Insectívoros | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||
clasificación cientifica | ||||||||
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasClase:mamíferosSubclase:GanadoTesoro:EuteriaInfraclase:placentarioorden magnético:BoreoeutheriaSuperorden:LaurasiatheriaEquipo:Insectívoros | ||||||||
nombre científico internacional | ||||||||
Eulipotyphla Waddell , Okada y Hasegawa , 1999 |
||||||||
familias | ||||||||
|
||||||||
|
Insectivora ( del lat. Eulipotyphla o Lipotyphla; nombre obsoleto Insectivora [1] [2] ) es un destacamento de la clase de mamíferos incluidos en el superorden Laurasiatherium .
El destacamento une 4 modernas ( slit -toothed , mole , hedgehog , musaraña ) y un número significativo de familias extintas (entre ellas, una - neofontovye - se extinguió en el tiempo histórico: después de la colonización de las Antillas Mayores por los españoles a la vuelta de los siglos XV-XVI [2] ) [3] . Según la base de datos de American Mammal Diversity Database (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.9), el orden incluye 61 géneros vivos (dientes de arena - 2, topos - 19, erizos - 10, musarañas - 29) y 564 especies vivas ( dientes de arena - 2, topos - 60, erizos - 26, musarañas - 476). La base de datos reconoce 9 especies de insectívoros que se extinguieron después de 1500 (Neofontidae - 7, dientes de pedernal - 2) [4] .
Los nombres Eulipotyphla y Lipotyphla provienen de las palabras de otro griego. λίπω 'perder' y τυφλός 'ciego' y se dan en relación con la ausencia de ciego en los representantes de la orden. Prefijo otro griego. εὖ 'bueno' le da al nombre Eulipotyphla el significado de "verdadero Lipotyphla" e indica la reducción del alcance de este taxón en comparación con la interpretación tradicional del alcance del taxón Lipotyphla [5] .
La décima edición de la obra Systema Naturae del fundador de la clasificación biológica moderna, Carl Linnaeus (en la misma en la que destacó por primera vez la clase Mamíferos ), agotada en 1758, contenía descripciones de 39 géneros de mamíferos. De estos géneros, tres géneros ahora se incluyen en el orden de los insectívoros: Erinaceus (erizos euroasiáticos), Talpa (topos comunes) y Sorex (arbustos); El propio Linneo los atribuyó al orden combinado Bestiae , junto con los géneros Sus (jabalíes), Dasypus (armadillos de nueve bandas) y Didelphis (zarigüeyas comunes) [6] [7] . En el primer volumen de la 12ª edición (última vida) de "Systema Naturae", dedicada al reino animal, Linnaeus disolvió la orden Bestiae y transfirió los géneros Erinaceus , Talpa , Sorex y Didelphis a la orden Ferae , junto con los carnívoros [ 8] .
El primero en proponer aislar los géneros Erinaceus , Talpa y Sorex en un grupo taxonómico separado fue el zoólogo alemán Carl Illiger , quien los colocó en la "familia Subterranea" en 1811. Un destacamento independiente Insectivora fue señalado en 1821 por el naturalista inglés Thomas Bowditch , quien siguió a Georges Cuvier (este último consideró a este grupo de mamíferos bajo el nombre francés de insectívoros ya en 1817 , pero no le asignó un nombre en latín y lo combinó en un destacamento con murciélagos [9] ). Este orden ahora incluía 9 géneros: Desmana (Desman), Scapanus (topos de América occidental), Condylura (nariz de estrella), Tenrec (tenrecs comunes), Setifer (tenrecs grandes) y Chrysochloris (topos dorados del Cabo ) se agregaron a los tres originales [10]. ] .
Con el tiempo, el alcance del escuadrón Insectivora se ha revisado varias veces; a mediados del siglo XX, el destacamento tenía un volumen mucho más amplio (en comparación con el destacamento actualmente distinguido Eulipotyphla) y, junto con erizos, dientes de pedernal, musarañas y topos, incluía (según J. Simpson , 1945) tenrec , topos dorados, chinches saltadoras , así como deltatheridians , paleoricts [ , zalambdalestovyh , leptiktid , pantolestovye y algunos otros grupos de mamíferos del Cretácico tardío y del Cenozoico temprano [11] .
Ernst Haeckel en 1866 subdividió el orden de los insectívoros en dos grupos: Lipotyphla y Menotyphla (este último incluía saltadores y tupai , separados en el siglo XX en órdenes independientes) [12] . Los representantes del primer grupo se caracterizaron por la ausencia de un ciego , representantes del segundo - su presencia. Durante el siglo XX, la estructura y el alcance del orden Insectivora se revisaron repetidamente, y la mayoría de las familias extintas se derivaron de él (el primer intento de eliminar el grupo Menotyphla del orden Insectivora fue realizado en 1910 por William Gregory [9] , quien también introdujo la división de los insectívoros en dos "secciones": Erinaceomorpha y Soricomorpha ; el rango de subórdenes a estos grupos fue dado en 1954 por Roger Saban [13] [14] ). En 1972, el zoólogo británico Percy Butler subdividió el orden reducido en cuatro subórdenes : Erinaceomorpha (erizos), Soricomorpha (musarañas, topos, slittooth), Tenrecomorfa (tenrecs) y Chrysochlorida (topos dorados) [15] [16] .
