16] [ 141] : arandaspids (posiblemente) [42] [189] , algunos peces acorazados , paleoniscos y peces con aletas lobuladas [141] [102] [196] [16] [18] .

Según otra versión, tanto el órgano parapineal como, posiblemente, el pineal estaban originalmente emparejados [16] [137] [33] [15] , es decir, los ancestros vertebrados tenían al menos 5-6 órganos sensibles a la luz. Según esta hipótesis, el órgano parapineal derecho desapareció en el curso de la evolución (o se convirtió en parte del izquierdo), y la pineal derecha e izquierda se fusionaron [16] . Esto se indica, en particular, por las observaciones de casos de emparejamiento del órgano parapineal en lampreas [137] y lagartijas [62] [15] [79] [39] . Esta versión también está respaldada por algunos datos embriológicos, incluidos los resultados de un estudio de expresión génica [68] [16] .

Existe la hipótesis de que los ancestros de los vertebrados tenían varios pares homólogos de órganos de la visión, y de uno de ellos salían pares de ojos de formas modernas, y del otro (situado detrás) sus órganos pineal y parapineal [26] . Esto está indicado por estudios embriológicos de tiburones [229] [230] [160] [231] [232] .

Entre los invertebrados, un homólogo del complejo pineal se encuentra en la lanceta . Este es el llamado cuerpo lamelar en la parte dorsal del diencéfalo [233] (el “ojo” no apareado de la lanceta, una mancha de pigmento en la parte anterior del tubo neural , se considera un homólogo de las retinas de vertebrados apareados ojos [234] ). Esto se estableció a partir de la microestructura y la histoquímica de estos órganos [235] , así como del estudio de la expresión génica en ellos [233] . No tienen forma de ojo, pero contienen fotorreceptores ciliares [233] . En el siglo XIX y principios del XX, se popularizaron suposiciones y afirmaciones [54] sobre la homología del ojo parietal de los vertebrados con el ojo mediano de los tunicados e incluso de algunos artrópodos , basadas en la ubicación de estos ojos y la no inversión de sus retina [203] [236] [237] [238] [239 ] .

En la evolución de los vertebrados, existe una tendencia hacia la reducción de este órgano [2] . Muchos animales paleozoicos tenían un agujero parietal , pero a partir del Triásico se volvió mucho menos común [12] [80] . De acuerdo con la posición sistemática de los animales con ojo parietal, se puede ver que desapareció de forma independiente en muchos grupos [2] .

La pérdida de este órgano por parte de los ancestros de mamíferos y aves se explica de diferentes formas. Según una versión, esto es consecuencia del desarrollo de la homoiotermia en ellos . Al parecer, una de las funciones del ojo parietal de los reptiles es participar en la termorregulación como sensor de la intensidad de la luz solar. Con el advenimiento de mecanismos efectivos de termorregulación, esta función ha perdido su relevancia [202] [240] [10] . Según otra versión, los antepasados de los mamíferos perdieron el ojo parietal debido a su estilo de vida nocturno [144] . Pero tanto los mamíferos como las aves han conservado el órgano pineal, que funciona como una glándula endocrina (como en otros vertebrados). Esta es la base para la opinión de que durante la evolución de los órganos del complejo pineal, no cambiaron tanto sus funciones, sino la forma en que recibieron información sobre la iluminación (usando su propia retina en los vertebrados inferiores y a través del cerebro en los superiores) [14] . En consecuencia, la inervación eferente de estos órganos se desarrolló gradualmente (y la aferente se perdió) [137] . Tales cambios también son visibles en la ontogenia de los mamíferos: la inervación eferente de su órgano pineal aparece cuando desaparecen sus elementos fotosensibles [121] .

