Tylosaurus [1] ( lat. Tylosaurus de otro griego τύλος "clavo de madera, espina" y σαῦρος "lagarto") es un género de mosasaurios gigantes del período Cretácico . Uno de los mosasaurios más famosos y más grandes. El género fue descrito por G. Ch. Marsh en 1872; se eligió el nombre, probablemente debido al hocico alargado. Curiosamente, la especie tipo fue descrita en 1869 por E. D. Cope , el rival de Marsh , a partir de depósitos en el Mar Cretácico de Kansas . Pero Cope asignó al animal al género Macrosaurus , y ese nombre ya estaba tomado. Posteriormente, también asignó el espécimen tipo al poco conocido género europeo Liodon . Los restos de Tylosaur están ampliamente distribuidos en el Cretácico Superior de los Estados Unidos, por lo que han sido descritos bajo una variedad de nombres ( Rhamphosaurus, Rhinosaurus ).
Los Tylosaurus son enormes mosasaurios carnívoros conocidos por sus numerosos cráneos y esqueletos relativamente completos. Uno de los primeros superdepredadores que representan a este grupo de reptiles acuáticos. Los dientes son aplanados desde el interior, su superficie exterior es redondeada, el esmalte de la superficie interior es estriado, el borde aserrado está presente, pero menos pronunciado que en el Gainosaurus posterior y especializado . El cráneo es liviano, muy cinético, la cabeza es relativamente más grande que la de la mayoría de los otros mosasaurios y mide 1 / 7.1-1 / 7.7 de la longitud total (a modo de comparación, el Hoffmann mosasaurus de 17 metros tiene un cráneo de 1.7 m de largo y aproximadamente 13-14 metros tylosaurus - 1,85 m), lo que permitió que el tylosaurus tragara animales bastante grandes enteros de la misma manera que lo hacen muchos lagartos monitores modernos [2] . Varias articulaciones móviles en el cráneo también le permitieron cortar presas especialmente grandes sin soltar su boca. Los dientes de los pterigoideos ayudaron a empujar la comida hacia la faringe. La punta de la tribuna está desprovista de dientes, es esta característica la que le dio el nombre a la lagartija. En realidad, probablemente, el rostro era el foco de terminaciones nerviosas sensibles, posiblemente también de electrorreceptores , que hacían posible cazar de noche, en aguas turbias o en la oscuridad de grandes profundidades. Hay hallazgos conocidos de cráneos con una tribuna rota durante la vida (en su lugar se desarrolló un callo óseo en forma de hongo); probablemente, el animal voló contra una roca con aceleración, o incluso embistió deliberadamente a su víctima u oponente [3] . En general, el daño a los esqueletos de Tylosaurs (especialmente fracturas de las costillas) como resultado de peleas con familiares está muy extendido [4] . Por ejemplo, se conoce el cráneo de un tylosaurus de 5 metros, roto por su congénere de 7 metros [5] .
El esqueleto poscraneal de un Tylosaurus también es bastante ligero. Contiene 29-30 vértebras presacras, 6-7 sacras, 33-34 caudales con "cheurones", 56-78 caudales terminales. El cofre tiene forma de barril, hay un esternón cartilaginoso (se conocen huellas de cartílagos). En el espesor de las costillas se encontraron áreas de necrosis avascular (signo de inmersiones profundas sufridas en vida) y osteoporosis . Las aletas son relativamente estrechas. La cola constituye el 50-55% de la longitud total [2] . Un estudio de un pariente de Tylosaurus, platecarp , indica que Tylosaurus y otros miembros de la subfamilia Tylosaurinae muy probablemente tenían una aleta caudal hipocercal desarrollada [3] .
Las huellas cutáneas conocidas muestran la presencia de pequeñas escamas rómbicas con quillas y crestas, y las escamas del Tylosaurus de 8-9 metros eran más pequeñas que las de una serpiente de cascabel de tamaño mediano (Tylosaurus tiene 90 escamas por pulgada cuadrada, y la serpiente tiene solo 80 ). Sin embargo, las escamas de Tylosaurus eran muy fuertes, similares a las de las serpientes con pseudo-patas.
Comparando la composición isotópica de los dientes de tres géneros de mosasaurios con datos conocidos de peces de sangre fría conocidos del género Enchodus y definitivamente aves de sangre caliente del género Ichthyornis , científicos estadounidenses calcularon una temperatura corporal promedio de 34,3 °C para Tylosaurus. Por lo tanto, era de sangre caliente [6] [7] .
Diorama de G. Osborn con reconstrucción esquelética de Tylosaurus proriger , 1899
Al igual que otros mosasaurios avanzados, los tylosaurios probablemente no eran depredadores de emboscada, ya que tenían adaptaciones para nadar rápido y una alta tasa metabólica.
