sapos | ||||||||||||
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clasificación cientifica | ||||||||||||
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosClase:anfibiosSubclase:sin cáscaraInfraclase:BatraquiaSuperorden:saltandoEquipo:anurosSuborden:neobatraquiaSuperfamilia:HyloideaFamilia:sapos | ||||||||||||
nombre científico internacional | ||||||||||||
Bufonidae J. E. Gray , 1825 | ||||||||||||
área | ||||||||||||
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Sapos [1] , o sapos reales [1] ( lat. Bufonidae ) - una familia de anfibios sin cola , la única en la que todos los representantes se llaman "sapos", aunque algunas especies pueden llamarse ranas debido a características externas similares (por ejemplo, atelops ). En un nivel taxonómico más alto, el uso del término "sapo" no se limita a esta familia, sino que también se utiliza para especies de otras familias (por ejemplo: sapo partero , sapo de silla de montar , sapo rana, sapo de nariz ).
Los primeros representantes de la familia evolucionaron hace unos 80 millones de años en América del Sur y se extendieron rápidamente por todo el mundo. Los sapos más grandes ( aga ) pueden alcanzar una longitud de 25 a 50 cm y pesar más de tres kilogramos; los más pequeños de la familia no miden más de 2 cm de largo y no tienen costillas. La piel, por regla general, es seca al tacto, gruesa, a menudo cubierta con numerosos tubérculos-verrugas lisos o afilados de varios tamaños; las glándulas parótidas ( parótidas ) son claramente visibles detrás de los ojos , que están ausentes en varias formas tropicales. Contienen el veneno bufotoxina. Los sapos son anfibios terrestres nocturnos que entran al agua solo para poner sus huevos, pero también existen especies semiacuáticas (por ejemplo, anzonia ) y arborícolas ( sapo de árbol ). Pasan el invierno en el suelo. Se alimentan exclusivamente de pequeños invertebrados : insectos , gusanos y caracoles . Los métodos de reproducción son diferentes: desde poner huevos en el agua y la posterior liberación de larvas que nadan libremente hasta la ovoviviparidad y el desarrollo terrestre directo. La mayoría de las especies se caracterizan por la fertilización externa , pero algunas son internas. A noviembre de 2018, la familia incluye 52 géneros y 609 especies.
La palabra sapo proviene del protoeslavo * gēbā ( cf. sapo blanco , sapo ucraniano žaba-charco.chorv-serbo,búlgarosapo , , lab zobó ). A nivel indoeuropeo, se relaciona con otros prusianos. gabawo "sapo", OE Sax. quappa , holandés medio quappe "lota", miércoles-Nzh.-N. quabbe , quobbe "masa húmeda", posiblemente también lat. būfō (cf. nombre científico de los sapos) [2] .
En el habla coloquial, los animales del orden de los anfibios sin cola se denominan " ranas " o "sapos" (es posible establecer un paralelo con los términos latinos, utilizando como base el latín rana para la palabra "rana" y el latín bufo para la palabra "sapo"). La diferencia visual entre uno y otro es que la piel de los sapos es verrugosa [3] . Al intentar imponer los términos coloquiales "rana" y "sapo" en la clasificación aceptada del orden de los anuros, resulta que casi todas las familias de anuros incluyen ambos [4] .
Se cree que los primeros miembros de la familia Bufonidae se originaron en América del Sur. Algunos estudios datan el origen del grupo tras la fragmentación de Gondwana, hace unos 78-98 millones de años en el Cretácico Superior [5] . Por el contrario, otros estudios sitúan el origen del grupo en el Paleoceno inferior [6] . Los primeros sapos verdaderos probablemente se extendieron desde América del Sur durante el Eoceno, con toda la dispersión ocurriendo entre el Eoceno y el Oligoceno, lo que sugiere una divergencia extremadamente rápida, probablemente facilitada por las condiciones climáticas cambiantes del Paleógeno [6] .