Transición a la función endocrina

Las células fotorreceptoras del complejo pineal ( ) los ojos pares ( bastones y conos parecen tener un origen común: evolucionaron a partir de células ancestrales de vertebrados que eran capaces tanto de fotorrecepción como de síntesis de melatonina . En el curso de la evolución, apareció una separación de funciones entre ellos, que se expresa mejor en los mamíferos (y, en menor medida, en las aves): los fotorreceptores de los ojos pares proporcionan visión y los pinealocitos se especializan en la producción de melatonina. , una hormona que regula varios biorritmos [3] .

Sin embargo, también se forma una pequeña cantidad de melatonina en la retina de otros ojos. Allí, es producto de reacciones de desintoxicación de compuestos nocivos para la retina: las arilalquilaminas , en particular, la serotonina (reaccionan con el retinaldehído necesario para la visión y, como resultado, se forman sustancias tóxicas) [3] [116] . Además, la melatonina realiza algunas funciones en la retina [144] [3] : aumenta su fotosensibilidad al redistribuir los melanosomas en sus células pigmentarias (de manera similar, también afecta a los melanocitos de la piel ) [20] y, posiblemente, sirve como antioxidante [217]. ] .

Probablemente, en los ancestros de los vertebrados (así como en los cordados inferiores modernos), la melatonina no era una hormona. Era un producto de desecho del metabolismo de la retina [217] [3] o realizaba funciones que solo se necesitaban en ella [20] [225] . Una de las adaptaciones de la retina a los cambios diurnos en la iluminación fue un aumento nocturno en la intensidad de las reacciones que conducen a la síntesis de melatonina (lo que podría deberse a la necesidad de la propia melatonina o simplemente a la desintoxicación de la serotonina). Como resultado, aparecieron cambios cíclicos en la concentración de melatonina, y en realidad se convirtió en un indicador de la hora del día. Luego, varios procesos cíclicos se volvieron dependientes de ella: la melatonina se convirtió en un regulador de los ritmos circadianos [217] [3] [20] .

En el curso del desarrollo y fortalecimiento de esta dependencia, también aumentó la necesidad de melatonina: tomó más de lo que se formó durante el funcionamiento normal de la retina. Pero aumentar su producción era incompatible con la función visual de los ojos, ya que requiere un aumento de la cantidad de serotonina en la retina, que es perjudicial para la misma. Probablemente, esto llevó al hecho de que las funciones endocrinas y visuales se dividieran entre diferentes órganos [217] [3] [241] .

Prevalencia

Tendencias y excepciones

La creencia generalizada de que un ojo parietal bien desarrollado se presenta solo en formas relativamente primitivas no está respaldada por estudios detallados que cubren una gran cantidad de fósiles y vertebrados modernos [199] [101] , aunque la tendencia hacia su desaparición es visible en la evolución de muchos grupos [2] [242] [167] [226] [187] . Estos estudios no muestran una estrecha relación entre el grado de desarrollo de este órgano y el modo de vida del animal [101] [11] [2] , aunque aquí se pueden rastrear algunas regularidades.

Se ha observado una tendencia a un mejor desarrollo del ojo parietal y otros órganos del complejo pineal en animales con metabolismo intensivo y en habitantes de latitudes más altas, lo que se asocia con su función termorreguladora [60] . Pero hay muchas excepciones a estos patrones. Así, un mayor desarrollo de estos órganos en especies de latitudes altas se puede rastrear en lagartos [60] [82] y mamíferos [243] [2] , pero no en anfibios [60] [225] . Un estudio de treinta especies de lagartijas del género Liolaemus demostró que el tamaño de su ojo parietal (con su gran variabilidad) no depende de las condiciones climáticas [2] . De los reptiles extintos, se ha observado que un gran foramen parietal es más característico de los grandes herbívoros lentos (por ejemplo, diadectes , caseidos , grandes procolofones ), aunque también se encuentra en pequeños depredadores [187] .

