Metanogénesis

Muchas metanosarcinas crecen en acetato y compuestos metilados como metanol , metilaminas ( mono- , di- , trimetilamina ), metiltioles ( sulfuro de dimetilo , metanotiol ) [9] .

Las aminas N-metiladas con un grupo de carbono C 2 lateral también pueden ser utilizadas por algunos metanógenos del género Methanococcoides (perteneciente a Methanosarcinales ) para la metanogénesis [3] [2] . Sin embargo, en estos compuestos solo se utilizan grupos metilo. Por ejemplo, la colina o el dimetilaminoetanol (DMAE) se descompone en etanolamina y el grupo metilo se usa en las reacciones de metanogénesis. La dimetiletanolamina se utiliza entre otros Methanococcoides methylutens y Methanococcoides burtonii . La betaína también sirve como sustrato para algunas especies de Methanococcoides : similar a la colina, el grupo metilo se reduce a metano y se libera dimetilglicina . Todavía se está investigando si los metanógenos también pueden usar aminas metiladas con cadenas laterales más largas.

Dado que el carbono en el grupo metilo está más reducido que en el CO 2 , los compuestos C 1 no tienen que recorrer todo el camino, como ocurre con el dióxido de carbono. Por tanto, están implicados en reacciones en el tercio inferior de la ruta de la metanogénesis, en forma de metil-CoM. Además de la ruta directa al metano, los compuestos metilados también deben oxidarse a dióxido de carbono en una secuencia inversa de reacciones a las observadas en la metanogénesis hidrogenotrófica. Así, en los metanógenos metilotróficos, hay una rama oxidativa y una reductora. Esto se debe a que los electrones para la rama reductora deben tomarse de las reacciones de oxidación del grupo metilo a dióxido de carbono, ya que muchas veces no es posible el uso del hidrógeno ambiental (como fuente de electrones).

Por ejemplo, cuando el metanol se oxida a dióxido de carbono, tres moléculas se reducen a metano, con la ayuda de 6 electrones obtenidos durante la oxidación de la cuarta molécula. Esta desproporción se produce según la ecuación:

Las ramas oxidante y reductora también funcionan durante la absorción de metilaminas por Methanosarcina . Las metilaminas se metabolizan a metano, CO 2 y amoníaco (NH 3 ), como resultado de lo cual tres grupos metilo se reducen a metano y uno se oxida a dióxido de carbono.

Por ejemplo, cuatro moléculas de metilamina se convierten según la ecuación:

Por regla general, los compuestos C 1 metilados se degradan según la reacción:

(donde R = –SH, –OH, –NH 2 , –NHCH 3 , –N(CH 3 ) 2 , –N(CH 3 ) 3 + )

La transferencia del grupo metilo de los compuestos C 1 a CoM es catalizada por metiltransferasas citosólicas, en las que el centro activo contiene el aminoácido pirrolisina y un corrinoide como grupo prostético.

En la rama oxidativa, el grupo metilo es transferido por una metiltetrahidrometanopterina: CoM metiltransferasa unida a la membrana. Debido a que esta reacción consume energía, para este propósito se utiliza un gradiente electroquímico de iones de sodio. La metiltetrahidrometanopterina se oxida para formar F420 reducido . El grupo formilo luego se transfiere a metanofurano y finalmente se oxida con formilo deshidrogenasa a dióxido de carbono.

Una de las diferencias entre los metanógenos metilotróficos y otros metanógenos es que a menudo tienen versiones modificadas de tetrahidrometanopterina y sus derivados. Algunos metanógenos (incluidos los géneros Methanosarcina y Methanocaldococcus jannaschii) tienen el cofactor tetrahidrosarcinopterina, que se forma a partir de tetrahidrometanopterina mediante la adición de un residuo de glutamato. Los miembros del género Methanogenium contienen tatiopterina, que se diferencia de la tetrahidrosarcinopterina por la presencia de un aspartato adicional en el cadena lateral y la ausencia de un grupo 7-metilo en el fragmento de pterina.

