Manipuladores

manipuladores
1ª fila: Deinonychus antirrhopus , Archaeopteryx lithographica , Patagonykus puertai ; 2da fila: Anzu wyliei , troodóntido de Alaska sin nombre , Erliansaurus bellamanus ; 3ra fila: ñandú común , gorrión común , pelícano rosado .
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosTesoro:arcosauriosTesoro:avemetatarsaliaTesoro:dinosauriomorfosSuperorden:dinosauriosEquipo:lagartosSuborden:terópodosTesoro:tetanurasTesoro:CelurosauriosInfraescuadrón:manipuladores
nombre científico internacional
Maniraptora Gauthier , 1986
Taxones hijos
† Oviraptorosauria † Alvarezsauridae † Scansoriopterygidae † Dromeosauridae † Troodontidae .. Avialae
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Maniraptors [1] ( del latín Maniraptora  , de las palabras latinas manus  - "mano" y rapio  - "agarrar" [2] ) son un clado de dinosaurios terópodos del grupo de los celurosaurios . Combina aves y especies más relacionadas con las aves que con ornithomimus [3] . Propuesto en 1986 por Jacques Gauthier . Los restos más antiguos conocidos de maniraptors son del Jurásico temprano , y dado que los maniraptors incluyen aves, son el único grupo de dinosaurios que ha sobrevivido hasta los tiempos modernos.

Definición

El clado Maniraptora fue introducido en 1986 por el paleontólogo estadounidense y uno de los fundadores de la cladística , Jacques Gauthier . Incluyó en él todos los organismos que tienen características comunes con el ancestro de las aves y los deinonychosaurs ( troodóntidos y dromeosáuridos ) o al menos un dromeosáurido que los ornitomímidos no compartían . La lista de tales características determinantes del tesoro incluía [4] :

• la ausencia de un prefrontal (generalmente muy reducido en todos los celurosaurios );
• epífisis axiales pronunciadas (procesos vertebrales comunes a todos los lagartos , pero especialmente conspicuos en relación con el tamaño del cuerpo en aves y deinonychosaurs);
• la presencia de hipapofisis (protuberancias en forma de quilla) en las vértebras de la región cervicotorácica, ausentes en ornitomímidos y compsognatos , pero presentes en algunos otros dinosaurios e incluso en pseudosuquias parecidas a cocodrilos ;
• el diseño de las vértebras caudales que forman una cola de equilibrio móvil;
• coracoides de forma casi rectangular; principalmente en arcosaurios , incluidos compsognathians, ornithomimids y caenagnathids , la forma del coracoides es más redonda;
• una extremidad anterior alargada, cuya longitud es al menos 3/4 de la longitud de la columna vertebral hasta el sacro (en deinonychosaurs; en aves, a partir de Archaeopteryx , es significativamente más larga);
• cúbito fuertemente convexo posteriormente (en la mayoría de los arcosaurios, la parte posterior del cúbito es casi recta, mientras que en los ornitomímidos es solo ligeramente convexa);
• un hueso carpiano curvado en forma de media luna y un tercer hueso metacarpiano delgado y curvo ; en los sauropodomorfos , por lo general el tercer metacarpiano no es más delgado que el segundo;
• parte dorsal arqueada hacia adelante del ilion ; tradicionalmente, esta torcedura está presente en los sauropodomorfos, incluidos los terópodos, se conserva en los caenagnatos, los ornitolestos, los deinonicosaurios y las aves, pero está ausente en los ceratosaurios , los carnosaurios y los ornitomimidos;
• la espina púbica del ilion es más larga que el isquion y, en general, el pubis está orientado en el plano anterior en lugar de posterior, como en la mayoría de los sauropodomorfos, incluidos los ornitomímidos;
• la base del pubis, que es menos masiva en la parte anterior; en la mayoría de los sauropodomorfos se desarrolla simétricamente, pero en aves, deinonychosaurs, así como en compsognathians, caeliurs y microvenator , la parte anterior está mucho menos desarrollada;
• el isquion es al menos una vez y media más corto que el pubis (en deinonychosaurs y Archaeopteryx es el doble de largo), mientras que tradicionalmente en sauropodomorfos su longitud es al menos 3/4 de la longitud del pubis;
• una protuberancia de bloqueo en el isquion alejado del lugar de unión; aunque esta protuberancia es característica de todos los tetanurianos , se localiza proximalmente en carnosaurios y ornitomímidos; en las aves modernas, probablemente se haya perdido en el proceso de evolución;
• el trocánter anterior (pequeño) del fémur prácticamente se fusiona con su cabeza proximal, mientras que en carnosaurios, ornitomimidos y microvenator está separado por una profunda depresión; el cuarto trocánter del fémur, un rasgo hereditario de los arcosaurios, en deinonychosaurs y archaeopteryx, así como en los pájaros y pterosaurios modernos que no nadan , está completamente ausente;
• el cuarto dedo es más largo que el segundo y se acerca al tercero, creando una asimetría que no se encuentra en otros terópodos.