La siguiente filogenia de la mayoría de los géneros de la familia se basa en Portik y Papenfuss, 2015 [7] , Chan et al . , 2016 [8] , Chandramouli et al. , 2016 [9] y Kok et al. , 2017 [6] :
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La apariencia y el tamaño de los sapos varían mucho. La longitud del cuerpo varía de 20 mm ( arlequín de Guayana ) [10] a 550 mm ( sapo-aga ) [11] . Peso: desde unos pocos gramos hasta 3,65 kg. El cuerpo suele ser ancho, pesado, las extremidades son cortas [12] . Las costillas están ausentes. La piel, por regla general, es seca al tacto, gruesa, a menudo cubierta con numerosos tubérculos-verrugas lisos o afilados de varios tamaños [13] . La lengua es estrecha, grande. Los dientes están en la mayoría de los casos parcial o completamente reducidos . La pupila es horizontal, los dedos de las extremidades posteriores están parcialmente conectados por una membrana de natación [14] . Las apófisis transversas de la vértebra sacra no se expanden en discos [15] . Los sapos verdaderos están muy extendidos y se encuentran en todos los continentes, excepto en Australia y la Antártida, y viven en una amplia gama de entornos, desde áreas áridas hasta selvas tropicales. La mayoría pone huevos en cadenas emparejadas, de las cuales nacen los renacuajos, aunque en los representantes del género Nectophrynoides , los sapos en miniatura nacen directamente de los huevos [16] .
Detrás de los ojos, las glándulas parótidas ( parótidas ) son claramente visibles , que están ausentes en varias formas tropicales. Estas glándulas contienen un veneno alcaloide , la bufotoxina , que los sapos secretan cuando están estresados. La composición y las proporciones del veneno varían de una especie a otra [17] . El veneno de algunos sapos (como el sapo de Colorado ) se utiliza como agente psicotrópico recreativo [18] .
Los machos de la familia tienen el órgano neoténico único de Bidder , el ovario rudimentario , que se desarrolla en el margen anterior de los testículos de las larvas y puede conservarse en muchos anfibios adultos [19] . Bajo ciertas condiciones, el órgano se convierte en un ovario activo y el macho se convierte esencialmente en una hembra [20] [21] [22] .
Los sapos son anfibios terrestres nocturnos que entran al agua solo para poner sus huevos, pero también existen especies semiacuáticas (por ejemplo, anzonia ) y arborícolas ( sapo de árbol ). Pasan el invierno en el suelo. Todos los tipos de sapos son depredadores; Se alimentan exclusivamente de pequeños invertebrados : insectos , gusanos y caracoles . Hay especies grandes que se alimentan de otros anfibios, pequeños mamíferos y aves . Algunos atrapan a sus rápidas presas con una lengua pegajosa, otros se meten comida en la boca con las extremidades anteriores [23] . Útil exterminio de plagas agrícolas [24] [25] :
Los beneficios para las personas de las aventuras nocturnas del sapo son enormes. En los EE.UU. se ha hecho un intento de aproximar el costo de los servicios, siglos, noche tras noche, aportados por los sapos a la silvicultura y la agricultura: ¡miles de millones de dólares al año!Akimushkin II, Mundo de los animales. Aves, peces, anfibios y reptiles. S 391
Al anochecer, los sapos salen de los sótanos, madrigueras, cuevas, debajo de las tablas del piso de los cobertizos y otros lugares oscuros, apartados y secretos. A saltos o guiones ("trote de sapo"), apretados contra el suelo, estos anfibios salen en busca de plagas de huertas, huertos, campos, etc.: comen insectos, babosas, gusanos [25] . Si el sapo se traslada del embalse en el que nació y se cría a otro, irá a buscar su estanque y suele encontrarlo si no se lleva demasiado lejos al anfibio. Los sapos regresan y buscan obstinadamente agua incluso en aquellos embalses que se han secado o llenado, pero en los que solían vivir como renacuajos [25] .
La mayoría de las especies se caracterizan por la fecundación externa , pero algunas -interna ( Nectophrynoides , Mertensophryne micranotis ). La fecundación interna ocurre en cuatro (según otros estudios, algo más) géneros de la familia de los sapos verdaderos [26] :
Ascaphus (todas las especies) y Eleutherodactylus (dos especies, E. coqui y E. jasperi ) son los únicos otros géneros de ranas que tienen fertilización interna [26] . Limnonectes larvaepartus también se reproduce por fecundación interna [27] .
Los métodos de reproducción son diferentes: desde la puesta de huevos en el agua y la posterior liberación de larvas que nadan libremente, hasta la ovoviviparidad y el desarrollo terrestre directo [28] . La mayoría de los miembros de la familia desovan en aguas estancadas o corrientes. Los sapos filipinos del género Pelophryne ponen sus huevos en las axilas de las hojas a una altura de varios metros. Los renacuajos de algunas especies que viven en corrientes de agua rápida ( Ansonia , Atelopus ) desarrollan ventosas ventrales, con las que se adhieren a objetos submarinos [29] [12] .