Además del gradiente de sodio creado por la metiltetrahidrometanopterina: CoM metiltransferasa, la energía en los metanógenos metilotróficos también se almacena cuando el complejo enzimático de membrana de hidrogenasa e hidrodisulfuro reductasa reduce el heterodisulfuro . En las especies de Methanosarcina , la heterodisulfuro reductasa consta de dos subunidades (HdrDE) [10] . La enzima es una proteína de membrana. El donante de electrones es metanofenazina reducida, un compuesto similar a la quinona que se encuentra dentro de la membrana. Los electrones necesarios para reducir el heterodisulfuro se toman directamente del hidrógeno mediante su oxidación con H 2 : metanofenazina deshidrogenasa (EC 1.12.98.3, Vho), que contiene, entre otros, hemo b como grupo prostético. Alternativamente, los electrones pueden ser suministrados por F 420 reducido . Durante la reacción, los protones son transportados desde la célula hacia el exterior. Es decir, este complejo sirve como bomba de protones . La reacción de reducción indirecta de metanofenazina se lleva a cabo por F 420 : metanofenazina deshidrogenasa (EC 1.5.98.3, Fpo). El F 420 oxidado se reduce con hidrógeno utilizando hidrogenasa reductora de F 420 (EC 1.12.98.1). Se ha encontrado un complejo de hidrogenasa en Methanosarcina barkeri , que vive en agua dulce. Methanosarcina acetivorans , una arquea de agua salada, se oxida en lugar de ferredoxina reducida en hidrógeno en un complejo de membrana similar (Rnf) que contiene citocromo c como grupo prostético.

Por lo tanto, los metanógenos crean tanto un gradiente de protones como un gradiente de iones de sodio (Δµ H + , Δµ Na + ) [6] . Los metanógenos son los únicos organismos que crean estos dos gradientes en paralelo.

Metanogénesis acetoclástica

Casi todos los metanógenos son capaces de oxidar hidrógeno con dióxido de carbono, pero solo dos géneros ( Methanosarcina , Methanothrix ( Methanosaeta )) pueden descarboxilar acetato. Al mismo tiempo, hacen la mayor contribución a la emisión global de metano [9] . El metano obtenido gracias a ellos es el 66% de la producción final de metano en la Tierra [11] . Se llaman metanógenos acetoclásticos. El acetato (CH 3 COOH) es el único compuesto C 2 que se puede utilizar para la metanogénesis.

Para su uso como sustrato para la metanogénesis, el acetato se "activa" haciéndolo reaccionar con la coenzima A para producir acetil-CoA . Hay dos opciones:

• Cualquiera de las dos activaciones se produce directamente a través de la acetil-CoA sintetasa (EC 6.2.1.1) con la descomposición de la molécula de ATP en AMP y pirofosfato . La acetil-CoA sintetasa se produce en metanógenos acetotróficos obligados del género Methanosaeta .
• Alternativamente, el proceso ocurre en dos etapas. El acetato primero es fosforilado por la acetato quinasa (EC 2.7.2.1) usando ATP para formar acetil fosfato. El fosfato de acetilo reacciona con la coenzima A para formar acetil-CoA. La fosfotransacetilasa (EC 2.3.1.8) cataliza la segunda reacción.

Acetil-CoA se descompone en tres partes en un complejo con CO-deshidrogenasa/acetil-CoA sintasa (CODH/ACS). El complejo transfiere el grupo metilo (CH 3 -) a H 4 MP, que se convierte en metano como se describe anteriormente. El grupo carboxilo (-CO) se oxida a CO 2 en el estado unido al complejo enzimático. La coenzima A libre se libera al citoplasma. Así, una molécula de acetato forma una molécula de dióxido de carbono y una molécula de metano, según la reacción:

El heterodisulfuro CoM-SS-CoM, que se obtiene durante la síntesis de metano, se reduce a las coenzimas M y B bajo la acción de la membrana dihidrometanofenazina: CoB-CoM heterodisulfuro reductasa (HdrDE, EC 1.8.98.1) [12] . Cuando se reduce el heterodisulfuro del citoplasma, se absorben dos protones y se genera una fuerza impulsora de protones [13] . El donante de electrones es la dihidrometanofenazina, obtenida mediante el uso de electrones de hidrógeno, ya sea directamente o por reducción de F 420 . La reducción directa ocurre bajo la acción de la fenazina hidrogenasa I (EC 1.12.98.3). La reducción indirecta ocurre al involucrar F 420 H 2 : metanofenazina deshidrogenasa (EC 1.5.98.3). El propio factor reducido F 420 se obtiene por reducción con hidrógeno bajo la acción de la hidrogenasa F 420 (EC 1.12.98.1). Ambas deshidrogenasas unidas a la membrana transportan un protón a través de la membrana. Esto da como resultado un gradiente de protones para la síntesis de ATP.

