Fermentación del ácido propiónico

La fermentación con ácido propiónico es un tipo de fermentación en la que el sustrato (generalmente monosacáridos y disacáridos ) se fermenta a ácido propiónico (propionato) y ácido acético (acetato). La fermentación del ácido propiónico la llevan a cabo principalmente bacterias del suborden Propionibacterineae de la clase Actinobacteria , que viven en el rumen y los intestinos de los rumiantes .

La ecuación de reacción global para la fermentación del ácido propiónico es: 1,5 glucosa → 2 propionato + acetato + CO 2 [1] [2] .

Bacterias

La fermentación del ácido propiónico la llevan a cabo principalmente bacterias del suborden Propionibacterineae de la clase Actinobacteria , que viven en el rumen y los intestinos de los rumiantes. Las bacterias del ácido propiónico son bacterias corineformes y pueden realizar una división brusca característica , lo que da como resultado la formación de grupos de células en forma de horquillas y empalizadas. Son bacilos grampositivos , inmóviles, que no forman esporas y pueden existir en condiciones microaerófilas . Las bacterias del ácido propiónico tienen una cadena corta de transporte de electrones y enzimas que contienen hemo ( citocromos y catalasa ). Además de la fermentación, son capaces de la respiración anaeróbica de fumarato y la fijación de CO 2 en condiciones heterótrofas con la ayuda de la piruvato carboxilasa y la fosfoenolpiruvato carboxilasa [1] .

Mecanismo

El sustrato de las bacterias del ácido propiónico son los mono y disacáridos, así como algunos ácidos orgánicos ; sin embargo, a diferencia de las bacterias del ácido láctico , no pueden descomponer la lactosa y nunca se encuentran en la leche [2] .

Si los azúcares sirven como sustrato para la fermentación del ácido propiónico , entonces se convierten en ácido pirúvico ( piruvato ) a lo largo del camino de la glucólisis , y si es ácido láctico , la lactato deshidrogenasa lo oxida a piruvato. El piruvato adicional bajo la acción de la enzima transcarboxilasa se convierte en ácido oxaloacético ( oxalacetato ) con la participación de biotina como coenzima . La biotina participa en la transferencia del grupo carboxilo de metilmalonil-CoA a piruvato con la formación de oxaloacetato y propionil-CoA . El oxaloacetato se reduce a ácido málico ( malato ) por la malato deshidrogenasa usando NADH+H + como donante de electrones . Además, el malato se deshidrata con fumarato con la formación de ácido fumárico (fumarato), y se reduce a ácido succínico ( succinato ) con el consumo de FADH 2 reducido por la enzima unida a la membrana fumarato reductasa , y en esta etapa El ATP se forma debido a la fosforilación oxidativa . El sistema de fumarato reductasa de las bacterias del ácido propiónico se considera un prototipo de cadenas complejas de transporte de electrones en organismos aeróbicos . Así, en las bacterias del ácido propiónico se observa una conjugación de los procesos de fermentación y respiración [3] .

Además, el succinato es activado por la coenzima A , que se libera cuando se forma propionato a partir de propionil-CoA. La succinil-CoA se convierte en metilmalonil-CoA al mover el grupo metilo con la ayuda de la vitamina B12 ( cianocobalamina ), una coenzima de la enzima mutasa . La metilmalonil-CoA actúa como donante de grupos carboxilo para el piruvato, cerrando el ciclo [3] .

Paralelamente al proceso descrito, el piruvato sufre una descarboxilación oxidativa por el complejo piruvato deshidrogenasa para formar acetil-CoA , que luego se convierte en acetato para formar ATP. Muchas bacterias del ácido propiónico, al fermentar la glucosa, reducen dos moléculas de piruvato a propionato, una se oxida a ácido acético, mientras que el rendimiento energético total es de 3,5 moléculas de ATP por molécula de glucosa [4] .

La bacteria Clostridium propionicum lleva a cabo un tipo especial de fermentación, acompañada de la formación de propionato, acetato y dióxido de carbono, mientras que el acriloil -CoA es uno de los productos intermedios. En este proceso (también llamado vía acriloil-CoA), se fermentan tres moléculas de ácido láctico (lactato), dos que sirven como donantes de electrones y una como aceptor de electrones. La producción total de energía de esta vía es de solo 0,3 moléculas de ATP [5] .

Uso humano

La fermentación del ácido propiónico ocurre durante la preparación de algunos quesos duros en la etapa de su maduración. Además, las bacterias del ácido propiónico son una fuente de vitamina B 12 para la medicina [1] .

Notas

  1. 1 2 3 Netrusov, Kotova, 2012 , pág. 136.
  2. 1 2 Kuranova, Kupatadze, 2017 , pág. 29-30.
  3. 1 2 Kuranova, Kupatadze, 2017 , pág. treinta.
  4. Kuranova, Kupatadze, 2017 , pág. 30-31.
  5. Kuranova, Kupatadze, 2017 , pág. 31-32.

Literatura