Tipos de reproducciónEn los sapos, como todos los anuros, se observan dos tipos de comportamiento de apareamiento: estacional y espontáneo. En el primer tipo, que es característico de la mayoría de las especies, en determinadas épocas del año, los adultos se reúnen para reproducirse en estanques, lagos o arroyos. Muchos sapos regresan al reservorio en el que se desarrollaron como renacuajos. Como resultado, se pueden observar migraciones estacionales que involucran a miles de individuos. En el tipo de reproducción espontánea, las ranas adultas llegan a los criaderos motivadas por alguna causa externa (por ejemplo, lluvias en una zona seca). En este caso, la reproducción y el desarrollo de huevos y renacuajos se produce a la máxima velocidad, antes de que los embalses (charcos) de vida corta tengan tiempo de secarse [30] .
Las especies de sapos machos con un comportamiento de apareamiento estacional suelen ser los primeros en llegar a los sitios de reproducción y permanecer allí durante mucho tiempo, llamando a las hembras croando y defendiendo su territorio de otros machos. Las hembras aparecen más tarde solo durante el apareamiento y el desove. En esta situación, el número de machos a la orilla del agua siempre supera al de hembras, por lo que existe una feroz competencia entre los machos. Suben a un montículo oa una mata de hierba, asomándose a medias fuera del agua; los machos grandes y fuertes emiten sonidos más bajos y capturan los lugares más atractivos para la reproducción. Los machos repiten este sonido unas 35-40 veces por minuto. Las observaciones han demostrado que las hembras prefieren a esos machos [31] . Dado que el croar requiere mucha energía, a veces se invierten los papeles y el macho que llama abandona su territorio y se convierte en un interceptor [30] .
Muchos sapos pasan el invierno bajo tierra; a fines de marzo-abril, los anfibios se dirigen al agua para desovar y aparearse. Cuando llueve, decenas de miles de sapos intentan aparearse. Los machos aparecen primero: recuerdan bien los caminos del último año (de hasta un kilómetro de largo), que antes los conducían a cuerpos de agua. Los sapos grises y otros también recuerdan los puntos de referencia más conspicuos e incluso pueden ver los rayos ultravioleta [25] .
En especies con un tipo de comportamiento de apareamiento espontáneo, el énfasis principal no está en la elección de una pareja, sino en la tasa de reproducción. En consecuencia, las tácticas también cambian. El macho, que fue el primero en encontrar un lugar adecuado (charco), comienza a llamar a sus parientes en voz alta, todos los representantes de ambos sexos que lo rodean corren a su llamada, quienes inmediatamente atienden la llamada, creando un coro que se escucha desde lejos. A veces, las condiciones adecuadas no están disponibles durante años y, en consecuencia, estas especies no se reproducen durante varios años seguidos [30] .
Por regla general, el proceso de apareamiento consiste en que el macho ensilla a la hembra en el agua y le agarra el torso. La hembra desova y el macho la cubre con su esperma (fecundación externa). En algunas especies, los machos pueden sujetar los huevos con las patas traseras durante el tiempo necesario para la fecundación [30] . Únicos entre los anuros en este sentido son las especies del género Nimbaphrynoides de África Occidental , que se reproducen por viviparidad , y las especies del género Nectophrynoides de Tanzania , que practican la ovoviviparidad . En ambos casos, se lleva a cabo la fertilización interna y la hembra da a luz a ranas jóvenes completamente desarrolladas (del año), que pasan por alto la etapa de renacuajo [32] [33] .
Nacido vivoEl sapo vivíparo Nectophrynoides , de unos seis centímetros de largo, vive en África y el sur de Asia . Viven en los bosques de montaña, en el suelo y en la hierba, en las hojas de los árboles. Los científicos se enteraron de esto en 1905 cuando se descubrió Nectophrynoides viviparus . En las hembras, los extremos expandidos de los oviductos han formado una especie de útero, donde se desarrollan los óvulos fertilizados y luego los embriones. Nacen como ranas completamente formadas, hasta 135 anfibios jóvenes. La segunda especie del género, el sapo de árbol de Tornir , fue descrita en 1906 por el zoólogo Jean Roux . Crecimiento de hasta tres centímetros. Cachorros recién nacidos - hasta 35 [23] .