Crecimiento en monóxido de carbono

El monóxido de carbono (CO) solo puede ser utilizado por unas pocas especies para la metanogénesis [1] . Methanothermobacter thermoautotrophicus y Methanosarcina barkeri forman tres moléculas de CO2 y una molécula de metano a partir de cuatro moléculas de CO . Los acetivoranos de metanosarcina también pueden usar CO como sustrato, lo que resulta en la formación de acetato y fomato en paralelo [14] . Este tipo de acetogénesis en metanógenos se llama acetogénesis carboxitrófica [15] .

Síntesis de ATP

En el proceso de metanogénesis, se crean tanto un gradiente de protones como un gradiente de iones de sodio (Δµ H + , Δµ Na + ) [6] . Los metanógenos son los únicos organismos que crean estos dos gradientes en paralelo. Al igual que con la respiración anaeróbica o aeróbica, la energía de la diferencia en las concentraciones de iones se utiliza para sintetizar ATP con la participación de la ATP sintasa .

Las arqueas tienen su propia ATP sintasa tipo A 1 A 0 , bacterias, mitocondrias y cloroplastos F 1 F 0 -ATP sintasa, y eucariotas V 1 V 0 . Los metanógenos usan A 1 A 0 -ATP sintasa. En el genoma de la Sra. barkeri y la Sra. También se encontraron genes de acetivorans para la F 1 F 0 -ATP sintasa bacteriana. Sin embargo, no es posible decir exactamente si se expresan y funcionan [6] . Presumiblemente, estos genes aparecieron en el genoma de estas arqueas por transferencia horizontal de genes .

No está claro si las ATP sintasas de tipo A 1 A 0 en arqueas metanogénicas usan iones de sodio o protones. Sin embargo, debido a la presencia del antiportador Na + /H + , la diferencia en las concentraciones de iones de sodio siempre se puede convertir en una fuerza motriz de protones.

La estructura exacta de la ATP sintasa sigue siendo objeto de investigación. Aunque las A 1 A 0 -ATP sintasas se asemejan a los tipos V 1 V 0 eucariotas, funcionalmente producen ATP, mientras que las eucariotas, por el contrario, hidrolizan y consumen ATP para crear un gradiente de iones [9] . La mayoría de las arqueas tienen un rotor de 12 subunidades. El dominio catalítico que genera ATP tiene tres sitios de unión. Así, cuatro protones son suficientes para la síntesis de una molécula de ATP. Una excepción es la ATP sintasa Mc. janaschii y Mc. maripaludis , donde el elemento rotatorio tiene solo 8 grupos. En promedio, 2,6 protones son suficientes para la síntesis de una molécula de ATP.

Eficiencia energética

La reducción de dióxido de carbono a metano por hidrógeno es un proceso exergónico (procede con la liberación de energía). Bajo condiciones estándar a pH=7, el cambio en la energía de Gibbs ΔG 0 ' es −130 [16] , −131 [6] , [17] , [15] o 135 [1] kJ/mol CH 4 dependiendo de la fuente de literatura En tales condiciones, durante la metanogénesis, se pueden formar 3 moléculas de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico por molécula de metano formada. Los valores de ΔG 0 ' para otras reacciones de formación de metano se muestran en la tabla anterior.

Para calcular ΔG 0 ' se utiliza la temperatura de 25°С, pH=7 y la concentración de gases disueltos en equilibrio a su presión de 10 5 Pa [17] . Sin embargo, esto no se corresponde con las condiciones de los hábitats naturales, ya que concentraciones tan altas de gas no se dan en el medio ambiente y no se pueden mantener en una celda. Por lo tanto, en condiciones naturales, la producción de energía es menor.

En la mayoría de los hábitats, se observa una presión de hidrógeno de alrededor de 1-10 Pa [17] . A esta presión de H 2 y pH=7, el cambio de energía libre es de 17 a 40 kJ/mol de metano, lo que puede significar la síntesis de menos de una molécula de ATP por molécula de metano producido. Además, el valor de pH, la presión y la temperatura juegan un papel en el cálculo de ΔG. Por ejemplo, el cambio en la energía libre durante la reducción de dióxido de carbono a metano con hidrógeno en condiciones estándar (25°С) cae de −131 kJ/mol a −100 kJ/mol si tomamos la temperatura calculada de 100°С [ 17] .

