Respiración anaerobica

La respiración anaeróbica  es un proceso bioquímico de oxidación de sustratos orgánicos o hidrógeno molecular utilizando otros agentes oxidantes inorgánicos u orgánicos en el ETC respiratorio como aceptor final de electrones en lugar de O 2 . Como en el caso de la respiración aeróbica , la energía libre liberada durante la reacción se almacena en forma de un potencial de protones transmembrana , que es utilizado por la ATP sintasa para sintetizar ATP .

Llevado a cabo por procariotas (en casos raros - y eucariotas ) en condiciones anaeróbicas . Al mismo tiempo, los anaerobios facultativos utilizan aceptores de electrones con un alto potencial redox ( NO 3 - , NO 2 - , Fe 3+ , fumarato , dimetilsulfóxido , etc.), en los que esta respiración compite con la respiración aeróbica energéticamente más favorable y es suprimido por el oxígeno. Los aceptores con un potencial redox bajo ( azufre , SO 4 2− , CO 2 ) son utilizados solo por anaerobios estrictos, que mueren cuando aparece oxígeno en el medio ambiente. En los sistemas radiculares de muchas plantas, durante la hipoxia y la anoxia provocadas por inundaciones de cultivos como consecuencia de lluvias prolongadas o inundaciones primaverales, se desarrolla la respiración anaeróbica utilizando compuestos alternativos al oxígeno, como los nitratos, como aceptores de electrones. Se ha establecido que las plantas que crecen en campos fertilizados con compuestos de nitrato toleran mejor el encharcamiento del suelo y la hipoxia que lo acompaña que las mismas plantas sin fertilización con nitrato.

Los mecanismos de oxidación de sustratos orgánicos durante la respiración anaeróbica son, por regla general, similares a los mecanismos de oxidación durante la respiración aeróbica. Una excepción es el uso de compuestos aromáticos como sustrato inicial. Las vías habituales de su catabolismo requieren oxígeno molecular ya en las primeras etapas; en condiciones anaeróbicas, se llevan a cabo otros procesos, por ejemplo, la desaromatización reductora de benzoil-CoA en Thauera aromatica con el consumo de energía ATP. Algunos sustratos (como la lignina ) no se pueden utilizar en la respiración anaeróbica.

Respiración de nitratos y nitritos

Los procariotas tienen la capacidad de usar varios compuestos de nitrógeno oxidado en lugar de oxígeno como aceptor de electrones en la cadena de transporte de electrones (ETC) respiratoria. La enzima que cataliza la etapa final del transporte de electrones, su transferencia al anión nitrato, es la nitrato reductasa . Cuando se usan enzimas de nitrito y hay dos formas de restaurarlo:

El NAD H, formado durante la glucólisis , en el TCA o por otros mecanismos y que ingresa al ETC respiratorio, generalmente es oxidado por NAD H: ubiquinona oxidorreductasa , que es una bomba de protones. Las oxidorreductasas terminales que transfieren un electrón a un aceptor terminal, a diferencia de la citocromo oxidasa ETC aeróbica , no suelen ser una bomba de protones. Sin embargo, cuando la nitrato reductasa transfiere un electrón de la ubiquinona (o en algunas especies de menaquinona) al anión nitrato, se liberan dos protones en el periplasma (de la ubiquinona) y dos protones se unen al agua en el citoplasma. Esto crea un gradiente de protones adicional.

De manera similar, la nitrito reductasa crea un gradiente de potencial electroquímico al unir protones en el citoplasma. Al mismo tiempo, la NO-reductasa se une a los protones del periplasma y su trabajo no está asociado con la formación de un gradiente de potencial [1] .

La ETC anaeróbica no contiene más vías para la transferencia de protones a través de la membrana (hay 3 en la aeróbica), y por tanto la respiración de nitratos en términos de eficiencia por 1 mol de glucosa es sólo el 70% de la aeróbica. Cuando el oxígeno molecular ingresa al medio ambiente, las bacterias cambian a una respiración normal.

La respiración de nitrato ocurre, aunque raramente, entre los eucariotas. Así, la respiración de nitratos, acompañada de desnitrificación y liberación de nitrógeno molecular, fue descubierta recientemente en foraminíferos [2] . Antes de esto, la respiración de nitratos con la formación de N 2 O se describió en hongos Fusarium y Cylindrocarpon [3] .

Aliento de sulfato

Actualmente se conocen una serie de bacterias y arqueas que son capaces de oxidar compuestos orgánicos o hidrógeno molecular en condiciones anaeróbicas, utilizando sulfatos , tiosulfatos inorgánicos , sulfitos y azufre molecular como aceptores de electrones en la cadena respiratoria . Este proceso se denomina disimilación reducción de sulfato , y las bacterias que llevan a cabo este proceso son sulfato -reductoras, o sulfato-reductoras.

