Los peces de arrecife son peces que viven o están estrechamente asociados con los arrecifes de coral. Los arrecifes de coral forman un complejo de ecosistemas con una gran biodiversidad . Un pequeño arrecife puede albergar miríadas de organismos, incluidos varios cientos de especies de peces. Muchos peces de arrecife están camuflados o se esconden bien y están bien adaptados a las condiciones de su hábitat.
Los peces de arrecife son una categoría ecológica, pertenecen a diferentes familias, pero están unidos por un hábitat común y, a menudo, tienen similitudes morfológicas convergentes asociadas con condiciones de hábitat y dieta similares [1] .
Los arrecifes de coral cubren menos del 1% de la superficie de los océanos del mundo , pero albergan el 25% de todas las especies de peces marinos. Los habitantes de los arrecifes contrastan marcadamente con los peces de mar abierto, que constituyen el 99% de todo el hábitat restante. La vida de 6-8 mil de las aproximadamente 20 mil especies de peces óseos que existen hoy en día está asociada con los arrecifes de coral. Los arrecifes están habitados por representantes de más de 100 familias. La densidad de las poblaciones de peces de coral alcanza las 2 toneladas por hectárea [2] .
La contaminación ambiental, la pesca activa y otros factores antropogénicos tienen un efecto devastador sobre los arrecifes de coral y amenazan la vida de sus habitantes.
Los arrecifes de coral son el resultado de millones de años de evolución conjunta de algas , invertebrados y peces. Se han convertido en sistemas ecológicos complejos y densamente poblados, y los peces que viven en ellos se han adaptado a su entorno de diversas formas. La mayoría de los peces que viven en los arrecifes de coral pertenecen a la clase de peces con aletas radiadas, con rayos óseos característicos y púas en sus aletas [3] . A menudo, estos picos se conectan a las glándulas venenosas y pueden bloquearse en posición vertical. Proporcionan una excelente protección. Además, muchos peces de arrecife están camuflados [4] .
Los peces de arrecife también han desarrollado patrones complejos de comportamiento adaptativo. Las especies más pequeñas se esconden en grietas o se congregan en bandadas y manadas . Muchos tienen una ruta de hábitat individual el que uno puede refugiarse instantáneamente. Otros patrullan el arrecife en manadas pero regresan al mismo lugar para descansar. Los gatillos pueden meterse en un pequeño espacio y encajarse allí con púas levantadas verticalmente [4] [5] .
Un ejemplo de adaptabilidad es el herbívoro Zebrasoma Zebrasoma flavescens , que se alimenta de algas del fondo y, además, actúa como limpiador, comiendo excrementos del caparazón de las tortugas marinas . No toleran la presencia de otros peces con una forma de cuerpo similar y de color amarillo. Cuando aparece un extraño, levantan las púas de su cola y lo ahuyentan con rápidos golpes laterales.
Los arrecifes de coral se distinguen por la biodiversidad más rica de la Tierra; 6000-8000 especies de peces viven dentro de los ecosistemas de arrecifes de coral del Océano Mundial [6] . Durante los últimos 50 años, se ha discutido ampliamente el mecanismo que ha dado forma y mantiene una concentración tan alta de especies en los arrecifes de coral. Se han propuesto muchas hipótesis, pero aún no se ha aceptado una opinión científica unificada sobre el tema. Una serie de factores probablemente contribuyeron a esto, incluyendo la riqueza del hábitat, la complejidad y la diversidad inherentes a los ecosistemas de arrecifes de coral [7] [8] , la amplia variedad y disponibilidad temporal de recursos alimentarios [9] , una variedad de condiciones previas y posteriores a la condiciones larvarias [10] y aún no se han establecido las interacciones entre todos ellos.
Hay dos áreas principales donde se forman los arrecifes de coral: el Indo-Pacífico, incluido el Mar Rojo , y las aguas tropicales del Atlántico occidental . Cada una de estas zonas tiene su propia fauna única. La más rica en términos de biodiversidad es la región del Indo-Pacífico, donde hay 4000-5000 especies de peces de arrecife, que es el 18% de todos los existentes [11] . Hay 500-700 especies en la zona del Caribe [6] .