Incluso cuando se utilizan otros compuestos C 1 , ΔG' es bajo, por lo que muchos metanógenos crecen cerca del "límite termodinámico" [6] .

Organismos que realizan el proceso

Alrededor de 50 especies de 17 géneros tienen la capacidad de formar metano, todas las cuales pertenecen a las arqueas de la división Euryarchaeota . Tradicionalmente, se las considera como un grupo de bacterias productoras de metano , sin embargo, filogenéticamente es muy heterogéneo. Hay cuatro clases que incluyen 6 órdenes: Methanobacteria ( Methanobacteriales ), Methanococci ( Methanococcales ), Methanopyri ( Methanopyrales ) y Methanomicrobiales con 3 órdenes ( Methanomicrobiales , Methanosarcinales y Methanocellales ). Methanopyrales es filogenéticamente el más antiguo, mientras que Methanosarcinales es el más joven [17] [18] [19] . El orden Methanocellales , descubierto en 2008, está relacionado con las arqueas Methanocella paludicola y Methanocella arvoryzae , que se encuentran en el suelo de los arrozales. Se dedican a la metanogénesis autótrofa. Methanoplasmatales , que están relacionados con Thermoplasmatales , fueron propuestos en la literatura como el séptimo orden [20] pero luego renombrados como Methanomassiliicoccales . [21] [22]

Todos los metanógenos son anaerobios estrictos, el crecimiento de algunos de ellos se suprime por completo cuando aparece 0,004% de oxígeno en la fase gaseosa , las primeras especies aisladas en cultivos puros crecieron a un potencial redox del medio inferior a −300 mV. La mayoría de ellos son mesófilos y tienen un crecimiento óptimo en la región de 30-40°C, todos tienen un pH óptimo en 6.5-7.5, hay halófilos .

Alrededor de la mitad de las especies son autótrofas y fijan dióxido de carbono a través de la vía de la acetil-CoA , algunas de ellas son capaces de fijar nitrógeno ( Methanosarcina barkeri , Methanobacterium formicium ). El azufre se absorbe con mayor frecuencia en forma reducida; el azufre molecular, el anión sulfito , puede estar involucrado en el metabolismo. Solo unas pocas especies ( Methanobrevibacter ruminantium , Methanococcus thermolithrophicum ) pueden utilizar el anión sulfato .

Evolución

El análisis del genoma muestra que la metanogénesis surgió durante la formación de Euryarchaeota y solo después de la divergencia de Thermococcales [23] . Esto está respaldado por el hecho de que todos los metanógenos comparten las mismas enzimas homólogas y cofactores para la vía metanogénica central. Además, la ocurrencia de metanogénesis probablemente ocurrió solo una vez, ya que no se ha encontrado transferencia horizontal de genes entre los metanógenos y los órdenes Thermoplasmatales , Archaeoglobales y Halobacteriales , que no pueden llevar a cabo la metanogénesis. Probablemente, las arqueas de estos tres órdenes perdieron la capacidad de metanogénesis en el curso de la evolución.

Por qué la metanogénesis surgió en Euryarchaeota bastante temprano y "de repente" sigue siendo un tema de investigación. Hay varias teorías sobre el origen de la metanogénesis. Una teoría es que el último ancestro común de Archaea fue en sí mismo un organismo metanogénico [23] . Algunas arqueas usan la metanogénesis en ambientes con alta salinidad, acidez y altas temperaturas. Dado que estas condiciones ambientales supuestamente prevalecieron incluso después de la formación de la Tierra, las Archaea metanogénicas podrían haber sido una de las primeras formas de vida [6] . Por lo tanto, la capacidad de metanogénesis se habría perdido de forma independiente en todos los Crenarchaeota , así como en todos los demás linajes no metanogénicos, lo cual es muy poco probable [11] .

Según otra teoría, el origen de la metanogénesis está asociado a la necesidad de oxidación del metano, es decir, en el camino de regreso. Estas bacterias, también llamadas metanótrofas , oxidan el metano a dióxido de carbono y agua en condiciones aeróbicas, mientras que en las arqueas se trata de un proceso anaeróbico [24] . También hay un punto de vista opuesto de que tales arqueas metanotróficas aparecieron a partir de arqueas metanogénicas. Se postula que la metanogénesis, la metanotrofia anaeróbica arqueal y la metanotrofia aeróbica bacteriana evolucionaron a partir de una vía metabólica común que fue utilizada originalmente por el último ancestro común para desintoxicar el formaldehído .