La mayoría de los procariotas reductores de sulfato son anaerobios obligados.

Los procariotas reductores de sulfato obtienen energía en el proceso de respiración de sulfato durante la transferencia de electrones en la cadena de transporte de electrones. La transferencia de electrones desde el sustrato oxidado a lo largo de la cadena de transporte de electrones va acompañada de la aparición de un gradiente electroquímico de iones de hidrógeno, seguido de la síntesis de ATP .

La gran mayoría de procariotas de este grupo son quimioorganoheterótrofos. La fuente de carbono y el donante de electrones para ellos son sustancias orgánicas simples: piruvato , lactato , succinato , malato , así como algunos alcoholes . Se ha demostrado que algunas bacterias reductoras de sulfato son capaces de quimiolitoautotrofia cuando el sustrato a oxidar es hidrógeno molecular .

Las bacterias reductoras de sulfato están muy extendidas en las zonas anaeróbicas de varios tipos de reservorios , en el limo , en los suelos y en el tracto digestivo de los animales . La recuperación más intensa de sulfatos ocurre en lagos salados y estuarios marinos , donde casi no hay circulación de agua y contiene muchos sulfatos. Las bacterias reductoras de sulfato juegan un papel principal en la formación de sulfuro de hidrógeno en la naturaleza y en la deposición de minerales de sulfuro . La acumulación de H 2 S en el medio ambiente a menudo conduce a consecuencias negativas: en los cuerpos de agua - a la muerte de los peces , en los suelos - a la inhibición de las plantas . La corrosión en condiciones anaeróbicas de varios equipos metálicos, como tuberías metálicas, también está asociada con la actividad de bacterias sulfato-reductoras .

Aliento de fumarato

El fumarato se puede utilizar como aceptor de electrones . La fumarato reductasa es similar a la nitrito reductasa: solo que en lugar de una subunidad que contiene molibdopterina, contiene FAD y una subunidad que contiene histidina. El potencial de protones transmembrana se forma de manera similar: la transferencia de protones no ocurre, sin embargo, la fumarato reductasa se une a los protones en el citoplasma y las deshidrogenasas al comienzo de la ETC liberan protones en el periplasma. La transferencia de electrones de las deshidrogenasas a la fumarato reductasa generalmente ocurre a través del grupo de menoquinonas de la membrana.

El fumarato generalmente está ausente de los hábitats naturales y lo forman los propios microorganismos a partir del aspartato , la asparagina , los azúcares , el malato y el citrato . En vista de esto, la mayoría de las bacterias capaces de respirar fumarato contienen fumarasa , aspartato: amoníaco-liasa y asparaginasa , cuya síntesis está controlada por la proteína Fnr sensible al oxígeno molecular .

La respiración de fumarato está bastante extendida entre los eucariotas, en particular en los animales (entre los animales en los que se describe están el gusano de arena , los mejillones , los gusanos redondos , la duela hepática , etc. [3] ).

Respiración glandular

El ion de hierro (Fe 3+ ) es un aceptor terminal de electrones generalizado durante la respiración anaeróbica, utilizado tanto por organismos autótrofos como heterótrofos. El flujo de electrones en dichos organismos es similar al transporte de electrones de la cadena respiratoria usando oxígeno o nitrato, excepto que la enzima final es la hierro reductasa . Los organismos modelo son Shewanella putrefaciens y Geobacter metallireducens . Dado que algunas bacterias reductoras de hierro (p. ej ., G. metallireducens ) pueden utilizar hidrocarburos tóxicos como el tolueno como fuente de carbono, son de considerable interés para su uso en la biorremediación de sistemas de agua contaminada con un alto contenido de iones de hierro.

Respiración de bacterias acetogénicas y metanogénicas

Las bacterias acetogénicas estrictamente anaerobias de los géneros Acetobacterium , Clostridium , Peptostreptococcus , etc. son capaces de obtener energía oxidando hidrógeno con dióxido de carbono en el proceso de acetogénesis (a lo largo del camino de Wood-Lyungdal ).

Los metanógenos en el proceso de metanogénesis reciben energía de manera similar; taxonómicamente, este es un grupo de arqueas del filo Euryarcheota .