Se conocen fósiles del contenido del estómago de tylosaurios, restos de tiburones, peces óseos grandes, plesiosaurios , pájaros de hesperornis y pequeños mosasaurios, clydast y platecarps . Por ejemplo, en el estómago de una especie de tylosaurus relativamente pequeña, Tylosaurus nepaeolicus , se encontraron dientes del enorme gibodonto Ptychodus mortoni y restos de platecarp Platecarpus planifrons . [8] Hace relativamente poco tiempo, en el área del estómago de 8,8 m de Tylosaurus, se encontraron un esqueleto de un pequeño dolichorhynchops plesiosaurio de cuello corto de unos 2,5 m de largo y una vértebra de un gran xifactin, y la primera mención de tales hallazgos data volver a 1918. Es interesante que el Tylosaurus se tragó entero al joven Dolichorynchops, rompiendo varios huesos de la víctima en el proceso de capturar a la presa, pero sin rasguñarlos con los dientes. Se observa un comportamiento similar en el monitor de Komodo moderno , que es capaz de tragar entero a un animal hasta del tamaño de una cabra adulta. Y dado el tamaño de la boca de un Tylosaurus, podría haberse tragado un animal al menos del tamaño de una vaca. [9]
También se conocen marcas de dientes en los restos fosilizados de presuntas víctimas. De gran interés son las marcas de alimentación de un Tylosaurus en los huesos de un hadrosaurio recuperados de la Formación Matanuska , Alaska . Los huesos de este dinosaurio tienen marcas de 2,12-5,81 mm de diámetro y 1,64-3,62 mm de profundidad, que son muy similares en tamaño y ubicación a las marcas de los dientes de un Tylosaurus. Los estudios han demostrado que lo más probable es que la especie Tylosaurus proriger se alimentara del cadáver de hadrosaurio , ya que ningún otro depredador de estos lugares fue capaz de dejar marcas de este tipo en los huesos. Sin embargo, en este caso, el Tylosaurus probablemente se comió un dinosaurio ya muerto que de alguna manera terminó en el mar. Un examen del fondo marino donde se encontró el esqueleto de hadrosaurio muestra que la mayor concentración de carne estaba en el lado del cadáver que estaba en contacto con la superficie del fondo marino. Por lo tanto, aunque el Tylosaurus se alimentó del cadáver, apenas tocó la parte inferior, ya que estaba boca abajo. Si un depredador hubiera atacado a un hadrosaurio nadador vivo, lo más probable es que las marcas de los dientes se hubieran encontrado en la superficie de todo el esqueleto. Especialmente en su lado más carnoso. En el mismo caso, la mayor cantidad de marcas de dientes se ubicaron en partes sobresalientes, por ejemplo, en las patas de un hadrosaurio, que estaban alejadas del suelo y eran más accesibles para la captura. Aunque, por otro lado, la presencia de marcas de los dientes del Tylosaurus precisamente en las extremidades de los dinosaurios puede explicarse porque la cantidad de carne en ellas es menor que en la parte central del cadáver, y fueron más propensos a ser mordidos hasta el hueso al arrancar trozos de carne. [3] [10]
Aparentemente, los tylosaurios eran depredadores tope que no tenían una especialización alimenticia clara y atacaban a cualquier presa adecuada, prefiriendo animales relativamente grandes. [3] Es probable que el auge de los tylosaurios y sus parientes condujera a la extinción de sus vecinos grandes tiburones depredadores, como los cretoxyrhines , que llenaron los mares después de la extinción de los ictiosaurios y el declive de los plesiosaurios [11] .
Se mencionan al menos 8-10 especies. Más estudiado:
Se han encontrado restos de tylosaurios en depósitos de Cognacian- Campanian en todo el mundo. Se conocen del norte y del sur de África ( T. capensis ), Japón y Europa. Se ha descubierto que varias especies europeas y americanas previamente asignadas al género Gainosaurus son tilosaurios (por ejemplo, Hainosaurus pembinensis ). Sin embargo, todos los tylosaurines (una subfamilia de mosasaurios que incluye a Tylosaurus, Gainosaurus, Lacumasaurus, Tanivasaurus y posiblemente Goroniasaurus) son muy similares entre sí. Así, Taniwhasaurus oweni del Maastrichtiano de Nueva Zelanda también fue conocido como Tylosaurus haumuriensis , y solo en 1999 se demostró que los restos de Tylosaurs de Nueva Zelanda pertenecen a la misma especie y género [3] . Lacumasaurus ( Lakumasaurus antarcticus ) fue descrito en 2002 a partir de un Maastrichtiano en la isla antártica de Seymour. Probablemente pertenece al género Taniwhasaurus . Recientemente se han encontrado restos de este género en Japón.
También se conocen restos fragmentarios atribuidos a tilosaurios de los depósitos del Cretácico de Rusia y la antigua URSS. La especie T. rhipaeus fue descrita por Bogolyubov del Campaniano de Oremburgo, pero es posible que no pertenezca a este género. Tylosaurus también ha sido registrado en el Campaniano de las regiones de Saratov y Volgogrado , en los depósitos del Campaniano del río Konoplyanka cerca de Orsk , y en el Maastrichtiano de Crimea .
Por lo tanto, los tylosaurios eran muy comunes a fines del Cretácico y representaban una rama especial de los mosasaurios gigantes.
Cladograma de 2011 por Takuya Konishi y Michael W. Caldwell [14] :
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