El pobre desarrollo del ojo parietal es característico de los lagartos de los árboles. En particular, para la mayoría de los camaleones está muy simplificado, mientras que para el resto está ausente. En aquellas familias, en la mayoría de cuyos representantes este órgano está bien desarrollado, las excepciones son a menudo precisamente las formas con un modo de vida arbóreo [75] . En los lagartos que llevan un estilo de vida clandestino, no suele desaparecer (salvo en aquellos en los que también se reducen los ojos pares) [75] .

Los órganos del complejo pineal, incluido el ojo parietal, suelen estar mejor desarrollados en los animales diurnos que en los nocturnos. Esto se ve en reptiles, aves y mamíferos, aunque hay excepciones en todas estas clases [60] [144] [225] . El hecho de que los mamíferos hayan perdido prácticamente la sensibilidad del órgano pineal a veces se atribuye al hecho de que los primeros representantes de esta clase fueron animales nocturnos. Los myxins también han perdido el propio complejo pineal, y esto puede deberse al hecho de que pasan la mayor parte de sus vidas en hábitats bénticos oscuros [144] [244] . Pero entre los peces, la ventana pineal [20] [31] y los pinealocitos bien desarrollados [129] [122] son más comunes en las especies de aguas profundas que en las de aguas poco profundas, aunque en aquellas que viven en completa oscuridad, en las profundidades. de más de 1500 m y en cuevas -esta ventana no existe (al igual que el agujero en el cráneo). Pero el órgano pineal, a diferencia de los ojos pares, no suele estar reducido en ellos [245] [246] [122] .

Sin mandíbula

Ostracodermos

Los ostracodermos , sin mandíbula del Paleozoico con caparazón , generalmente tenían un agujero en el escudo del hueso de la cabeza para el tercer ojo. Estaba ubicado aproximadamente entre las cuencas de los ojos pares (detrás de las fosas nasales ) [177] [247] . La abertura pineal en los ostracodermos era a menudo bastante grande, pero (como en otros animales) nunca más que cuencas oculares pares [12] .

Tal agujero ya se encontró en los ostracodermos bien estudiados más antiguos [175] - arandaspids , y en ellos estaba emparejado [189] [42] . Según algunas interpretaciones, se trataba de aberturas para los órganos pineal y parapineal [190] [191] [192] , pero según algunos no tenían nada que ver con ellos y servían como salidas para los conductos endolinfáticos [193] . Todos los demás ostracodermos no tenían más de una abertura pineal. Es característico de los representantes con caparazón de hueso [180] , sin armadura [248] y primitivos de heteroscutes y galeaspids [66] .

Lampreas

Las lampreas (excepto Mordacia ) tienen, además de ojos pares , dos ojos impares: pineal (mejor desarrollado) y parapineal. Dado que las lampreas se encuentran entre los vertebrados modernos más primitivos , es posible que esta condición sea cercana a la original para este subtipo [222] . La lamprea del sur ( Mordacia ) tiene solo un órgano pineal, que está poco desarrollado [16] [137] .

No hay foramen parietal en las lampreas, pero el techo del cráneo sobre el complejo pineal se vuelve más delgado [13] [131] [63] [32] . Hay una fenestra pineal, un parche de piel sin pigmentar detrás de una sola fosa nasal [90] [131] [249] .

Mezclas

En myxines , el complejo pineal está completamente ausente [250] [15] , y los ojos pareados rudimentarios proporcionan control de los ciclos diarios [144] . Ni los receptores de melatonina se han encontrado en mixinas, y esta es la base para la suposición de que sus antepasados se separaron de los antepasados de otros vertebrados incluso antes de la aparición de la regulación de los biorritmos con su ayuda [217] .

