Litronax [1] ( del lat. Lythronax ) es un género de dinosaurios terópodos de la familia de los tiranosáuridos , cuyos restos fósiles fueron encontrados en las capas del estadio Campaniano en el estado de Utah ( EE.UU. ). El género incluye el tipo y única especie Lythronax argestes [2] . El nombre genérico consta de dos palabras griegas : lythron - "sangriento" y anax - "rey". Era un depredador bípedo grande y de constitución moderada que podía crecer hasta 7,4 metros de largo y alcanzar una masa de 2,5 toneladas.
Lytronax es el tiranosáurido más antiguo que se conoce. Se conoce de un esqueleto casi completo , incluido el cráneo y la mandíbula inferior . Los ojos del dinosaurio estaban vueltos hacia adelante, lo que le dio la posibilidad de visión estereoscópica .
Lythronax se conoce a partir del espécimen de tiranosáurido más completo conocido del sur de Laramidia . La cuidadosa excavación de los fósiles llevó casi un año [3] . Ahora este espécimen está en exhibición en el Museo de Historia Natural de Utah en Salt Lake City (EE.UU.). El espécimen holotipo UMNH VP 20200 se recuperó del sitio de la Formación Wauip VP 1501 , ubicado dentro del Monumento Nacional Grand Staircases-Escalante el condado de Kane , Utah. Los fósiles fueron descubiertos en 2009 por Scott Richardson. Los fósiles fueron recuperados de la parte inferior del horizonte medio, que data de hace 80,75-79,6 millones de años, es decir, la edad del animal en sí es de aproximadamente 80 millones de años. Sobre la base de la disposición estratigráfica de los fósiles, se ha llegado a la conclusión de que Lythronax es el tiranosáurido conocido más antiguo [4] .
Los autores de la descripción nombraron al nuevo taxón por analogía con Tyrannosaurus Rex. Querían agregar simbolismo, ya que la anatomía esquelética del dinosaurio encontrado repite una serie de características de los tiranosáuridos posteriores. Los científicos decidieron dejar la palabra "rey" en el nombre sin usar la palabra rex y llamaron al animal Lythronax - "rey sangriento". Para el nombre específico, se eligió la palabra argestes , que significa el viento del suroeste en la poesía de Homero , con una referencia al sitio del hallazgo: el suroeste de Utah [3] [4] .
El litronax se conoce a partir de un esqueleto incompleto y sus características diagnósticas incluyen un número reducido de cavidades dentales en el maxilar, un margen lateral cóncavo del dentario, arcos neurales altos de las vértebras cervicales y una parte inferior del cráneo ancha. El espécimen holotipo consta de la rama mandibular derecha , ambas nasales, frontal derecho , yugal izquierdo, cuadrado izquierdo , lateral derecho, palatino derecho , dentario izquierdo, lamelar izquierdo, surangular izquierdo, prearticular izquierdo , una costilla , cheurón caudal , huesos púbicos, izquierdo tibia y peroné , y II y IV metatarsianos izquierdos . Todos los huesos fosilizados se reconocen como pertenecientes a un individuo adulto [4] .
Se calculó que la longitud del Litronax era de 7,4 metros y la masa de 2,5 toneladas [3] [5] . La tribuna del cráneo es comparativamente corta, menos de dos tercios de la longitud total del cráneo. El cráneo en su conjunto es morfológicamente similar a los de Tyrannosaurus Rex y Tarbosaurus . La fuerte mandíbula superior tiene una disposición de dientes heterodonte : los primeros 5 dientes son mucho más grandes que los 6 restantes. Al igual que otros tiranosáuridos, el hueso púbico de Lytronax contenía un gran engrosamiento expandido distalmente (el llamado "zapato"), que es aproximadamente el 65% de la longitud total del hueso púbico. La morfología poscraneal es similar a la de otros tiranosáuridos [4] .
El cráneo está bien conservado. Ha conservado características únicas: una tribuna corta y estrecha, un occipucio que se ensancha hacia atrás y cuencas oculares que giran hacia adelante. Anteriormente, se pensaba que estas características habían aparecido al final del Cretácico, pero el descubrimiento de Lythronax retrasó la aparición de estos elementos esqueléticos. En particular, los ojos vueltos hacia adelante le dieron al dinosaurio la posibilidad de una visión estereoscópica, que se considera un signo de un animal depredador. Los autores de la descripción original señalaron que las cuencas oculares desplegadas anterolateralmente, entre otros tiranosáuridos, se encuentran solo en tiranosaurios y tarbosaurios [4] .
La forma y la ubicación del cráneo de Lytronax ayudan a explicar cómo podían morder los tiranosaurios, lo que a su vez ayuda a explicar cómo cazaban y se alimentaban. Las observaciones muestran que el tipo de mordedura de este tiranosaurio era diferente al de otros miembros de la subfamilia. Los investigadores llegaron a esta conclusión porque la posición de los cráneos de otros tiranosaurinos a veces difería significativamente. El descubrimiento de lytronax sugiere una imagen completamente diferente de la evolución del cráneo del grupo de lo que se pensaba anteriormente [6] .