Esta definición por un grupo de caracteres ya era imperfecta en el momento de la formulación, como admitió Gauthier, ya que algunas de estas características las compartían terópodos que no eran ni pájaros ni (como se creía entonces) deinonychosaurs ( Coelurus , Compsognathus , Hulsanpes , Microvenator , Ornitholestes , Saurornitholestes y otros) [4] . En 1994, T. Holtz intentó acotar el número de características que definen al clado, resolviendo así las contradicciones existentes. Su definición solo incluía características de las extremidades anteriores, y sus grupos correspondientes incluían ornitomimosaurios y clados relacionados bajo el nombre común Arctometatarsalia . Pero después de 2 años, el grupo identificado por Holtz se denominó maniraptoriformes , y para los propios maniraptoriformes se sigue utilizando el conjunto de características propuesto por Gautier [5] .

Las largas extremidades anteriores de los maniraptores aparentemente no se usaban para caminar, como en otros terópodos, pero les permitían alcanzar presas a una distancia mayor. El hueso curvo de la muñeca le daba a la mano la capacidad de doblarse no solo hacia adelante y hacia atrás, como en otros terópodos, sino también hacia los lados, lo que, junto con dedos fuertes y poderosas garras, aseguraba el mejor agarre o golpe cortante. Este patrón de comportamiento fue predicho para Deinonychus en 1969 y pronto fue confirmado por un hallazgo paleontológico en una de las expediciones a Mongolia. El hallazgo consistió en esqueletos de Velociraptor y Protoceratops apareados , y el primero con una pata delantera sujeta al segundo por el "collar" de hueso, y con un pie con una garra cortante agrandada golpeada en el área de la garganta. El movimiento de la mano de los maniraptores no voladores, proporcionado por el hueso de la muñeca en forma de media luna, es similar al movimiento de la mano de las aves modernas durante el aleteo; si las aves modernas sí tienen ancestros comunes con los deinonychosaurs, esto significa que no tuvieron que, como sugiere la teoría "arbórea" de su evolución, pasar por una etapa de vuelo deslizante en su desarrollo, ya que su anatomía ya estaba adaptada para aletear vuelo [6] . Hay sugerencias de que algunos de los maniraptores no aviares eran capaces de aletear o al menos planear en vuelo. Esta idea se basa en las extremidades anteriores extremadamente largas de los maniraptores, como los dromeosáuridos Rahonavis [7] y Microraptor , y los troodóntidos Anchiornis [8] .

No todos los maniraptores tenían plumaje completo , aunque algunos de ellos, incluso los que no eran pájaros, tenían plumas reales . Tales dinosaurios incluyen, por ejemplo, el oviraptorosaurus caudipteryx , cuyas extremidades anteriores eran demasiado cortas para volar, pero crecieron grandes plumas de contorno en la cola [9] . El cuerpo de los terizinosáuridos estaba cubierto no solo con una especie de finas formaciones filamentosas características de muchos terópodos, sino también con plumas largas y anchas en toda regla [10] . Por otro lado, se conocen huellas de plumaje primitivo en el compsognathid Sinosauropteryx , que no está clasificado como maniraptor, y algunos autores tienden a considerar incluso excrecencias en forma de escamas en la espalda de Longisquama  , un arcosaurio del Triásico mucho más antiguo que cualquier maniraptor, ser plumas [11] .

Taxonomía

En el libro Paleobiology of Dinosaurs (2012), el paleontólogo estadounidense Steven Brusatti identifica seis clados de orden inferior en el clado maniraptor, cuyos representantes en el curso de la evolución han ido más lejos de los terópodos carnívoros basales y se han vuelto herbívoros u omnívoros. La cuestión de qué tan cerca están los maniraptores de cada uno de los tres grupos de terópodos basales ( tiranosáuridos , ornitomimosaurios y compsognátidos ) permanece abierta. Uno de los clados de maniraptors son las aves mismas  , un clado, incluso los representantes más primitivos de los cuales, incluidos Archaeopteryx y Confuciusornis , eran capaces de volar debido a la presencia de alas, músculos pectorales desarrollados y una forma de pluma asimétrica (a este clado Gautier en lugar del nombre latino tradicional Aves dio el nombre científico estandarizado Avialae [14] ). En este clado, Brusatte y varios investigadores anteriores incluyen la familia Scansoriopterygid [15] [16] , pero en otros trabajos su posición en el árbol evolutivo es diferente y varía mucho [13] . Los otros cinco clados según Brusatte incluyen [17] :

• alvarezsauroides relativamente poco estudiados , la mayoría de los cuales eran dinosaurios pequeños y delgados con pico, patas traseras largas y muñones cortos en lugar de patas delanteras;
• terizinosaurios predominantemente herbívoros , que se caracterizan por una cabeza pequeña, dientes en forma de hoja, un vientre grande, garras en forma de hoz en las extremidades anteriores y extremidades posteriores cortas y poderosas;
• oviraptorosaurios desdentados , cuyos cráneos cortos y altos están adornados con intrincadas crestas y pliegues;
• así como dromeosáuridos y troodóntidos , menos alejados del aspecto tradicional de los terópodos ; estos dos clados todavía se caracterizan por el bipedalismo , dientes afilados y principalmente alimento para animales. Se distinguen por una "garra asesina" afilada muy agrandada ( eng.  garra asesina ) en las patas traseras, que servía para cortar el cuerpo de la presa.