Según una versión, el complejo myxine pineal se redujo en el curso de la evolución [144] [94] [19] [244] . Por otro lado, existe la hipótesis de que sus ojos pares se originaron a partir de él, mientras que en otros vertebrados surgieron de forma independiente [251] . Los ojos del mixino son, en muchos aspectos, más parecidos a los ojos no apareados de otros animales que a los ojos apareados: carecen de iris, córnea y cristalino, y sus células sensibles a la luz se conectan directamente con las células ganglionares [34] [252] [31 ] . Pero en los ojos de los mixinos, a diferencia de los ojos no apareados, la retina está invertida [251] . También hay informes de observaciones del rudimento del órgano pineal en mixinos en las primeras etapas de desarrollo [129] , así como de un ojo impar atávico en un adulto [131] .

Piscis

Mariscos

En muchos peces acorazados ( Silúrico - Devónico ) el tercer ojo estaba bien desarrollado, y en algunos (por ejemplo, Pholidosteus , Rhinosteus [16] , Titanichthys [195] , Coccosteus ), la abertura correspondiente en el cráneo a veces estaba emparejada o duplicada [ 141] . Estos datos hablan a favor de la versión sobre el origen del complejo pineal a partir de un par de órganos derecho e izquierdo [16] . Estaba con ellos un poco frente a los ojos gemelos [179] [249] . Un pequeño tercer ojo estaba, en particular, en el pez acorazado gigante Dunkleosteus [253] [179] .

Acántodos

Acanthodes , el único género bien estudiado de acanthodes , tenía una abertura en el cráneo que probablemente era pineal [175] [176] .

Peces cartilaginosos

En los peces cartilaginosos, el órgano parapineal es desconocido [20] [19] , y casi todos los representantes tienen un órgano pineal (pero hay evidencia de que está formado por dos vesículas fusionadas [61] ). Tiene la forma de un tubo largo [67] con hinchazones en los extremos (se supone que estas hinchazones corresponden a los órganos pineal y parapineal de otros animales [31] [194] ). Su extremo se encuentra cerca de la superficie de la piel [230] . Pero los rayos eléctricos del género Torpedo no tienen ningún complejo pineal [59] [94] [254] .

Muchos tiburones pelágicos [156] tienen una fenestra pineal , y algunos carchariformes [44] [221] y catarriformes [160] [254] [255] incluso tienen un agujero en el cráneo [156] [14] [15] [94] [ 230] . Pero, en términos generales, para los tiburones (tanto modernos como extintos), la apertura pineal es una rareza [12] .

Peces óseos

En los peces óseos , el órgano pineal suele estar bien desarrollado y el órgano parapineal está poco desarrollado [38] [109] [94] . Sin embargo, algunas especies de peces con aletas lobuladas y radiadas la tienen .

El cráneo sobre estos órganos suele ser más delgado que en otros lugares [119] , pero la mayoría de los peces óseos modernos, como la mayoría de los peces cartilaginosos, no tienen un agujero [16] [95] . Las excepciones incluyen, por ejemplo, pez espátula , muchos bagres [154] (por ejemplo, bagres acorazados y de cola de anguila [24] , Loricaria [256] [33] , Sciades [22] ), ciprínidos ( Labeo ) [38] , percas -like ( atún , pez espada y otros) [146] . En los peces óseos del Paleozoico (especialmente Devónico ), esta apertura es mucho más común. Es especialmente característico de los loachopterans [12] , aunque los representantes de su género moderno, los celacantos , no lo tienen [109] .

Peces con aletas radiadas

En los peces con aletas radiadas , como en otros peces, el órgano pineal suele estar desarrollado. Esto es especialmente característico de especies de aguas moderadamente profundas y de migración vertical. Por ejemplo, las anchoas luminosas [204] , el pez hacha Argyropelecus , los bagres Arius , Sperata , los medio hocicos Hemiramphus [14] tienen un órgano pineal bien desarrollado . El órgano parapineal entre las especies con aletas radiadas tiene, por ejemplo, amia , salmón , lucio [109] , anguila [257] , bagre de canal [123] , espinoso de tres espinas [258] , carpa cruciana [137] , atún [31] , pero en los peces adultos de la mayoría de las especies se reduce [137] .