La nueva teoría considera el papel de la pirrolisina en la metanogénesis metilotrófica en Methanosarcinales , por lo que las metilaminas se incluyen en la metanogénesis [11] . El grupo metilo de las metilaminas se transfiere a la proteína corrinoide mediante una metiltransferasa específica (ver la sección anterior). Las metiltransferasas contienen 22 aminoácidos: pirrolisina en el centro catalíticamente activo. Debido a que todas las enzimas de pirrolisina son filogenéticamente muy antiguas, se cree que se transfirieron horizontalmente de varias líneas donantes que ahora están extintas o aún no se han descubierto. Sin embargo, esto también significa que la línea ancestral en la que surgió la enzima ya había alcanzado cierto grado de diversidad cuando hubo un ancestro común de los tres dominios principales de la vida.

Los citocromos solo se han encontrado en Methanosarcinales , que metabolizan una gama más amplia de sustratos que los metanógenos sin citocromos y también usan acetato. Se cree que la metanogénesis acetoclástica apareció tardíamente. Presumiblemente, los genes de acetato quinasa necesarios para la utilización de acetato se transfieren primero a las arqueas metanogénicas mediante la transferencia horizontal de genes desde sus clostridios acetogénicos degradadores de celulosa bacterianos asociados [25] [26] .

Cuando crecen en una mezcla de dióxido de carbono e hidrógeno, los Methanosarcinales requieren altas concentraciones de H 2 . Por lo tanto, a bajas concentraciones de gas, los metanógenos sin citocromos crecen preferentemente. Como resultado de la evolución, algunos Methanosarcinales , como Ms. acetivorans , Methanolobus tindarius y Methanothrix soehngenii han perdido por completo la capacidad de utilizar dióxido de carbono como sustrato en una mezcla con hidrógeno [17] . Dado que la metanogénesis en una mezcla de dióxido de carbono e hidrógeno está muy extendida, se cree que esta forma es la más antigua [21] .

Importancia ecológica

La metanogénesis es un componente clave del ciclo del carbono de la Tierra . Los metanógenos completan la degradación anaeróbica de la biomasa utilizando hidrógeno molecular, dióxido de carbono y monóxido de carbono, así como ácidos orgánicos inferiores liberados durante los procesos de fermentación . Devolviéndolos así al ciclo del carbono. Debido a que estos gases, y especialmente el metano, son los principales gases de efecto invernadero , la metanogénesis es esencial para el proceso de calentamiento global [6] . Presumiblemente, la formación de metano biogénico juega un papel en la formación de hidrato de metano , cuyo uso económico es de interés. Más del 20% de las reservas mundiales de metano son de origen biogénico.

La metanogénesis también juega un papel importante al final de la cadena alimentaria anaeróbica, ya que permite que crezcan muchas especies bacterianas sintróficas . Estos fermentadores secundarios obtienen su energía de la fermentación de lactato, propionato, butirato y compuestos orgánicos simples, liberando hidrógeno, CO 2 y acetato. Sin embargo, por razones termodinámicas, estas reacciones de fermentación solo son posibles si el hidrógeno producido se consume rápidamente y la presión parcial de H 2 no supera los 100 Pa. La absorción de hidrógeno es proporcionada por metanógenos estrechamente relacionados, que requieren este hidrógeno para la metanogénesis. La transferencia de hidrógeno entre bacterias sintróficas y arqueas, es decir, entre diferentes especies, también se denomina transferencia de hidrógeno entre especies [27] [1] .

Dado que los metanógenos asociados con bacterias sintróficas también se encuentran en el tracto digestivo humano, la metanogénesis tiene un impacto en la digestión [28] . Alrededor del 10% de las bacterias anaeróbicas que viven en el tracto digestivo humano son metanógenos de las especies Methanobrevibacter smithii y Methanosphaera stadtmanae . Utilizan dos productos de fermentación bacteriana para la metanogénesis: hidrógeno y formiato. Una alta concentración de hidrógeno inhibe la producción de ATP por otras bacterias. M. smithii también metaboliza metanol , que es tóxico para los humanos. Por lo tanto, los metanógenos tienen un efecto positivo sobre la flora intestinal humana .

Distribución en varios hábitats

La formación de metano se produce en la naturaleza en ambientes exclusivamente anaeróbicos en los que se produce la descomposición de la biomasa. Estos pueden ser, por ejemplo, sedimentos del fondo de lagos y mares, rumen de ganado , termitas e intestinos humanos , campos de arroz o pantanos . Los metanógenos también utilizan los metabolitos de la bacteria Clostridium butyricum , que causan la descomposición húmeda de la madera [21] .