En el sistema de mamíferos propuesto en 1997 por los paleontólogos Malcolm McKenna y Susan Bell, el orden Insectivora corresponde al gran orden Lipotyphla, que incluye tres órdenes: Chrysochloridea , Erinaceomorpha y Soricomorpha (los tenrec McKenna y Bell incluidos en este orden) [17] . El sistema McKenna-Bell ha recibido el reconocimiento de muchos paleontólogos, aunque otros biólogos no lo utilizan mucho. Según varios taxónomos, aunque este sistema actuó como una síntesis de los resultados obtenidos en la taxonomía de los mamíferos a fines del siglo XX, no siempre se basó en un análisis filogenético preciso de los caracteres tomados en cuenta [18] .
A finales del siglo XX, las ideas sobre la filogenia placentaria sufrieron cambios significativos debido al uso de métodos filogenéticos moleculares [19] . En particular, en 1998, M. Stanhope y sus colegas, basándose en estudios de genética molecular, establecieron que tenrec y golden mole son grupos hermanos muy distantes en términos de filogenia del resto de Lipotyphla, e identificaron estas dos familias en el orden Afrosoricida (Afrosoricida) [20] . En 1999, P. Weddell, N. Okada y M. Hasegawa combinaron los restantes representantes de Lipotyphla en el orden Eulipotyphla con los subórdenes Erinaceomorpha y Soricomorpha [21] ; la monofilia de este orden fue confirmada por estudios posteriores [22] . Sin embargo, varios biólogos creen que la asignación de afrosoricidae a un orden separado no es un cambio tan significativo en el volumen del taxón como para darle un nuevo nombre, y continúan usando el nombre tradicional Lipotyphla [2] [19 ] . Independientemente de la elección entre los dos nombres latinos, los zoólogos rusos consideran razonable utilizar el nombre de "insectívoros" [1] [2] [23] en relación con el desprendimiento .
De los resultados obtenidos en la etapa inicial de los estudios de genética molecular, se deduce que, entre las familias modernas de insectívoros, la familia Erinaceidae (erizos) es la primera rama separada del árbol filogenético de Eulipotyphla. Estudios posteriores no confirmaron esto: Erinaceidae resultó ser un grupo hermano de Soricidae, y la familia Solenodontidae fue la primera en ramificarse hace 73,6 millones de años [24] [25] ; así, el grupo Soricomorpha resultó ser parafilético [26] [27] . Aunque la filogenia de los insectívoros necesita más estudio, los datos disponibles plantean serias dudas sobre la existencia de la dicotomía Erinaceomorpha/Soricomorpha (y, en consecuencia, la legitimidad de distinguir estos subórdenes) [28] .
Las relaciones filogenéticas entre cuatro familias de insectívoros recientes (es decir, incluidas las especies vivas o históricamente extinguidas ), identificadas por filogenética molecular, se pueden mostrar en la forma del siguiente cladograma [29] [30] :
eulipotifla |
| ||||||||||||||||||||||||
Actualmente no existe una división generalmente aceptada del orden Eulipotyphla en subórdenes. S. Brace y otros (2016) propusieron elevar los taxones Solenodonota y Erinaceota al rango de subórdenes [30] . Varios autores proponen separar cada una de las familias modernas en un suborden independiente (respectivamente, Solenodontomorpha , Talpomorpha , Erinaceomorpha y Soricomorpha ) [31] ; sin embargo, algunas familias extintas de insectívoros ocupan una posición aislada en el sistema de órdenes y no pueden incluirse en ninguno de estos cuatro subórdenes.
En la clasificación a continuación, que incluye una lista completa tanto de familias recientes como extintas, no se distingue el nivel de subórdenes, pero se proporciona la agrupación de familias en superfamilias , propuesta en el trabajo de A. V. Lopatin (2006) [14] ; al mismo tiempo, se añadió la superfamilia Erinaceoidea en su ámbito tradicionalmente entendido [32] . De la lista de familias proporcionada por Lopatin, se eliminaron las familias afrosoricidas Tenrecidae y Chrysochloridae (así como los Adapisoriculidae del Paleoceno, que actualmente se clasifican como euterios basales [33] [34] ), pero se hicieron algunas adiciones en de acuerdo con estudios posteriores [35 ] .