La tercera especie, el sapo vivíparo occidental , fue descubierta recién en 1942, cinco mil kilómetros al oeste del hábitat de las dos primeras, en Guinea. Sapos de hasta 2,5 cm de tamaño El rango es bastante pequeño: varios kilómetros cuadrados de praderas cubiertas de hierba en las laderas del Monte Nimba. Durante la temporada de lluvias, de mayo a agosto, estos sapos machos se encuentran hasta quinientos por cada cien metros cuadrados de pradera. Luego, las lluvias se detienen y los anfibios se esconden en varias grietas en la tierra durante casi nueve meses, esperando que vuelva a llover. Antes de eso, los machos tienen tiempo de fertilizar a las hembras y ellas llevan los embriones. Los embriones se alimentan, como en los tiburones o las salamandras alpinas: con nutrientes almacenados en huevos o embriones que se desarrollan con retraso; Estos anfibios no tienen cainismo , como los gusanos y las rayas , el útero de la madre produce una masa cuajada. Los embriones crecen rápidamente al tragarlo: antes del nacimiento, generalmente son solo tres veces más pequeños que la madre que los lleva. Cachorros de dos a veinte individuos, sin embargo, cuantos más embriones se desarrollan, menor es el crecimiento de los sapos nacidos [23] .
Los sapos tienen extremidades traseras cortas y caminan en lugar de saltar [34] . El movimiento rápido en los representantes de esta familia se proporciona mediante movimientos acelerados de las extremidades (caminar rápido) o saltos cortos y rápidos. En un experimento , se colocó un sapo Bufo fowleri en una cinta rodante que giraba a diferentes velocidades. Al medir la cantidad de oxígeno utilizado por un sapo, se encontró que para esta especie, el movimiento de pequeños saltos en largas distancias es energéticamente ineficiente, pero puede estar justificado para moverse rápidamente en distancias cortas [35] .
Los sapos que viven en el agua están adaptados para nadar; la estructura de su cuerpo se caracteriza por fuertes miembros posteriores y la presencia de membranas interdigitales nadadoras. Las membranas aumentan el área de superficie del pie (similar a las aletas) y ayudan a las ranas a moverse rápidamente por el agua. Los renacuajos suelen tener grandes aletas caudales que imparten aceleración hacia delante cuando la cola se mueve de lado a lado [23] . En el agua, los anuros están más indefensos durante la metamorfosis, cuando la cola ya está atrofiada y las patas aún no son completamente funcionales [34] .
Un croar es un sonido producido por el aire que pasa a través de la laringe . El croar de algunos sapos se escucha a más de un kilómetro de distancia . Las especies de anuros que viven predominantemente a lo largo de corrientes de agua a menudo no tienen adaptaciones para amplificar el sonido, ya que los fondos ruidosos hacen que la comunicación del sonido sea ineficiente [36] . En cambio, estas especies utilizan medios visuales de comunicación ("semáforo" entre sí). Como muestran las observaciones, la mayor parte de la comunicación recae en la atracción de las mujeres. Los machos pueden croar solos o pueden crear un coro cuando muchos machos se reúnen en lugares convenientes para el apareamiento. Las hembras prefieren machos que emiten sonidos más fuertes y más bajos, lo que indica un macho sano y fuerte capaz de producir la mejor descendencia [37] .
Las larvas de sapo se desarrollan en huevos. Después de algunas semanas, pequeños renacuajos emergen de los huevos. Por lo general, de todos a la vez. Su cuerpo, por regla general, tiene forma ovalada, la cola es larga, aplanada verticalmente, adaptada para nadar. Los renacuajos tienen un esqueleto cartilaginoso, ojos sin párpados, una línea lateral y branquias para respirar [38] . Al principio, los renacuajos tienen branquias externas y luego internas (el saco branquial cubre las branquias y las patas delanteras). Los pulmones en desarrollo sirven como un órgano respiratorio adicional. Los renacuajos no tienen dientes verdaderos, pero en muchas especies las mandíbulas están cubiertas con filas paralelas de dientes de queratina (dos filas en la mandíbula superior, tres filas en la inferior y el pico córneo). El número de filas y la morfología exacta de la boca varía entre especies y puede servir como característica de diagnóstico [39] . Las larvas nadan en bandadas de muchos miles. Cintas vivas de un metro de ancho y varios metros de largo se enrollan en el estanque. Ahora en la superficie, luego húndete hasta el fondo. Todas las larvas realizan maniobras a la vez: nadan en una dirección y al mismo ritmo [40] .