Este proceso también se llama respiración de carbonato. En este caso, dos moléculas de CO 2 forman un acetato . La energía se almacena en forma de un gradiente transmembrana de protones ( Clostridium sp. ) o iones de sodio ( Acetobacterium woodi ). Para convertirlo en energía de enlace ATP , se utiliza la ATP sintasa transportadora de H habitual o la ATP sintasa dependiente de Na, respectivamente.

Respiración anaeróbica en plantas

La respiración anaeróbica , en particular la respiración de nitratos , se activa en los sistemas radiculares de algunas plantas en condiciones de anoxia e hipoxia . Sin embargo, si en muchas bacterias y algunos protistas y animales puede ser el proceso principal y suficiente para obtener energía (a menudo junto con la glucólisis ), en las plantas funciona casi exclusivamente en condiciones de estrés. De una forma u otra, pero en los campos donde se aplicaron nitratos como fertilizantes , las plantas toleran mejor la hipoxia , provocada por el encharcamiento del suelo debido a las lluvias prolongadas [4] [5] . B. B. Vartapetyan demostró que las mitocondrias de las plantas en condiciones hipóxicas retienen su ultraestructura en presencia de nitrato [6] . Posteriormente, se descubrió que las mitocondrias de las plantas no usan directamente el nitrato como aceptor terminal de electrones, pero el nitrito, formado a partir del nitrato bajo la acción de la nitrato reductasa, puede reducirse anaeróbicamente por las mitocondrias a óxido nítrico (NO), que luego se convierte en nitrato en el citoplasma en una reacción en la que interviene la fitoglobina. [7] . Este proceso, denominado ciclo de la fitoglobina y el óxido nítrico [8] , contribuye a la bioenergética de la célula vegetal en ausencia de oxígeno.

Respiración anaeróbica en hongos, protistas y animales

Entre los animales, la respiración de fumarato anaeróbico ocurre en algunos gusanos, crustáceos y moluscos parásitos y de vida libre; la respiración de nitrato es conocida entre los hongos (p. ej., Fusarium ) [3] y los protistas de vida libre, como los foraminíferos [2] [9] .

Véase también

Notas

  1. ↑ U. Flock, J. Reimann y P. Adelroth Transferencia de protones en la óxido nítrico reductasa bacteriana // Transacciones de la Sociedad Bioquímica (2006) Volumen 34, parte 1
  2. ↑ 1 2 Markov A. Si no hay oxígeno, puedes respirar nitratos . Elementy.ru (12 de septiembre de 2006). Fecha de acceso: 20 de agosto de 2009. Archivado desde el original el 23 de septiembre de 2009.
  3. ↑ 1 2 3 Tielens, AGM, C. Rotte, JJ van Hellemond, W. Martin. Las mitocondrias como no las conocemos  (Español)  // Tendencias en Ciencias Bioquímicas. - 2002. - vol. 27 , núm. 11 _ - pág. 564-572 . -doi : 10.1016 / S0968-0004(02)02193-X .
  4. ↑ Semikhatova O. A. , T. V. Chirkova "Fisiología de la respiración de las plantas", editorial de la Universidad Estatal de San Petersburgo, 2001, 224 p.
  5. ↑ T. V. Chirkova “Fundamentos fisiológicos de la resistencia de las plantas”, editorial de la Universidad Estatal de San Petersburgo, 2002, 244 p.
  6. ↑ B. B. Vartapetian, L. I. Polyakova. Efecto protector del nitrato exógeno sobre la ultraestructura mitocondrial de coleóptilos de Oryza sativa bajo anoxia estricta   // Protoplasma . - 1999. - vol. 206 , edición. 1-3 . — pág. 163–167 . - ISSN 1615-6102 0033-183X, 1615-6102 . -doi : 10.1007/ BF01279263 .
  7. ↑ KJ Gupta, AU Igamberdiev. La mitocondria vegetal anóxica como nitrito: NO reductasa  (inglés)  // Mitochondrion. - 2011. - vol. 11 , edición. 4 . — pág. 537–543 . -doi : 10.1016/ j.mito.2011.03.005 . Archivado desde el original el 19 de febrero de 2019.
  8. ↑ AU Igamberdiev, RD Hill. Función mitocondrial vegetal durante la anaerobiosis  (inglés)  // Annals of Botany. - 2009. - Vol. 103 , edición. 2 . — págs. 259–268 . — ISSN 0305-7364 1095-8290, 0305-7364 . -doi : 10.1093 / aob/mcn100 .
  9. ↑ Risgaard-Petersen, N., et al. Evidencia de desnitrificación completa en un foraminífero béntico  (inglés)  // Nature. - 2006. - vol. 443 . - P. 93-96 . -doi : 10.1038/ naturaleza05070 .

Literatura

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