El tercer ojo está especialmente bien desarrollado en algunos bagres (en particular, en Sciades ) [22] [154] y perciformes : caballa (en particular, atún ), marlines y pez espada [146] . Además de la abertura pineal, tienen un canal especial hecho de tejidos relativamente transparentes que conducen la luz al órgano pineal: el aparato pineal [148] [146] [31] .

Los segmentos sensibles a la luz de los pinealocitos en los peces con aletas radiadas suelen estar mucho menos desarrollados que en los peces con aletas lobuladas, los peces pulmonados y los peces cartilaginosos [109] [129] [122] .

Peces con aletas lobuladas

La abertura pineal se encontró en la mayoría de los Loopeds fósiles [163] y en algunos peces pulmonados . Ninguna de las especies modernas de aletas lobuladas lo tiene, y solo el celacanto tiene un complejo pineal bien desarrollado [259] (aunque oculto bajo el cráneo) . Su órgano parapineal es más grande que el pineal, y también se conserva en los adultos, una rareza entre los peces. Estos órganos contienen células fotosensibles bien desarrolladas [109] [129] . A diferencia de la mayoría de los peces óseos, los celacantos tienen un lado izquierdo de la correa epitalámica mejor desarrollado (como en los anfibios) [16] .

En los peces pulmonados , el complejo pineal está muy reducido [15] : el órgano pineal es pequeño y el órgano parapineal está ausente en los peces adultos [109] [256] . Sin embargo, las estructuras fotorreceptoras de los pinealocitos están tan bien desarrolladas en ellos como en los celacantos [109] . El pez pulmonado más antiguo también tenía un agujero pineal [167] bien desarrollado. En su evolución se aprecia una tendencia a su desaparición [167] .

En algunos animales con aletas lobuladas fósiles (varios porciformes [196] [18] ) y los primeros peces pulmonados [141] [102] ), los canales para ambos órganos del complejo pineal son visibles en el cráneo, aunque no siempre a través o bien separados.

Anfibios

Casi todos los anfibios antiguos tenían un agujero parietal [12] . Tenía formas intermedias entre peces y anfibios, como Tiktaalik , Ichthyostega y Acanthostega , y casi todos los laberintodontes posteriores [102] . En algunos de ellos, en particular, en el disorófido Zygosaurus , alcanzó tamaños descomunales [260] . Esta apertura también estaba bien desarrollada en batracosaurios [261] ( antracosaurios y seymouriamorphs [102] ). También se encontró en la mayoría de los lepospondilos fósiles [262] .

En los sin patas [263] , caudados [264] y anuros [174] (es decir, en todos los anfibios modernos y sus parientes extintos más cercanos) el foramen parietal está reducido (en anuros con un ojo impar, solo un canal delgado para su nervio y restos de vasos sanguíneos en el cráneo [80] ).

Todos los anfibios modernos tienen un órgano pineal. Algunos anuros también tienen una vesícula extracraneal similar a un ojo: el ojo parietal o frontal. Por lo general, se considera que es un derivado del órgano pineal [25] [16] [19] , a veces, el órgano parapineal [21] [20] [26] . Puede ser homóloga a la vesícula anterior al órgano pineal de las salamandras [265] [31] [81] . Según la mayoría de los autores, todos los anfibios modernos, tanto caudados [31] , anuros y sin patas [206] , no tienen un órgano parapineal [81] [19] [265] .

En la mayoría de los anuros, se pierde el tercer ojo [60] . Se ha conservado, en particular, en ranas verdaderas , ranas copépodas , algunos pipidae (incluida la rana de garras lisas ), en los renacuajos de algunas ranas arborícolas (por ejemplo, Hyla [49] [60] y Acris [44] ), en ranas cornudas , sapos, patas de espada, parteras y algunos sapos verdaderos [ 266 ] [99] [108] [60] [205] . A diferencia de los reptiles, en los anfibios el tercer ojo es igualmente común en los habitantes de los trópicos y en los habitantes de latitudes templadas [60] .