Los depredadores constituyen el 60-70% de la ictiofauna de arrecife. Los representantes de alrededor de 500 especies se pueden atribuir a peces altamente especializados de arrecife verdadero. De estos, alrededor de 100 especies de dientes de cerda , 80 especies de peces loro , 70 especies de pomacentric , 60 especies de wrasse , más de 40 especies de pez cirujano , aproximadamente 30 especies de apogon , sigan , gobio y percas de piedra , alrededor de 20 especies de morenas y más de 15 cabrachos [2 ] [12] .
Además, los corales de arrecife están habitados por numerosos representantes de las familias de perros , pomadas , peces cofre , peces globo , peces ballesta , peces soldado , pargos y letrinas [12]
Ballesta con un chorro de agua saca un erizo de mar plano enterrado en la arena.
En los arrecifes se encuentra el más lento de los caballitos de mar, Hippocampus zosterae , que nada a una velocidad de 1 m/h.
El pequeño pez coralino Eviota sigillata vive solo 60 días [13]
El pez sapo venenoso es un depredador de fondo y un habitante frecuente de los arrecifes de coral [14] [15] .
La mayoría de los peces de arrecife difieren en la forma del cuerpo de los peces pelágicos . Estos últimos están adaptados a la vida en aguas abiertas, sus cuerpos tienen un cuerpo aerodinámico en forma de huso o en forma de torpedo, lo que minimiza la fricción y les permite desarrollar una gran velocidad. Los peces coralinos viven en un espacio relativamente cerrado, son sedentarios y están adaptados a los complejos paisajes de arrecifes submarinos. Para ellos, la maniobrabilidad es más importante que la velocidad en línea recta, sus cuerpos están adaptados para realizar lanzamientos rápidos y cambiar bruscamente de dirección. Con la ayuda de tales movimientos, logran escapar de los depredadores, escondiéndose en grietas o escapando rápidamente alrededor de las elevaciones de coral [16] .
Los peces ángel y mariposa de tamaño pequeño y mediano tienen un cuerpo alto comprimido lateralmente y una pequeña boca terminal retráctil. Sus aletas ventral y pectoral tienen estructuras diferentes y junto con un cuerpo aplanado optimizan la maniobrabilidad [16] .
Muchos peces de arrecife se caracterizan por una coloración brillante y variada. En muchos casos, sirve como camuflaje . Desmembra visualmente algunos peces en partes. Amplias franjas oscuras se alternan con otras claras, y grandes marcas de forma irregular distorsionan mucho la silueta. Varios peces venenosos tienen una coloración de advertencia , como el pez león cebra , que se despliega cuando se le amenaza con mostrar aletas rojas y blancas extendidas. La coloración de los anfipriones (alternando rayas rojas o anaranjadas y blancas) desmembra su cuerpo convirtiéndolos en un racimo de pequeñas manchas rojas a los ojos de los depredadores, además, juega un papel importante en el reconocimiento de individuos de su propia especie [1] . El pez mariposa de cuatro ojos recibe su nombre de la gran mancha oscura ubicada a cada lado del cuerpo en la parte posterior. Tiene un borde blanco brillante que se asemeja a una mancha ocular. Al mismo tiempo, el ojo real está enmascarado por una franja vertical negra [17] . El pez parece ser más grande de lo que realmente es, además, un depredador que ataca primero la cabeza confunde el frente y la cola de una víctima potencial. En caso de peligro, el pez mariposa instintivamente emprende el vuelo, dejando al descubierto la parte trasera ocular del cuerpo. Si no es posible escapar, el pez mariposa gira hacia el frente, baja la cabeza y levanta las espinas, tratando de intimidar al infractor.
El pato mandarín de varios colores es difícil de distinguir en el contexto de los corales. Este pequeño pez mide sólo 6 cm de largo, se alimenta de pequeños crustáceos e invertebrados y es popular entre los acuaristas.
Para los peces mariposa y similares, el camuflaje ayuda a esconderse de los depredadores, mientras que para algunos depredadores de emboscada, les permite acechar a sus presas sin ser notados. El cabracho cabeza plana ( Scorpaenopsis oxycephala ) parece parte del fondo marino cubierto de algas y corales. Espera inmóvil hasta que pasa nadando el crustáceo o pequeño pez del que se alimenta [19] . El pez payaso verrugoso de Tahití también se acuesta en el fondo y mueve su cebo sobre su boca. Su longitud no supera los 10 cm, pero es capaz de hincharse como el pez globo [20] [21] .