Los metanógenos cierran la llamada "cadena alimentaria anaeróbica" [9] . Al comienzo de esta cadena , los biopolímeros como las proteínas y los polisacáridos , en particular la celulosa , se descomponen primero en monómeros ( aminoácidos y carbohidratos ). Los lípidos se descomponen en sus componentes constituyentes (por ejemplo , ácidos grasos ). Luego, las bacterias fermentan estos productos de descomposición en ácidos carboxílicos simples (como formiato , acetato , pripionato , lactato y succinato ), alcoholes (como etanol , isopropanol y butanol ) y otros compuestos de bajo peso molecular ( H2 , CO2 y cetonas de cadena corta) . Las bacterias acetogénicas sintróficas utilizan algunos de estos compuestos y los convierten en compuestos C 1 y acetato. En la última parte de la cadena alimentaria anaeróbica, estos compuestos se utilizan en la metanogénesis como fuente de carbono, energía y agentes reductores, formando CH 4 y CO 2 .

Los compuestos C 1 que tienen un grupo metilo, como la metilamina (CH 3 NH 2 ) o el metanol (CH 3 OH), son especialmente comunes en el agua de mar o salobre y son productos de la degradación anaeróbica de los componentes celulares de algunas plantas y del fitoplancton [ 9] .

Como aditivo artificial, los metanógenos se pueden usar para tratar aguas residuales . Estos hábitats son adecuados para organismos mesófilos que crecen a temperaturas moderadas. La metanogénesis tiene lugar en ambientes con temperaturas extremadamente altas y bajas [29] y alta salinidad o alta acidez, como en los manantiales geotérmicos . En todos los casos, en estos hábitats, las concentraciones de iones sulfato, nitrato, manganeso (IV) y hierro (III) deben ser bajas, de lo contrario, las bacterias utilizan estos iones como aceptores de electrones en la respiración anaeróbica utilizando los mismos sustratos que los metanógenos como donantes. electrones Los procesos redox de la respiración anaerobia son más beneficiosos desde el punto de vista energético, y proceden antes que los procesos de metanogénesis, por lo que los metanógenos pierden su fuente de energía y pierden competencia [17] . En condiciones anaeróbicas, el dióxido de carbono rara vez es el sustrato limitante, ya que las bacterias que lo acompañan lo liberan continuamente durante las reacciones de fermentación [1] . La mayoría de los metanógenos prefieren un pH neutro , con la excepción de, por ejemplo, Methanocalculus alkaliphilus o Methanosalsum natronophilum , en los que el óptimo para el crecimiento es en un ambiente alcalino y es 9.5 o Methanoregula booneii 5.1 unidades de pH [21]

Véase también

• metanógenos
• metanótrofos
• Bacterias oxidantes de hidrógeno
• El camino de Wood-Ljungdal
• Hidratos de gas
• Ciclo geoquímico del carbono
• Oxidación anaeróbica del metano

