Simetría bilateral

Simetría bilateral
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateral
nombre científico internacional
Bilatería
Taxones hijos
Xenacoelomorpha Nefrozoos Protostomas (Protostomía) Secundaria (Deuterostomía)
Geocronología apareció hace 560 millones de años millones de años Período Era Eón 2.588 Honesto Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neógeno 66,0 Paleógeno 145.5 Tiza M e s o s o y 199.6 Yura 251 Triásico 299 Pérmico Paleozoico _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Carbón 416 devoniano 443.7 Siluro 488.3 Ordovícico 542 cambriano 4570 precámbrico ◄Hoy en día ◄Extinción del Cretácico -Paleógeno ◄extinción triásica ◄Extinción masiva del Pérmico ◄extinción del Devónico ◄Extinción del Ordovícico-Silúrico ◄Explosión Cámbrica
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Bilateralmente simétrico [1] , o bilateral [1] , o bilateria [2] ( lat.  Bilateria ) , es un taxón que incluye animales multicelulares reales , caracterizado por la presencia de un eje anteroposterior del cuerpo, sistemas de órganos y un mesodermo endodérmico claramente definido o verdadero [3] .

Los bilaterales son un grupo enorme, al que pertenecen casi el 99% de las especies animales descritas. Solo se conocen cuatro tipos modernos de animales que no están relacionados con bilateria: esponjas (8000 especies ), cnidarios (11000 especies), ctenóforos (150 especies) y lamelares (solo 2 especies). Todos los demás animales (28 tipos, alrededor de 1,6 millones de especies descritas) son bilateralmente simétricos [4] .

Un rasgo característico de la estructura de la mayoría de Bilateria es la simetría bilateral , en la que el cuerpo de un organismo se puede dividir en mitades izquierda y derecha, reflejándose entre sí. Con base en estudios genéticos y bioquímicos, este grupo se considera monofilético , es decir, todos los organismos bilateralmente simétricos compartieron un ancestro evolutivo común. Al mismo tiempo, en representantes de algunos grupos de Bilateria, la simetría bilateral puede romperse e incluso perderse por completo [5] , lo que se observa, por ejemplo, en alguna asimetría de la estructura externa y, especialmente, interna de una persona (en el desarrollo desigual de los músculos, la posición del corazón, el hígado y muchos otros órganos internos). Uno de los casos más conocidos de pérdida de simetría bilateral son los estadios larvarios y adultos tardíos de los equinodermos , cuya disposición de los sistemas de órganos es profundamente asimétrica o incluso adquiere el carácter de simetría radial [5] .

Otras características de bilateria:

• Sistema nervioso complejo , generalmente unido en una cadena o hebra. En los animales que no son bilaterales, el sistema nervioso o no existe en absoluto (esponjas y lamelares), o es mucho más primitivo, el llamado sistema nervioso difuso (cnidarios y ctenóforos).
• A través de los intestinos en forma de tubo, con un movimiento unidireccional de alimentos desde la boca hasta el ano. En nebilateria, si hay un intestino, nunca hay un flujo unidireccional de alimentos en él, los residuos de alimentos no digeridos se eliminan por la boca.
• Tres capas germinales: ectodermo , endodermo y mesodermo . En animales no relacionados con bilateria, las capas germinales no se distinguen en absoluto (esponjas, laminares), o solo hay dos: ectodermo y endodermo. Por lo tanto, a veces los bilaterales se clasifican como animales de tres capas, y todos los demás se denominan de dos capas. Los músculos se desarrollan a partir del mesodermo , por lo que los bilateria son capaces de realizar movimientos mucho más activos y variados [4] .

Mecanismo de formación de simetría bilateral

Aunque los mecanismos específicos pueden diferir significativamente entre sí, el principio general de la formación de simetría bilateral durante la ontogénesis en varios Bilateria no ha sufrido cambios fundamentales desde la vida de su último ancestro común, es decir, durante unos 700 millones de años. Como todos los procesos de diferenciación celular , ocurre debido a la expresión de genes homeóticos , como resultado de lo cual aparece un cierto gradiente de concentración de proteínas homeóticas en un organismo en crecimiento, que desempeñan el papel de morfógenos . Dependiendo de la concentración de proteínas morfógenas en las células, ciertos genes se “activan” o “desactivan” (el conjunto de genes es el mismo en todas las células del cuerpo, excepto en las células sexuales; sin embargo, no todos los genes se “activan”). on” en el momento, lo que crea la posibilidad de existencia dentro de un organismo de varios tipos de células), “lanzando” uno u otro “programa” para su desarrollo y, en consecuencia, la formación de ciertas estructuras. La diferencia en la concentración de proteínas morfógenas determina la formación de los extremos anterior y posterior, los lados derecho e izquierdo, dorsal y ventral del cuerpo, y en los artrópodos  , también lo divide en segmentos.