Los gobios escapan de los depredadores trepando por las grietas o enterrándose parcialmente en la arena. Con sus ojos girando independientemente uno del otro, escanean continuamente el espacio en busca de depredadores. Sin embargo, el camuflaje del pez cabracho puede engañarlos [19] .
Con poderosas mandíbulas , el pez ballesta de grandes manchas es capaz de aplastar las conchas de erizos de mar , crustáceos y moluscos . Su vientre está cubierto de grandes manchas blancas sobre un fondo oscuro y su espalda está cubierta con un patrón de malla amarilla. La cola amarilla tiene un borde blanco y negro [22] . Este es un tipo de coloración contrastante, cuando se ve desde abajo, las manchas blancas hacen que el pez sea invisible contra el fondo de la superficie del agua, y cuando se ve desde arriba, el pez se fusiona con el arrecife. La boca amarilla de colores brillantes puede disuadir a los depredadores potenciales [23] .
Muchos peces cambian de color a lo largo de su vida. Los peces loro juveniles suelen ser rayados o sólidos, de color marrón o rojo, mientras que los adultos son de color amarillo, rojo y azul verdoso [5] .
Los ojos falsos en la parte posterior del pez mariposa de cuatro ojos engañan al depredador.
Pez payaso verrugoso caza de emboscada. Exteriormente parece una piedra cubierta de algas.
Otro depredador, el pez escorpión de cabeza plana, tampoco se distingue del fondo del fondo.
Los gobios son muy cautelosos, pero incluso ellos pueden pasar por alto el peligro.
Muchos habitantes están adaptados para comer cierto tipo de alimento, lo que se refleja en sus mandíbulas y dientes. La dieta de algunas especies cambia con la edad [24] . Por ejemplo, la principal fuente de alimento de los peces mariposa son los pólipos de coral, así como los poliquetos y los pequeños invertebrados. La boca de estos peces es similar a unas pinzas retráctiles , y los diminutos dientes son capaces de agarrar presas pequeñas. Los peces loro rompen ramitas de coral y comen algas que cubren la superficie de los corales, usando sus dientes fusionados como un pico [25] . La dieta de otros peces, como los pargos , no es tan específica, tienen mandíbulas y dientes comunes, lo que les permite comer una variedad de alimentos, incluidos peces pequeños e invertebrados [16] .
Los depredadores constituyen el 60-70% de la ictiofauna arrecifal, la diversidad de especies de carnívoros es más rica en comparación con los peces herbívoros. Hay una feroz competencia entre los depredadores por las presas, día y noche se sientan en emboscadas o patrullan activamente el arrecife [26] . Su dieta incluye una amplia variedad de presas. Muchos tienen bocas grandes y anchas [16] . Por ejemplo, el pargo de Cachemira se alimenta de peces, camarones , cangrejos , cefalópodos , estomatópodos y pequeños crustáceos, y también se alimenta de algas . La composición del alimento depende de la edad, el hábitat geográfico y las presas que prevalecen en él [27] .
Los salmonetes palpan incansablemente el fondo con unas antenas que sobresalen de la mandíbula inferior, las cuales tienen quimiorreceptores . Buscan gusanos, crustáceos, moluscos y otros pequeños invertebrados [28] . El salmonete de dientes pequeños de aleta amarilla a menudo forma bandadas con pargos de cachemira , cambiando de color para parecerse más a los pargos. Esta es probablemente una táctica defensiva, ya que los depredadores cazan salmonetes con más frecuencia que los pargos.
El aparato bucal del mero está adaptado para succionar presas con un chorro de agua con fuerza. Los meros se alimentan de grandes crustáceos y peces y alcanzan una longitud de 270 cm. Se sabe que las morenas y los meros Plectropomus pessuliferus interactúan entre sí durante la caza.
El salmón de coral adulto se alimenta de una variedad de peces de arrecife, especialmente de pepitas , mientras que los juveniles se alimentan principalmente de camarones.