Notas

1. ↑ 1 2 3 4 5 6 Y. Liu, WB Whitman: Diversidad metabólica, filogenética y ecológica de las arqueas metanogénicas . En: Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York. Band 1125, 2008. PMID 18378594 , doi : 10.1196/annals.1419.019 , págs. 171–189.
2. ↑ 1 2 3 Watkins, AJ. et al. (2012): Colina y N,N-dimetiletanolamina como sustratos directos para metanógenos . En: Appl Environ Microbiol . 78(23); 8298–8303; PMID 23001649 ; doi : 10.1128/AEM.01941-12 ; PDF Archivado el 22 de diciembre de 2012 en Wayback Machine .
3. ↑ 12 Watkins , AJ. et al. (2014): Glicina betaína como sustrato directo para metanógenos (Methanococcoides spp.). En: Appl Environ Microbiol . 80(1); 289–293; PMID 24162571 ; doi : 10.1128/AEM.03076-13 ; PDF Archivado el 23 de enero de 2014 en Wayback Machine .
4. ↑ Fricke, WF. et al . (2006): La secuencia del genoma de Methanosphaera stadtmanae revela por qué esta arquea intestinal humana está restringida a metanol y H2 para la formación de metano y la síntesis de ATP . En: J Bacteriol . 188(2); 642–658; PMID 16385054 ; PMC 1347301 .
5. ↑ Thauer, RK, Kaster, AK, Seedorf, H., Buckel, W. y Hedderich, R.  = arqueas metanogénicas: diferencias ecológicamente relevantes en la conservación de energía // Nat. Rvdo. Microbiol.. - No. 6 . - S. 579-591 .
6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 U. Deppenmeier, V. Müller: La vida cerca del límite termodinámico: cómo las arqueas metanogénicas conservan energía. En: Resultados y Problemas en la Diferenciación Celular. Banda 45, 2008. PMID 17713742 , doi : 10.1007/400_2006_026 , págs. 123–152.
7. ↑ Lupa, B. et al . (2008): Producción de H2 dependiente de formato por el metanógeno mesófilo Methanococcus maripaludis. En: Microbiología Aplicada y Ambiental . bd. 74, núm. 21, 2008, S. 6584–6590, PMID 18791018 ; PDF Archivado el 26 de junio de 2009 en Wayback Machine (freier Volltextzugriff, inglés).
8. ↑ 1 2 Rudolf K. Thauer, Anne Kristin Kaster, Meike Goenrich, Michael Schick, Takeshi Hiromoto, Seigo Shima: Hidrogenasas de arqueas metanogénicas, níquel, un nuevo cofactor y almacenamiento de H2 . En: Revisión Anual de Bioquímica . bd. 79, 2010, S. 507–536, PMID 20235826 , doi : 10.1146/annurev.biochem.030508.152103 .
9. ↑ 1 2 3 4 5 6 U. Deppenmeier: La bioquímica única de la metanogénesis . En: Avances en la Investigación de Ácidos Nucleicos y Biología Molecular. Banda 71 , 2002 _ _ _
10. ↑ Ferry, JG. (2010): Cómo ganarse la vida exhalando metano . En: Annu Rev Microbiol . 64; 453–473; PMID20528692 ; doi : 10.1146/annurev.micro.112408.134051
11. ↑ 1 2 3 Fournier, G. (2009): Transferencia horizontal de genes y la evolución de las vías metanogénicas . En: Métodos Mol Biol . 532; 163-179; PMID 19271184 ; doi : 10.1007/978-1-60327-853-9_9 .
12. ↑ Deppenmeier U. , Lienard T. , Gottschalk G. Nueva reacción involucrada en la conservación de energía por arqueas metanogénicas. (inglés)  // FEBS Lett: revista. - 1999. - vol. 457 , núm. 3 . - Pág. 291-7 . —PMID 10471795 .
13. ↑ Murakami E. , Deppenmeier U. , Ragsdale SW Caracterización de la vía de transferencia de electrones intramoleculares de 2-hidroxifenazina a la heterodisulfuro reductasa de Methanosarcina thermophila. (Inglés)  // J Biol Chem: revista. - 2001. - vol. 276 , núm. 4 . - Pág. 2432-9 . —PMID 11034998 .
14. ↑ E. Oelgeschläger, M. Rother: Metabolismo energético dependiente del monóxido de carbono en bacterias anaerobias y arqueas. En: Archivos de Microbiología. Banda 190(3), 2008. PMID 18575848 , doi : 10.1007/s00203-008-0382-6 , págs. 257-269.
15. ↑ 1 2 Martin, W. y Russell, MJ. (2007): Sobre el origen de la bioquímica en una fuente hidrotermal alcalina . En: Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 362 (1486); 1887-1925; PMID 17255002 ; PMC2442388 ._ _
16. ↑ U. Deppenmeier: Translocación de protones impulsada por redox en arqueas metanogénicas . En: Ciencias de la vida celular y molecular. Banda 59 (9), 2002. PMID 12440773 , doi : 10.1007/s00018-002-8526-3 , S. 1513-1533.