Los dientes de Lithronax también están bien conservados. La forma de los dientes se parecía a los plátanos, solo que un poco más pequeños. Estaban equipados con una muesca dentada y no estaban aplanados, sino redondeados. Quizás los dientes sirvieron a su dueño no solo para morder la carne, sino también para triturar los huesos [7] .
Lythronax argestes pertenece a la familia de los tiranosáuridos , grandes celurosaurios , la mayoría de cuyos géneros se conocen en Asia y América del Norte . Un análisis filogenético detallado , basado en una matriz de datos de 303 características craneales y 198 poscraneales, ubica a este dinosaurio, junto con Teratophoneus , en la subfamilia Tyrannosaurine . Lythronax es el taxón hermano del clado que contiene los géneros Tarbosaurus y Tyrannosaurus del Maastrichtiano y el Juchantyrannus del Campaniano tardío [4] . Lythronax probablemente no era un ancestro directo de Tyrannosaurus, pero los dos géneros compartían un ancestro común que era incluso más antiguo que Lythronax [3] .
Los primeros estudios sugirieron la existencia de un puente terrestre entre Asia y América del Norte, a través del cual varias formas de tiranosauroides se movían entre los continentes. Una nueva investigación ha puesto en duda esta hipótesis. Recientemente se ha sugerido que casi todos los tiranosáuridos asiáticos son parte del mismo linaje evolutivo. Actualmente se cree que hubo radiaciones evolutivas separadas de los tiranosáuridos del norte y del sur en América del Norte, con Lythronax ubicado en parte del grupo del sur [4] . Un estudio de la muestra UMNH VP 16690 apoya esta hipótesis [8] .
En un estudio de 2013 sobre dinosaurios del sur de Utah realizado por Alan Titus y Mark Lowen, se propuso una división de los taxones teratofonianos, bistachieversor y lythronax (espécimen UMNH VP 20200). Esto significa que existían tres o más especies de tiranosáuridos dentro de la Cuenca Interior Occidental . El análisis ha demostrado que los tres tiranosáuridos del sur forman un clado, con la exclusión de todos los demás tiranosáuridos de las formaciones del norte de Campania [8] .
El siguiente cladograma refleja los resultados de un análisis filogenético realizado por un grupo de científicos dirigido por Jared Voris ( Voris et al. , 2020 ) [9] :
Eutiranosaurio |
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La Formación Wauip data de hace 81-76 millones de años [10] . Durante el período en que vivió Lythronax, el Mar Interior Occidental se inundó al máximo de su historia, separando casi por completo el sur de Laramidia del resto de América del Norte. Los investigadores han sugerido que fue el aislamiento de Laramidia lo que ayudó a los tiranosáuridos a adquirir poderosas mandíbulas. Es posible que Laramidia fuera el sitio original de aparición de los terópodos tiranosáuridos. Y lytronax fue probablemente el depredador más grande de su ecosistema [3] . El área donde vivían los dinosaurios incluía lagos, llanuras aluviales y ríos que fluyen hacia el este. La Formación Wawip es parte de la región Grand Starcases, una vasta secuencia de capas sedimentarias que se extienden hacia el sur desde el Parque Nacional Bryce Canyon a través del Parque Nacional Zion y hacia el Gran Cañón . La presencia de una rápida sedimentación y otros signos atestiguan el clima estacional húmedo que prevalece aquí [11] .
Lythronax compartió su hábitat con dinosaurios como el saurolophin Acristavus gagslarsoni y el lambeosaurine Adelolophus hutchisoni , el ceratopsian Diabloceratops eatoni [12] y anquilosaurios y paquicefalosaurios sin nombre [13] . Los vertebrados que vivieron al mismo tiempo que este tiranosaurio incluían peces de agua dulce, peces de barro , muchas rayas y tiburones , tortugas como Compsemys , cocodrilos [14] y peces pulmonados [15] . En esta región vivían bastantes mamíferos: polituberculados , cladoterios , marsupiales e insectívoros placentarios [16] . Los mamíferos locales eran más primitivos que los que vivían en el sitio de la formación Kaiparowitz moderna . Numerosas huellas fosilizadas dejadas por crocodilomorfos , ornitisquios y terópodos se han encontrado en la Formación Wauip [17] .
En 2010, se encontraron aquí huellas fósiles únicas que reflejan la relación entre los dinosaurios carnívoros y sus presas mamíferas. Las huellas fósiles incluyen al menos dos complejos de madrigueras diferentes, así como surcos asociados dejados por un dinosaurio maniraptor . Su proximidad indica un caso de depredación activa entre un animal que dejó marcas de garras y un habitante de madriguera [18] .