Este proceso está bien estudiado en el ejemplo de la formación del eje anterior-posterior del cuerpo en la mosca de la fruta Drosophila (ver el artículo Drosophila Embryogenesis ). La formación de la parte anterior del cuerpo de este animal (cabeza y tórax ) se produce debido al aumento de concentración que se produce en el cuerpo de la madre antes de la fecundación en el extremo anterior del óvulo de la proteína morfógena bicoide sintetizada por el gen de la misma . nombre. Esta proteína inhibe la síntesis de la proteína caudal , que activa el programa de desarrollo de la parte posterior del cuerpo, y simultáneamente induce la expresión del gen jorobado asociado a la segmentación corporal. En mutantes con un gen bicoide "apagado" , se forma una segunda parte posterior en lugar de las partes anteriores del cuerpo. Cuando los productos del gen bicoide se introducen en la región media de los huevos, se desarrolla una larva con estructuras anteriores en la región central y estructuras posteriores en los polos del huevo [6] .

El sistema de genes homeóticos y sus proteínas correspondientes en Bilateria es extremadamente conservador. A pesar de que el ancestro común de las aves y los insectos vivió hace aproximadamente 670 millones de años [7] , los genes homeóticos del pollo son similares a los de la mosca de la fruta hasta tal punto que son funcionalmente intercambiables: el desarrollo de un embrión de mosca con los correspondientes genes homeóticos de pollo, introducidos por métodos de ingeniería genética, proceden normalmente [8] .

Evolución

Hay dos puntos de vista polares sobre el momento de la aparición de bilateria. El primero se basa en datos paleontológicos, el segundo se basa en datos de reloj molecular . Según el primero, la aparición de animales bilateralmente simétricos se produjo poco antes del comienzo del Cámbrico [9] Hasta 2020, no había pruebas convincentes de la existencia de bilaterianos antes de hace 560 millones de años [10] . En 2020 se describió el organismo bilateralmente simétrico más antiguo, Ikaria wariootia , cuyos restos fósiles fueron encontrados en el sur de Australia, en rocas que datan de hace 555 millones de años [11] . Por otro lado, según los datos del reloj molecular, bilateria apareció mucho antes, hace 600-650 millones de años [12] [nota 1] . Los partidarios de la versión "molecular" explican la ausencia de evidencia fósil de la existencia de bilateria por el hecho de que los primeros representantes de este grupo eran criaturas microscópicas y/o de cuerpo blando, cuya probabilidad de fosilización es extremadamente baja [13] .

Es muy probable que fuera el desarrollo de la diversidad bilateriana al final del Ediacárico  - comienzo del Cámbrico lo que condujo a la explosión del Cámbrico  - una aparición muy rápida según los estándares evolutivos (varias decenas de millones de años) de representantes de casi todos tipos de animales modernos en el Cámbrico temprano (hace unos 540-510 millones de años). Probablemente, los primeros bilaterales tenían un sistema nervioso central, un intestino pasante y músculos (posiblemente segmentados) ubicados a su alrededor, lo que hace que nadar, gatear o cavar sea conveniente. La aparición de formas de vida que excavan y nadan activamente condujo al desarrollo de nichos ecológicos fundamentalmente nuevos, una aceleración significativa del transporte de materia orgánica y oxígeno a grandes profundidades, lo que condujo a un desarrollo aún mayor de la biodiversidad a través de un mecanismo de retroalimentación positiva [4 ] .

Los bilaterales poco después de su aparición se dividieron en dos tallos evolutivos: Protostomia (protostomas) y Deuterostomia (secundarios-estomas). Su principal característica distintiva es el método de formación de la boca: en los protostomas, la boca se desarrolla a partir del blastoporo (la boca embrionaria es la abertura del intestino primario en la etapa de gástrula), mientras que en los deuterostomas, la boca no está asociada con el blastoporo . 2] . Los protostomas, a su vez, se dividieron en dos líneas evolutivas principales: espiral y muda [14] .

Notas

1. ↑ Se entiende que la aparición de animales con todas las características de bilateria ocurrió después de la separación de la rama cnidaria , pero antes de la división de bilateria en subgrupos principales (ya sea Nephrozoa vs Xenacoelomorpha , o protostomes vs deuterostomes )