17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Rudolf K. Thauer, Anne Kristin Kaster, Henning Seedorf, Wolfgang Buckel, Reiner Hedderich: Arqueas metanogénicas: diferencias ecológicamente relevantes en la conservación de energía. En: Nature Reviews Microbiología. Banda 6, No. 8, 2008, PMID 18587410 , doi : 10.1038/nrmicro1931 , S. 579-591.
18. ↑ S. Sakai et al.: Methanocella paludicola gen. nov., sp. nov., un archaeon productor de metano, el primer aislado del linaje 'Rice Cluster I', y propuesta del nuevo orden archaeal Methanocellales ord. nov. En: Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva. Banda 58 (Pt 4), 2008. PMID 18398197 , S. 929-936. PDF  (enlace no disponible) (freier Volltextzugriff, engl.).
19. ↑ S. Sakai et al.: Methanocella arvoryzae sp. nov., un metanógeno hidrogenotrófico aislado del suelo de un campo de arroz. En: Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva. Banda 60 (Pt 12), 2010. PMID 20097796 , doi : 10.1099/ijs.0.020883-0 , S. 2918-2923.
20. ↑ K. Paul et al.: 'Methanoplasmatales': Las arqueas relacionadas con Thermoplasmatales en las entrañas de las termitas y otros entornos son el séptimo orden de los metanógenos. En: Microbiología Aplicada y Ambiental. 2012, PMID 23001661 , doi : 10.1128/AEM.02193-12 .
21. ↑ 1 2 3 4 Franziska Enzmann et al. Metanógenos: antecedentes bioquímicos y aplicaciones biotecnológicas.
22. ↑ Beschreibung: Diversidad, ultraestructura y genómica comparativa de “Methanoplasmatales”, el séptimo orden de  metanógenos . Consultado el 22 de abril de 2018. Archivado desde el original el 22 de abril de 2018.
23. ↑ 1 2 S. Gribaldo, C. Brochier-Armanet: El origen y evolución de Archaea: un estado del arte. En: Transacciones Filosóficas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas. Banda 361 (1470), 2006. PMID 16754611 , PMC 1578729 , S,1007-1022.
24. ↑ Martin Kruger, Anke Meyerdierks, Frank Oliver Glockner, Rudolf Amann, Friedrich Widdel, Michael Kube, Richard Reinhardt, Jorg Kahnt, Reinhard Bocher, Rudolf K. Thauer, Seigo Shima. Una proteína de níquel conspicua en esteras microbianas que oxidan el metano de forma anaeróbica  //  Naturaleza: revista. - 2003. - vol. 426 , núm. 6968 . - Pág. 878-881 . -doi : 10.1038/ naturaleza02207 . .
25. ↑ Gregory P. Fournier, J. Peter Gogarten. Evolución de la metanogénesis acetoclástica en Methanosarcina a través de la transferencia horizontal de genes de Clostridia celulolítica   // Sociedad Estadounidense de Microbiología : diario. - 2008. - Vol. 190 , núm. 3 . - P. 1124-1127 .
26. ↑ Sofya K. Garushyants, Marat D. Kazanov, Mikhail S. Gelfand. Transferencia horizontal de genes y evolución del genoma en Methanosarcina  (inglés)  // BioMed Central : diario. - 2015. - Vol. 15 , núm. 1 . - Pág. 1-14 . -doi : 10.1186/ s12862-015-0393-2 .
27. ↑ Georg Fuchs (Hrsg.): Allgemeine Mikrobiologie, begründet von Hans-Günter Schlegel. 8. Auflage. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, Nueva York 2007, ISBN 978-3-13-444608-1 , S. 397.
28. ↑ Joan L. Slonczewski, John W. Foster: Mikrobiologie: Eine Wissenschaft mit Zukunft. 2. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Berlín, Heidelberg 2012, ISBN 978-3-8274-2909-4 , S. 854.
29. ↑ RK Dhaked, P. Singh, L. Singh: Biometanización en condiciones psicrófilas. En: Gestión de Residuos. Banda 30 (12), 2010. PMID 2072413 , doi : 10.1016/j.wasman.2010.07.015 , S. 2490-2496.

Literatura

• Gusev M. V., Mineeva L. A. Microbiología. - M: Editorial de la Universidad de Moscú, 2004. - 448 p.
• Microbiología moderna. Procariotas: En 2 tomos. Por. del inglés / ed. J. Lengler, G. Drews, G. Schlegel. - M.: Mir, 2005. ISBN 5-03-003706-3 ISBN 5-03-003707-1 (1 tomo) ISBN 5-03-003708-X (2 tomos)
• Pinevich A. V. Microbiología. Biología de los procariotas: en 3 volúmenes.- San Petersburgo. : Editorial de la Universidad de San Petersburgo, 2007. - T. 2. - 331 p. - ISBN 978-5-288-04269-0 .
• Netrusov A.I., Kotova IB Microbiología. - 4ª ed., revisada. y adicional - M. : Centro Editorial "Academia", 2012. - 384 p. - ISBN 978-5-7695-7979-0 .