Las carboxidobacterias son un grupo de bacterias aerobias quimiolitoautotróficas que obtienen energía a partir de la oxidación del monóxido de carbono (CO), combinado en base a características fisiológicas. No son un grupo taxonómico. Incluye proteobacterias α, β y γ , firmicutes y actinobacterias . La mayoría de las carboxidobacterias conocidas son bacterias gramnegativas .
Sorprendentemente, muchas especies de Mycobacterium , incluida Mycobacterium tuberculosis , también pueden crecer quimiolitoautotróficamente , utilizando CO2 como fuente de carbono y energía. La mayoría de las carboxibacterias pueden usar H2 en lugar de CO como donante de electrones cuando crecen en CO2 como fuente de carbono. Por lo tanto, también pertenecen al grupo de las bacterias oxidantes de hidrógeno . Pseudomonas carboxydoflava utiliza nitrato en condiciones anaeróbicas como aceptor de electrones durante la oxidación de CO.
Las carboxidobacterias son capaces de un crecimiento autótrofo mediante el uso de dióxido de carbono . La fijación de carbono ocurre en el ciclo de Calvin .
La oxidación de CO con oxígeno se produce de acuerdo con la reacción:
CO + 1/2O 2 → CO 2 ; ΔG 0 '=-67,3 kcal/mol (-281,8 kJ/mol)
La enzima clave de las carboxidobacterias es la CO-deshidrogenasa ((EC 1.2.5.3) o CO-deshidrogenasa(CE 1.2.2.4)). Estas enzimas aeróbicas son diferentes de la CO-deshidrogenasa.Carboxidobacteria anaeróbica o CO-deshidrogenasa/acetil-CoA sintetasa(EC 1.2.7.4) metanógenos y homoacetógenos. En metanógenos y acetógenos, estos son proteínas solubles que catalizan una reacción reversible y usan coenzima F 420 o ferredoxina como coenzimas ). Las CO-deshidrogenasas aeróbicas son proteínas de membrana que contienen flavina y contienen bactopterina que contiene molibdeno como grupo prostético [1] [2] ( molibdopterina-citidina-dinucleótido) y grupos de hierro-azufre en el centro de reacción. Se encuentra en el lado interno de la membrana citoplasmática. Las CO-deshidrogenasas aeróbicas catalizan una reacción unidireccional
CO + H 2 O → CO2 + 2H + + 2e -
Las carbooxidobacterias pueden usar el CO de manera efectiva a bajas concentraciones de CO debido a la gran diferencia en los potenciales redox de la coenzima Q (0 V) y CO/CO 2 (-0,54 V). La CO deshidrogenasa transfiere electrones desde el CO a la cadena respiratoria a nivel del citocromo b 561 o ubiquinona ( coenzima Q ). La oxidasa terminal contiene citocromo o . La transferencia de dos electrones a lo largo de la cadena respiratoria al oxígeno en este caso conduce a la operación de un solo punto de generación del potencial de hidrógeno, y se acompaña de la translocación de 4 protones, que se gastan en la síntesis de ATP . Cuando se utiliza hidrógeno, su oxidación se produce a nivel del citocromo c , mientras que un par de electrones se transfieren a la oxidasa terminal con translocación a través de la membrana ya de 6 protones.
Las carbooxidobacterias reducen el NADP + para las reacciones de biosíntesis, mediante el transporte inverso de electrones a lo largo de la cadena de transporte de electrones. Así, parte de la energía se gasta en la reducción de NADP + , y la oxidación de CO es una forma ineficiente de obtener energía. Las carbooxidobacterias se ven obligadas a oxidar una gran cantidad de CO. La oxidación de aproximadamente 6 moléculas de CO a CO 2 proporciona la energía necesaria para la fijación reductora de una molécula de CO 2 .
Los componentes de la cadena respiratoria de las carboxidobacterias son resistentes a altas concentraciones de CO, aunque el CO es un veneno respiratorio y es un inhibidor de oxidasas terminales como los citocromos tipo a .
Las carboxodobacterias son quimiolitoautótrofas facultativas. Es decir, pueden utilizar adicionalmente sustratos orgánicos como fuente principal o adicional de carbono y energía. Las carbooxidobacterias contienen una cadena ramificada de transporte de electrones a nivel del citocromo b . La rama organotrófica contiene los citocromos b 558 , c y a 1 .
Algunas bacterias fototróficas (bacterias moradas no sulfurosas (p. ej. , Rhodocyclus gelatinosus ), cianobacterias ), así como la bacteria carboxitrófica hidrogenógena anaeróbica Carboxydothermus hydrogenoformans, reciben energía en la reacción de oxidación del CO, en la que los protones contenidos en el agua sirven como aceptor de electrones:
CO + H2O → CO2 + H2 ; ΔG 0 '=-20 kJ/mol
Como resultado de la reacción exergónica, la energía se asimila en forma de gradiente de protones. Dado que se libera hidrógeno gaseoso en este proceso, estas bacterias también se denominan hidrogenógenas. Enzima anaeróbica CO-deshidrogenasa(EC 1.2.7.4) contiene dos cofactores, níquel y hierro no hímico [3] . Esta enzima unida a la membrana funciona en combinación con una deshidrogenasa formadora de hidrógeno (hidrogenasa convertidora de energía, Ech), que genera un gradiente de iones para la síntesis de ATP [4] .
Muchas bacterias y arqueas son capaces de asimilar el CO como donante de electrones o fuente de carbono. Pero estas reacciones no están relacionadas con la producción de energía. Estas denominadas bacterias carboxitróficas o arqueas no se clasifican estrictamente como carboxibacterias. Por ejemplo, incluyen metanógenos , homoacetógenos , bacterias aerobias metanótrofas . En los metanótrofos aeróbicos, su metano monooxigenasa tiene una especificidad de sustrato relajada.
Se ha medido que las bacterias carboxidotróficas absorben anualmente unas 2x10 8 toneladas de CO de la atmósfera, manteniendo una baja concentración atmosférica de este gas tóxico [5] [6]
| metabolismo en bacterias | |
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| Fermentación | |
| Fotosíntesis | |
| quimiosíntesis | |
| Respiración anaerobica |
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