Reptiles

Anápsidos

Entre los anápsidos, el foramen parietal se encontró en mesosaurios [268] , millerosaurios [269] y todos los cotilosaurios ( diadectids , procolophons , pareiasaurs , captorhinids y formas relacionadas). En ocasiones han alcanzado tamaños grandes. Por ejemplo, la diadecta (hasta 15×28 mm) [199] y el procolofón nictifruret [ 270] tenían una abertura parietal muy grande . Las tortugas, los únicos representantes modernos de los anápsidos, generalmente no la tienen [271] , aunque hay evidencia de que ocurre en algunos individuos de varias especies [272] . Tampoco tienen un órgano parapineal. Pero el órgano pineal de las tortugas, aunque no tiene forma de ojo, está mejor desarrollado que en todos los demás reptiles modernos [20] , los estudios electrofisiológicos indican su fotosensibilidad [29] , y la tortuga laúd incluso tiene una ventana pineal [151] [152] .

Sinápsidos

El foramen parietal estaba bien desarrollado en casi todos los sinápsidos [273] (en todos los pelicosaurios y en la mayoría de los terápsidos [274] ). En los pelicosaurios era relativamente grande [275] , y en algunos de sus descendientes, primitivos terápsidos, aumentó aún más [187] (en ellos superaba en ocasiones el tamaño del foramen magnum por el que pasa la médula espinal [202] ) . A menudo se elevaba sobre un montículo especial o se rodeaba de un rodillo de hueso. En el curso de la evolución posterior de varios grupos de terápsidos (incluidos los cinodontes , que a menudo se consideran los ancestros de los mamíferos), disminuyó y desapareció, y ya no se encontró en los mamíferos [187] [202] [240] [274] .

Diapsidos

Los arcosaurios , uno de los grupos más grandes de diápsidos , perdieron su ojo parietal al principio de su evolución. Entre todos los arcosaurios, solo algunos de los primeros [276] tecodontos ( proterosúquidos [277] ) y dinosaurios primitivos [278] ( prosaurópodos [279] ) han conservado el foramen parietal rudimentario. Además, un agujero similar de naturaleza poco clara se encuentra en algunos especímenes de los cráneos de otros dinosaurios, en particular, Diplodocus , Dicreosaurus y Camarasaurus [280] [281] [282] [283] . En la mayoría de los dinosaurios, a juzgar por la topografía de la cavidad craneal, el complejo pineal estaba fuertemente o completamente reducido [276] . También desapareció por completo de los cocodrilos [284] [19] . Los otros descendientes de los tecodontos [240] - pterosaurios [285] [179] y pájaros [199] [286] - no tienen foramen parietal .

En otros grupos de diápsidos, el foramen parietal fue más común. En particular, todos los ictiosaurios [287] lo tenían (a veces muy grande [179] ). Estaba presente en casi todos los sinaptosaurios : en placodontes , en notosaurios y en plesiosaurios , incluidos los pliosaurios [288] (pero desapareció en los últimos plesiosaurios [199] ).

Además, entre los diápsidos del ojo parietal, algunos eosuquios [289] , algunos protorosaurios (en particular, protorosáuridos [290] , tanystropheus [291] , talattosaurios [292] , algunos prolacértidos [293] ), la mayoría de los beakheads [294] (incluido el único representante moderno de ellos: tuatara ) y la mayoría de los lagartos [295] [75] . Las serpientes ( tanto modernas como fósiles) no la tienen [296] [297] , aunque aparentemente a veces se presenta como un atavismo (esto se describe en la víbora [297] ). También ha desaparecido en los de dos pies , pero según algunos informes, varias especies del género Monopeltis conservan el foramen parietal [298] [299] .