El pargo de Cachemira es prácticamente omnívoro.
El salmonete de dientes pequeños de aleta amarilla cambia de color y forma bandadas con pargos de cachemira.
Los meros coralinos a veces interactúan con las morenas mientras cazan.
Grandes cardúmenes de peces forrajeros, como peces cirujanos y cardenales , nadan alrededor del arrecife y se alimentan de plancton. Sincronizan sus movimientos con la ayuda de señales provenientes de la línea de banda. Son presa de grandes depredadores como el jurel de seis rayas . El constante movimiento coordinado de los peces en cardúmenes brillantes interfiere con la caza [26] .
Los jureles de seis rayas también se reúnen en cardúmenes. Estos veloces depredadores patrullan el arrecife en manadas de caza. Habiendo encontrado un grupo de peces forrajeros, los rodean y los presionan contra el arrecife. Los peces comienzan a entrar en pánico, sus movimientos se vuelven erráticos y más fáciles de atrapar [26] .
Muchos peces pequeños de arrecife se benefician de un estilo de vida escolar.
Los cardenales se reúnen en cardúmenes para protegerse de los jotas.
El jurel de seis rayas caza cardenales y los clava en el arrecife. Presa del pánico, el banco de peces se desmorona y es fácil atraparlos.
El pez erizo se infla y se convierte en una presa disponible solo para los depredadores con bocas grandes.
Cuando se alimenta, el balistod de aleta azul es capaz de mover grandes piedras de su lugar, a menudo lo acompañan pequeños peces que recogen los restos de comida. Con la ayuda de un poderoso chorro de agua, los balistodes extraen erizos de mar planos del suelo .
Barracuda es un depredador feroz, con sus dientes grandes y afilados, es capaz de hacer pedazos a su presa. Las barracadas se juntan en bandadas y patrullan el borde exterior del arrecife, sus cuerpos en forma de torpedo les permiten hacer lanzamientos rápidos [26] .
Los peces erizo son normalmente de tamaño mediano y, cuando están hinchados, se vuelven invulnerables a la mayoría de los depredadores de los arrecifes.
Los peces limpiadores liberan a los peces grandes de los parásitos que viven en su cuerpo, branquias y boca. Depredadores: jureles , pargos , morenas , visítelos según sea necesario y bríndeles la oportunidad de eliminar los parásitos incluso en la boca, aunque podrían tragar fácilmente peces pequeños [29] .
El ángel imperial se alimenta de esponjas de coral.
El balistod de aletas azules es seguido por pequeños balistaps de rayas naranjas y zunkles con cuernos , que recogen los restos de comida.
Dos pequeños lábridos limpian peces grandes de parásitos.
El limpiador no tiene miedo de subir la anguila morena incluso a la boca.
Hay cuatro grupos principales de peces herbívoros que viven en los arrecifes de coral. Estos son peces loro , pomacentrids , sigans y pez cirujano . Todos ellos se alimentan principalmente de algas que crecen en los corales o cerca de los arrecifes.
Las algas pueden pintar los corales en diferentes colores. Estos son productores primarios, sintetizan nutrientes directamente de la energía del sol, dióxido de carbono. Sin algas, la vida en el arrecife cesaría. Un papel importante para el ecosistema lo juegan las algas bentónicas, que se asientan sobre corales muertos y otras superficies desprovistas de vida, y sirven de pasto para peces herbívoros como el pez loro [26] .
El pez loro recibe su nombre por sus colores brillantes y dientes fusionados que parecen el pico de un loro. Estos peces bastante grandes se alimentan de algas que crecen en los corales muertos. Sus poderosas mandíbulas les permiten roer los corales, y los pedazos tragados son excretados en el tracto digestivo en forma de arena fina [26] .
Los peces loro pequeños están indefensos contra los grandes depredadores como las barracudas. Se escapan reuniéndose en cardúmenes, a veces con otros peces, como los sigans. Los depredadores rara vez atacan al pescado blanco debido a las espinas venenosas de sus aletas. Sin embargo, un pinchazo con una espina venenosa es una medida extrema de defensa, los peces intentan ser lo más discretos posible, lo que se ve facilitado por la coloración del abigarrado , lo que les permite fusionarse con el fondo circundante [30] .