Notas

1. ↑ 1 2 Eumetazoi // Diccionario enciclopédico biológico / Ed. M. S. Gilyarova. - M. : Enciclopedia soviética, 1986. - S. 743. - 831 p.
2. ↑ 1 2 Markov A. El desarrollo embrionario de los braquiópodos arroja luz sobre la naturaleza de la pudrición primaria y secundaria . Elementos (26 de diciembre de 2016). Fecha de acceso: 30 de diciembre de 2016. Archivado desde el original el 29 de diciembre de 2016. (indefinido)
3. ↑ Kotpal RL Libro de texto moderno de zoología: invertebrados . - Publicaciones Rastogi, 2012. - P. 195. - 908 p. — ISBN 9788171339037 . Archivado el 12 de marzo de 2018 en Wayback Machine .
4. ↑ 1 2 3 La duplicación de genes homeobox podría ser una de las causas de la explosión cámbrica • Sergey Yastrebov • Noticias científicas sobre elementos • Evolución, paleontología, genética Archivado el 30 de octubre de 2018 en Wayback Machine .
5. ↑ 1 2 Westheide W. , Rieger R. Zoología de invertebrados. = Zoología de Spezielle. Parte 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / trad. con él. O. N. Belling, S. M. Lyapkova, A. V. Mikheev, O. G. Manylov, A. A. Oskolsky, A. V. Filippova, A. V. Chesunov; edición A. V.Chesunova. - M. : Asociación de publicaciones científicas de KMK, 2008.
6. ↑ Driever W., Siegel V., Nüsslein-Volhard C. Determinación autónoma de estructuras anteriores en el embrión temprano de Drosophila por el morfógeno bicoide   // Desarrollo . - 1990. - vol. 109 , núm. 4 . - Pág. 811-820 . -doi : 10.1242/ dev.109.4.811 . — PMID 2226200 .
7. ↑ Ayala, FJ; A. Rzhetskydaga. Origen de los filos de metazoos: los relojes moleculares confirman las estimaciones paleontológicas  //  Actas de la Academia Nacional de Ciencias. - 1998. - 20 de enero ( vol. 95 , n. 2 ). - Pág. 606-611 . -doi : 10.1073 / pnas.95.2.606 . —PMID 9435239 .
8. ↑ Lutz, B.; H. C. Lu, G. Eichele, D. Miller y T. C. Kaufman. El rescate del mutante nulo labial de Drosophila por el pollo ortólogo Hoxb-1 demuestra que la función de los genes Hox se conserva filogenéticamente  //  Genes & Development. - 1996. - vol. 10 _ - pág. 176-184 . -doi : 10.1101/ gad.10.2.176 . — PMID 8566751 .
9. ↑ Budd&Jenssen, 2017 , figura 6.
10. ↑ Cunningham et al., 2017 .
11. ↑ Evans SD, Hughes IV, Gehling JG, Droser ML Descubrimiento del bilateral más antiguo del Ediacarano de Australia Meridional  //  Actas de la Academia Nacional de Ciencias. - 2020. - 23 de marzo ( vol. 117 , no. 14 ). -doi : 10.1073/ pnas.2001045117 . — PMID 32205432 .
12. ↑ Reis et al., 2015 .
13. ↑ Breandán Anraoi MacGabhann, James D. Schiffbauer, James W. Hagadorn, Peter Van Roy, Edward P. Lynch, Liam Morrison, John Murrayah. Resolución del registro de metazoos más tempranos: tafonomía diferencial de moldes y vaciados fósiles ediacáricos y paleozoicos  //  Paleogeografía , Paleoclimatología, Paleoecología : diario. - 2019. - Vol. 513 . - pág. 146-165 .
14. ↑ Las flechas marinas resultaron ser parientes de los rotíferos • Sergey Yastrebov • Noticias científicas sobre "Elementos" • Sistemática, Evolución . Consultado el 6 de marzo de 2019. Archivado desde el original el 13 de agosto de 2019. (indefinido)

Fuentes

• Bud, Graham. El origen de los animales y una hipótesis de 'Savannah' para la evolución bilateral temprana  : [ ing. ]  / Graham Budd, Sören Jensen // Revisiones biológicas. - 2017. - Vol. 92, núm. 1.- Pág. 446-473.
• Don Reyes, Mario. Incertidumbre en el momento del origen de los animales y los límites de precisión en las escalas de tiempo moleculares  : [ ing. ]  / Mario Don Reis, Yuttapong Thawornwattana, Konstantinos Angelis … [ et al. ] // Biología actual. - 2015. - Vol. 25, núm. 22.- Pág. 2939-2950.
• Cunningham, John A. El origen de los animales: ¿pueden reconciliarse los relojes moleculares y el registro fósil?  : [ Inglés ] ]  / John A Cunningham, Alexander G Liu, Stefan Bengtson … [ et al. ] // Bioensayos. - 2017. - Vol. 39, núm. 1.- Pág. 1-12.

Enlaces

• Markov A. Los segmentos de insectos se desarrollan por el reloj (26 de abril de 2012). (indefinido)
• Malakhov V. V. (2004). Nuevos puntos de vista sobre el origen de los animales bilateralmente simétricos. Biología Marina 30 (5): 335-346. Texto  (ruso)  (Fecha de acceso: 5 de junio de 2011)

diccionarios y enciclopedias	Gran danés Britannica (en línea)
Taxonomía	EOL Fossilworks iNaturalista NCBI TIS TSN
En catálogos bibliográficos	TIERRA : 4283392-9