Así, entre los reptiles modernos, solo el tuatara y muchos lagartos tienen un ojo parietal . Es un órgano parapineal que se encuentra en el agujero parietal. Además, tienen un órgano pineal intracraneal (como todos los demás reptiles modernos excepto los cocodrilos ) [19] [20] .

Representantes de aproximadamente el 60% de los géneros de lagartos modernos tienen un ojo parietal [75] . En especies de latitudes templadas se presenta con mayor frecuencia que en las tropicales [300] [11] , lo que se asocia a su participación en la termorregulación [60] . Además, su presencia es más típica de las lagartijas diurnas que de las nocturnas [144] . Muy a menudo, el grado de su desarrollo es aproximadamente el mismo dentro de los géneros e incluso familias [147] [11] , aunque a veces se observa una fuerte variabilidad intraespecífica [2] . La aparición de este órgano en los lagartos es la siguiente [147] [93] :

infraorden	familias donde la mayoría de los miembros tienen un ojo parietal	familias donde la mayoría de los representantes no tienen un ojo parietal
geckos	—	geckos , escamas
dibamia	—	lagartos con forma de gusano (ausentes en representantes de ambos géneros del infraorden)
Fusiforme	todas las familias: lagartos sin patas , colas de huso, xenosaurios [ 147 ] , shinizaurs [301]	—
iguanas	iguanas , agamas , camaleones	—
eslizones	lagartos nocturnos , lagartos verdaderos , belttails , skinks	teiidos [147] [11] , himnoftálmidos [302]
lagartos monitores	lagartos monitores , † mosasaurios [179]	gilatooths y lantánidos

Aves

En las aves, el órgano pineal suele estar bien desarrollado, pero no tiene una estructura similar a un ojo y, además, está oculto bajo los huesos del cráneo [60] [144] [286] . Sin embargo, en algunas especies conserva la fotosensibilidad, que se manifiesta en el hecho de que la intensidad de la síntesis de melatonina depende de la iluminación. El órgano pineal de las aves también tiene una actividad cíclica endógena, es decir, sirve como reloj biológico . Comparte esta función con la retina y el núcleo supraquiasmático , pero al menos en los paseriformes es el principal impulsor de los ritmos circadianos [144] .

No existe un órgano parapineal en las aves modernas en estado adulto (desaparece al final del período embrionario [30] [19] [303] . Pero en algunas aves se ha encontrado una estructura que se interpreta como este órgano [8 ] o incluso como un vestigio del ojo parietal [304] En el periquito parece una vesícula conectada a la epífisis, y en el cisne incluso se separa de ella [304] . El órgano parapineal también se encontró en algunas aves fósiles : Archaeopteryx ( Jurásico Superior , hace unos 150 millones de años) y un ave sin nombre de Melovatka ( Cretácico Superior , hace 95-93 millones de años), en los que se aprecia su presencia por la huella en el cráneo (en el caso de un pájaro de Melovatka, en el endocrano ) En este último es bastante grande y los autores de su descripción lo llaman el tercer ojo [305] .

Mamíferos

La mayoría de los mamíferos tienen un órgano pineal , pero, como las aves, no tiene la apariencia de un ojo. A menudo, aunque no siempre [10] , se encuentra en lo profundo del cerebro. No hay una abertura correspondiente en el cráneo ni una ventana en la piel. La cavidad de este órgano desaparece en los animales adultos (la única excepción conocida es el órgano pineal de la zarigüeya virginiana [306] ). Por lo general, sus pinealocitos no sintetizan opsinas en cantidades significativas y no tienen segmentos externos, estructuras que proporcionen fotosensibilidad [125] [31] . Pero se ha encontrado en mamíferos recién nacidos de algunas especies [3] [121] .

No hay ningún órgano parapineal en ninguno de los mamíferos (una estructura presumiblemente homóloga se encontró solo en los embriones de algunas especies) [10] [304] .

Notas

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