Los pomatocentros son pequeños peces de no más de 10 cm de largo, que se alimentan de zooplancton y algas y son un eslabón importante en la cadena trófica del arrecife, sirviendo de alimento a los depredadores. Algunas especies se comportan agresivamente con otros peces herbívoros, como el pez cirujano. Estos últimos, para protegerse de los ataques de abdefduffs individuales , se reúnen en jambas [31] .
Los peces loro bastante indefensos se alimentan de algas.
Las barracudas se reúnen en bandadas y se alimentan de peces loro.
En caso de peligro, los shigans pueden infligir una inyección con una espina venenosa.
Las bandadas de sigans a veces se mezclan con peces loro desarmados.
La relación entre rulos y milleporos es un ejemplo de comensalismo . Confiando en sus grandes aletas sin piel, las aletas rizadas pueden posarse en millepores sin sufrir daños. Los millepora no son verdaderos corales, sino un género de hidroides Kindaria , cuyos miembros poseen células de cnidocitos que cnidulan para evitar el contacto cercano. Bajo la protección de milleporos ardientes, los rulos se sientan como si estuvieran en una percha y observan los alrededores. Por lo general, permanecen inmóviles, lanzando rápidos cuando la presa pasa nadando: pequeños crustáceos y otros invertebrados. Llevan un estilo de vida solitario y forman parejas solo durante la temporada de apareamiento.
Otro ejemplo divertido de comensalismo es la relación entre un pez delgado parecido a una anguila de la familia Carapidae y los pepinos de mar . El pez sube a la holoturia a través del ano y pasa todo el día de forma segura en su tracto gastrointestinal. Por la noche sale de la misma manera y se alimenta de pequeños crustáceos [32] [33] .
Los corales formadores de arrecifes están en simbiosis con las algas zooxantelas. Proporcionan dióxido de carbono a las algas y productos de fotosíntesis a los pólipos, lo que acelera significativamente la liberación de carbonato de calcio , que es necesario para la formación de corales [33] . Este es un ejemplo de mutualismo .
Las anémonas ("anémonas de mar") son omnipresentes en los arrecifes de coral . Sus tentáculos están salpicados de cnidocitos venenosos y punzantes . Sirven como protección confiable contra la mayoría de los depredadores. Sin embargo, el pez mariposa Chaetodon ephippium , que puede alcanzar los 30 cm de longitud, es resistente a la toxina. Por lo general, estos peces revolotean en lugar de nadar con facilidad. Sin embargo, en presencia de su presa favorita, las anémonas, la gracia se pierde, y cortan violentamente los tentáculos de las anémonas [26] .
Existe una relación mutualista entre el pez payaso y las anémonas de mar . Al ser insensibles al veneno, los peces brindan a las anémonas una segunda línea de defensa, ellas, a pesar de su pequeño tamaño, defienden ferozmente su territorio. Para llegar a los tentáculos de las anémonas, los dientes de cerdas tienen que vencer su resistencia. Una anémona abandonada por un pez payaso será devorada rápidamente por un pez mariposa. A su vez, las anémonas de mar protegen al pez payaso de depredadores que no son inmunes a su veneno. Además, los residuos de alimentos que contienen amonio del pez payaso sirven como alimento para las algas simbióticas que viven en los tentáculos de las anémonas [34] [35] .
Como todos los demás peces, los peces de arrecife sirven como hospedadores de numerosos parásitos. Estos son nematodos , cestodos , digeneos y monogeneos , sanguijuelas , isópodos y copépodos [36] [37] , así como diversos microorganismos ( Myxosporea y microsporidia ). Algunos parásitos cambian de huésped durante su vida. Algunas especies de peces de arrecife están parasitadas por hasta 30 especies de parásitos. En promedio, alrededor de 10 parásitos viven en un pez [36] [37] . La desaparición de varias especies de peces de arrecife de tamaño mediano en Nueva Caledonia provocó la extinción de al menos 10 especies de organismos parásitos [37] .
Los tentáculos de las anémonas están llenos de células urticantes.
Los dientes de cerdas son resistentes a la toxina de la anémona.
El pez payaso de Clark y la anémona de mar.
