La fermentación con ácido propiónico es un tipo de fermentación en la que el sustrato (generalmente monosacáridos y disacáridos ) se fermenta a ácido propiónico (propionato) y ácido acético (acetato). La fermentación del ácido propiónico la llevan a cabo principalmente bacterias del suborden Propionibacterineae de la clase Actinobacteria , que viven en el rumen y los intestinos de los rumiantes .
La ecuación de reacción global para la fermentación del ácido propiónico es: 1,5 glucosa → 2 propionato + acetato + CO 2 [1] [2] .
La fermentación del ácido propiónico la llevan a cabo principalmente bacterias del suborden Propionibacterineae de la clase Actinobacteria , que viven en el rumen y los intestinos de los rumiantes. Las bacterias del ácido propiónico son bacterias corineformes y pueden realizar una división brusca característica , lo que da como resultado la formación de grupos de células en forma de horquillas y empalizadas. Son bacilos grampositivos , inmóviles, que no forman esporas y pueden existir en condiciones microaerófilas . Las bacterias del ácido propiónico tienen una cadena corta de transporte de electrones y enzimas que contienen hemo ( citocromos y catalasa ). Además de la fermentación, son capaces de la respiración anaeróbica de fumarato y la fijación de CO 2 en condiciones heterótrofas con la ayuda de la piruvato carboxilasa y la fosfoenolpiruvato carboxilasa [1] .
El sustrato de las bacterias del ácido propiónico son los mono y disacáridos, así como algunos ácidos orgánicos ; sin embargo, a diferencia de las bacterias del ácido láctico , no pueden descomponer la lactosa y nunca se encuentran en la leche [2] .
Si los azúcares sirven como sustrato para la fermentación del ácido propiónico , entonces se convierten en ácido pirúvico ( piruvato ) a lo largo del camino de la glucólisis , y si es ácido láctico , la lactato deshidrogenasa lo oxida a piruvato. El piruvato adicional bajo la acción de la enzima transcarboxilasa se convierte en ácido oxaloacético ( oxalacetato ) con la participación de biotina como coenzima . La biotina participa en la transferencia del grupo carboxilo de metilmalonil-CoA a piruvato con la formación de oxaloacetato y propionil-CoA . El oxaloacetato se reduce a ácido málico ( malato ) por la malato deshidrogenasa usando NADH+H + como donante de electrones . Además, el malato se deshidrata con fumarato con la formación de ácido fumárico (fumarato), y se reduce a ácido succínico ( succinato ) con el consumo de FADH 2 reducido por la enzima unida a la membrana fumarato reductasa , y en esta etapa El ATP se forma debido a la fosforilación oxidativa . El sistema de fumarato reductasa de las bacterias del ácido propiónico se considera un prototipo de cadenas complejas de transporte de electrones en organismos aeróbicos . Así, en las bacterias del ácido propiónico se observa una conjugación de los procesos de fermentación y respiración [3] .
Además, el succinato es activado por la coenzima A , que se libera cuando se forma propionato a partir de propionil-CoA. La succinil-CoA se convierte en metilmalonil-CoA al mover el grupo metilo con la ayuda de la vitamina B12 ( cianocobalamina ), una coenzima de la enzima mutasa . La metilmalonil-CoA actúa como donante de grupos carboxilo para el piruvato, cerrando el ciclo [3] .
Paralelamente al proceso descrito, el piruvato sufre una descarboxilación oxidativa por el complejo piruvato deshidrogenasa para formar acetil-CoA , que luego se convierte en acetato para formar ATP. Muchas bacterias del ácido propiónico, al fermentar la glucosa, reducen dos moléculas de piruvato a propionato, una se oxida a ácido acético, mientras que el rendimiento energético total es de 3,5 moléculas de ATP por molécula de glucosa [4] .
La bacteria Clostridium propionicum lleva a cabo un tipo especial de fermentación, acompañada de la formación de propionato, acetato y dióxido de carbono, mientras que el acriloil -CoA es uno de los productos intermedios. En este proceso (también llamado vía acriloil-CoA), se fermentan tres moléculas de ácido láctico (lactato), dos que sirven como donantes de electrones y una como aceptor de electrones. La producción total de energía de esta vía es de solo 0,3 moléculas de ATP [5] .
La fermentación del ácido propiónico ocurre durante la preparación de algunos quesos duros en la etapa de su maduración. Además, las bacterias del ácido propiónico son una fuente de vitamina B 12 para la medicina [1] .
metabolismo en bacterias | |
---|---|
Fermentación | |
Fotosíntesis | |
quimiosíntesis | |
Respiración anaerobica |
|