Las relaciones entre los clados de maniraptor se revisan constantemente debido al descubrimiento de nuevos fósiles , pero, en general, la mayoría de los investigadores están de acuerdo en la asignación de dromeosáuridos y troodontidos en un subclado separado de deinonychosaurs , hermano de las aves , mientras que los grupos restantes son más basales. y cada uno de ellos se encuentra en el árbol evolutivo por separado (aunque hay publicaciones que prueban que los terizinosaurios pueden formar un clado con los oviraptorosaurios) [18] .

Notas

1. ↑ Naish D., Barrett P. Dinosaurios. 150.000.000 años de dominación en la Tierra / científico. edición Alexander Averyanov, Doctor en Biol. Ciencias. — M. : Alpina no ficción, 2019. — S. 11. — 223 p.
2. ↑ Padian, 1997 , pág. 411.
3. ↑ Sereno PC Maniraptora  . Búsqueda de taxones . La Universidad de Chicago. Archivado desde el original el 11 de septiembre de 2020.
4. ↑ 1 2 Gauthier J. La monofilia saurisquiana y el origen de las aves // El origen de las aves y la evolución del vuelo / K. Padian. - San Francisco: Academia de Ciencias de California, 1986. - P. 1-55. — (Memorias de la Academia de Ciencias de California #8). — ISBN 0-940228-14-9 .
5. ↑ Padian, 1997 , pág. 412.
6. ↑ Padian, 1997 , págs. 412-413.
7. ↑ Makovicky, PJ, Apesteguía, S. y Agnolín, FL El terópodo dromeosáurido más antiguo de América del Sur // Nature. - 2005. - vol. 437. - Pág. 1007-1011. -doi : 10.1038/ naturaleza03996 .
8. ↑ Xu, Xing, et al. Un nuevo fósil de dinosaurio maniraptorano emplumado que llena un vacío morfológico en el origen aviar // Boletín científico chino. - 2008. - Vol. 54, núm. 3 . - Pág. 430-435. -doi : 10.1007/ s11434-009-0009-6 .
9. ↑ Gregorio S. Paul. Los inicios del vuelo // Dinosaurios del Aire: La Evolución y Pérdida de Vuelo en Dinosaurios y Aves . - Baltimore, MD: The Johns Hopkins University Press, 2002. - P. 111-130. - ISBN 0-8018-6763-0 .
10. ↑ X. Xu, X. Zheng y H. You. Un nuevo tipo de pluma en un terópodo no aviar y la evolución temprana de las plumas  // Actas de la Academia Nacional de Ciencias. - 2009. - Vol. 106, núm. 3 . - Pág. 832-834. -doi : 10.1073/ pnas.0810055106 .
11. ↑ J. Gauthier y K. de Querioz. Dinosaurios emplumados, dinosaurios voladores, dinosaurios corona y el nombre "Aves" // Nuevas perspectivas sobre el origen y la evolución temprana de las aves / J. Gauthier y LF Gall (Eds.). - New Haven: Universidad de Yale, 2001. - Pág. 8-41.
12. ↑ Mayr G. Introducción a las aves, la configuración geológica de su evolución y el esqueleto aviar // Evolución aviar. El registro fósil de aves y su significado paleobiológico. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - P. 3. - 306 p. - (Temas de Paleobiología). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
13. ↑ 1 2 Mayr G. El origen de las aves // Evolución aviar. El registro fósil de aves y su significado paleobiológico. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - P. 26. - 306 p. - (Temas de Paleobiología). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
14. ↑ Naish, 2012 , pág. 379.
15. ↑ Xing Xu, Hailu You, Kai Du y Fenglu Han. Un terópodo tipo Archaeopteryx de China y el origen de Avialae  // Nature. - 2011. - vol. 475.-P.465-470. -doi : 10.1038/ naturaleza10288 .
16. ↑ Brusatte, 2012 , pág. 99
17. ↑ Brusatte, 2012 , págs. 100-102.
18. ↑ Brusatte, 2012 , págs. 102-103.

Literatura

• Stephen L. Brusatte. Maniraptorans: celurosaurios derivados // Paleobiología de dinosaurios . - John Wiley & Sons, 2012. - Pág. 100-105. — ISBN 978-0-470-65657-0 .
• J. Gauthier. La monofilia saurisquiana y el origen de las aves // El origen de las aves y la evolución del vuelo / Padian, K. (Ed.). - 1986. - P. 1-55. — (Memorias de la Academia de Ciencias de California 8). — ISBN 0-940228-14-9 .
• Darren Naish. Aves // El dinosaurio completo / MK Brett-Surman, Thomas R. Holtz, James O. Farlow (Eds.). - 2ª edición. - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2012. - P. 379-423. - ISBN 978-0-253-35701-4 .
• Kevin Padian. Maniraptora // Enciclopedia de dinosaurios / Philip J. Currie, Kevin Padian (Eds.). - Prensa Académica, 1997. - Pág  . 411 -414. — ISBN 0080494749 .