Amphiprion ocellaris actúa como protección para las anémonas de mar
Hay muchos peces de arrecife venenosos. Se pueden dividir en dos categorías según la forma en que el veneno ingresa al cuerpo de la víctima. El primero incluye peces que muerden o pinchan, causando intoxicación . Al comer ese pescado, no se produce envenenamiento, ya que el sistema digestivo destruye el veneno. Las toxinas contenidas en la carne de pescado de la segunda categoría son resistentes a los efectos del sistema digestivo [38] .
En los peces pertenecientes a la primera categoría, el veneno se produce en las glándulas venenosas, que están conectadas por conductos a los dientes, púas o espinas. Tienen un color de advertencia brillante y un color de enmascaramiento que les permite mezclarse con el fondo circundante [39] .
El pez de arrecife venenoso más conocido es el facóquero . Es considerado el pez más venenoso del mundo. Ella imita maravillosamente y es muy difícil de notar entre las piedras. Es un depredador de emboscada. Si se altera la verruga, no se alejará flotando. y levantará 13 pinchos venenosos en su espalda. Cada espiga es como una aguja de inyección, liberando veneno de las dos glándulas conectadas a ella. La verruga controla el proceso de inyección de veneno [39] . El veneno causa dolor severo, parálisis y necrosis tisular y puede causar la muerte. A pesar de la excelente protección de la verruga, existen enemigos en el entorno natural. Son presa de algunas especies de rayas y tiburones [40] .
Las agujas venenosas están escondidas en las largas aletas en forma de cinta del pez león. Este pez de movimiento lento no es tímido y se mantiene abierto. La intoxicación por pez león no es mortal, pero es grave [41] .
En los tejidos de grandes depredadores que habitan en los arrecifes de coral. Por ejemplo, puedes envenenarte gravemente con la carne de meros, morenas y barracudas. El peligro se ve agravado por el hecho de que los peces de cierto tamaño que viven en un lugar u otro pueden volverse venenosos. Por lo tanto, es imposible decir con certeza si se pueden comer [42] . Existe la hipótesis de que una proliferación masiva de algas y el posterior brote de envenenamiento por ciguatera provocaron la migración de la población de las Islas Polinesias a la Isla de Pascua y Nueva Zelanda en los siglos XI-XV [43] .
La piel del pez cuerpo está cubierta de mucosidad que contiene el veneno ostraciotoxina . En caso de peligro, la cantidad de veneno liberado aumenta, entra directamente en el agua, lo que dificulta mantener a estos peces en el acuario. En estos peces, además, algunos de los órganos internos son venenosos. Stargazer a menudo se entierra en el suelo con los ojos abiertos. Estos peces tienen púas cubiertas de baba venenosa [44] .
La verruga es considerada el pez más venenoso del mundo.
Cuerpo de Lactophrys bicaudalis -lactophrys produce la toxina ostraciotoxina con la ayuda de las glándulas de la piel.
La carne de anguila morena , como muchos depredadores grandes, puede causar envenenamiento por ciguatera cuando se come.
El observador de estrellas se entierra en la arena. Puede golpear con electricidad o usar veneno.
Los arrecifes de coral del Indo-Pacífico están dominados por tiburones de arrecife , tiburones nocturnos malgaches y tiburones grises , mientras que en el Océano Atlántico occidental, Carcharhinus perezii es la especie dominante . Todos estos tiburones pertenecen al género tiburones grises . Estos son depredadores rápidos que se alimentan principalmente de peces óseos y cefalópodos. Además de ellos, en los arrecifes puedes encontrarte con tiburones galápagos , moothead y rusty nurse .
De las rayas de los arrecifes de coral del Atlántico, las más comunes son las rayas americanas , y en los océanos Índico y Pacífico, la teniur-limma . Se sabe que las mantarrayas visitan ciertos arrecifes estacionalmente para deshacerse de los parásitos con la ayuda de limpiadores [45] .
Los tiburones de arrecife son fácilmente reconocibles por las puntas de sus aletas blancas.
En el Caribe, la especie de tiburón más común en los arrecifes de coral es Carcharhinus perezii .
En los arrecifes puedes encontrarte con la raya teniur limma.
Las mantarrayas visitan los arrecifes de coral para deshacerse de los parásitos.
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