Tenga en cuenta que no todas las familias enumeradas anteriormente han recibido el reconocimiento unánime de los teriólogos involucrados en la clasificación de los insectívoros. Así, en la monografía de M. McKenna y S. Bell (1997), el taxón de insectívoros (en su volumen moderno) incluía solo 16 familias de la lista [36] . En 2002, Robert Asher, Malcolm McKenna y sus colegas identificaron nuevas familias Oligoryctidae y Parapternodontidae a partir de Apternodontidae, señalando la proximidad filogenética de esta última a Soricidae (A.V. Lopatin cree, sin embargo, que las conclusiones de Usher y colegas necesitan más confirmación [37] ) [38] [39] . Las subfamilias Sespedectinae y Scenopaginae, que constituyeron la familia Sespedectidae, recibieron más tarde el rango de familias separadas [40] , y los géneros recientemente descubiertos Chambilestes y Vastania fueron separados en familias independientes [41] [42] . La familia Dormaaliidae a veces se incluye en Amphilemuridae [43] [44] , a veces ambas familias se consideran por separado [32] [45] .
En la monografía de M. McKenna y S. Bell, los géneros Adunator , Talpavoides , Talpavus , Seia y Geomana , que no están incluidos en ninguna familia, también se mencionan como parte de Erinaceomorpha y Soricomorpha [13] .
No hay una claridad completa en las relaciones entre las familias extintas del orden (en particular, la filogenia de Erinaceoidea requiere más investigación), aunque su agrupación en superfamilias es más o menos generalmente aceptada [46] . El cladograma a continuación refleja los resultados preliminares de la etapa actual del estudio de la filogenia de los insectívoros; la topología de relaciones entre familias recientes se alinea con los resultados de estudios de genética molecular, y las relaciones entre familias extintas se dan principalmente según el trabajo de A. V. Lopatin (2006) [47] , teniendo en cuenta adiciones posteriores [48] . La distribución por épocas geológicas se da de acuerdo con la monografía ya mencionada de M. McKenna y S. Bell [36] (las correcciones realizadas se indican en notas al pie separadas).
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Tenga en cuenta que la familia Geolabididae a menudo incluye el género Batodon del Cretácico Superior de América del Norte ( Maastrichtiano ); sin embargo, varios paleontólogos no lo reconocen como placentario en absoluto y lo atribuyen a la familia Cimolestidae de euterios basales [50] [51] , y el grupo hermano es Maelestes del Cretácico Superior de Asia Central [52] [53] . El análisis filogenético realizado por A. V. Lopatin apunta a la parafilia de Geolabididae en relación con Nesophontidae y la parafilia de Nyctitheriidae en relación con Soricidae (y posiblemente también a Plesiosoricidae) [54] .
Los insectívoros han sido considerados durante mucho tiempo como los placentarios más arcaicos . Algunas de sus características realmente testifican a favor del arcaísmo: cerebro pequeño (con hemisferios lisos no cubiertos por el cerebelo ), falta de escroto , primitivismo general del cráneo (sin arco posorbitario), fórmula dental primitiva . Sin embargo, los paleontólogos han descubierto que los insectívoros siguen siendo significativamente diferentes de los placentarios más primitivos [55] . La separación del orden de los insectívoros en una rama independiente se produjo ya después de la división de los placentarios en 4 superórdenes [26] .
Los representantes del orden son animales de tamaño pequeño (longitud del cuerpo de 50 a 450 mm) y muy pequeño (menos de 50 mm) (una excepción es el Deinogalerix del Mioceno , que alcanzó el tamaño de un lobo pequeño [56] ). Los insectívoros incluyen a los representantes más pequeños de la clase de mamíferos: el polidiente pigmeo ( Suncus etruscus ) y la pequeña musaraña ( Sorex minutissimus ), cuya longitud corporal se encuentra en el rango de 30 a 50 mm, y su peso oscila entre 1,2 y 3,3 g . 57] . Batodonoides vanhouteni (familia Geolabididae ) del Eoceno temprano de los Estados Unidos (53 millones de años) tiene una masa corporal estimada de 1,3 gramos (0,93 a 1,82 g).
Apariencia: "como un ratón" o "como un erizo": un hocico alargado, que a menudo termina en una probóscide sensible móvil, ojos y orejas pequeños. El cuerpo está cubierto de pelo o espinas cortas y suaves [58] .
El principal alimento de los insectívoros, según su nombre, son los insectos y otros pequeños artrópodos , así como los gusanos y pequeños vertebrados [1] . Los insectívoros juegan un papel importante en muchas biocenosis , ya que comen una cantidad importante de invertebrados, mezclan capas de suelo y actúan como ordenanzas naturales. Por regla general, no tienen un significado económico directo para una persona. Algunos miembros del orden actúan como huéspedes reservorios de vectores de varias enfermedades transmisibles en humanos y animales [59] .
Por lo general, los insectívoros están activos durante la noche. Muchas de sus especies hibernan durante períodos desfavorables . Los insectívoros tienen una vida útil de 1 a 5-6 años. A la edad de 3 a 12 meses, se produce la pubertad . Las hembras pueden dar 1-2 (rara vez 3) camadas durante el año , en las que puede haber de 1 a 14 cachorros, inicialmente ciegos y desdentados. El embarazo en hembras insectívoras dura de 11 a 43 días [60] .
diccionarios y enciclopedias |
|
---|---|
Taxonomía |