Unos meses más tarde, comienza la metamorfosis, durante la cual los sistemas del cuerpo se reconstruyen dramáticamente en una forma adulta. Como regla general, la metamorfosis dura aproximadamente un día. Comienza con la producción de la hormona tiroxina , que afecta el desarrollo de los tejidos. Así, el cambio en los órganos respiratorios incluye el desarrollo de los pulmones en paralelo con la desaparición de las branquias y el saco branquial. Las extremidades anteriores se vuelven visibles. La mandíbula inferior adquiere la forma característica de un depredador, los intestinos se acortan. El sistema nervioso se está adaptando a la visión estereoscópica y al oído, así como a nuevas formas de moverse y comer. Los ojos se mueven más arriba, se forman los párpados y las glándulas asociadas. Se modifican los órganos de la audición (aparecen la membrana auditiva y el oído medio). La piel se vuelve más gruesa y fuerte, la línea lateral desaparece (en la mayoría de las especies), se forman glándulas cutáneas. En la última etapa de la metamorfosis, desaparece la cola, cuyos tejidos se utilizan para el desarrollo de las extremidades [41] [42] . Poco a poco, los sapos salen a tierra. La metamorfosis termina casi simultáneamente en todos los renacuajos [40] .
En cautiverio, la esperanza de vida de los representantes de la familia es de hasta 40 años, el sapo común ha llegado a esta edad . El sapo aga vivió en cautiverio durante 24 años, el sapo Blomberg durante 28 años, el sapo colorado hasta 15 años y el Peltophryne peltocephala fustiger durante 20 años [43] .
Distribuido por todas partes, con la excepción del Ártico , la Antártida , Groenlandia , Madagascar , Nueva Zelanda y muchas islas del Océano Pacífico [44] . En Australia y Guinea vive el sapo-aga, importado de América [45] .
En el territorio de Rusia, solo se distribuyen representantes del género Bufo , solo 6 especies: sapos comunes , caucásicos , del Lejano Oriente , verdes , juncos y mongoles [13] .
Muchos depredadores se alimentan de sapos, incluyendo garzas , halcones , peces, salamandras grandes , serpientes (incluyendo serpientes , serpientes ), tortugas , ranas más grandes, erizos , urracas , cuervos , escarabajos depredadores y ciempiés , mapaches , zorrillos , hurones y otros. Las personas que rocían los campos con insecticidas y DDT son peligrosas . En el delta del Mississippi, estos productos químicos exterminados casi por completo, destruyeron los sapos que vivían allí; algunos sobrevivieron y lograron adaptarse a las sustancias venenosas [23] .
Los sapos comedores de ranas, o lucilias, también son peligrosos. La devoradora de ranas es una mosca carroñera verde que parasita ranas y sapos. Durante la temporada de reproducción de verano, las moscas ponen sus huevos oblongos y blancos en la espalda o la cabeza de los sapos y otros anfibios. Los huéspedes del parásito son: sapo común , sapo de caña , sapo verde [46] . Las larvas eclosionadas penetran a través de las aberturas nasales en la cabeza del huésped, donde comen los tejidos blandos del animal aún vivo. Después de unos días, la parte delantera del hocico y la cabeza pueden estar completamente deformadas y distorsionadas. Cuando las larvas alcanzan el cerebro u otros órganos vitales, las funciones corporales se interrumpen y el anfibio muere. En su última fase, las larvas comen casi por completo el cadáver del animal, incluyendo la piel y los tejidos conjuntivos, en determinadas circunstancias incluso los cartílagos y los huesos [47] .
El número de mutaciones y defectos genéticos observados en sapos, como en todos los anuros, aumentó durante el período de observación de la década de 1990 a 2003. Un defecto común es la falta de extremidades o miembros adicionales. Varias hipótesis sobre las causas de estos defectos incluyen el aumento de la radiación ultravioleta que llega a los huevos, la contaminación con pesticidas agrícolas y enfermedades parasitarias como la infestación con el trematodo Ribeiroia ondatrae . Es posible que todos estos factores actúen juntos (la radiación y el estrés químico reducen la resistencia de los organismos a los parásitos). Los defectos de las extremidades afectan la movilidad y, como resultado, las posibilidades del animal de sobrevivir hasta la madurez sexual [48] [49] .
Los mosquitos hembra del género Corethrella se alimentan de la sangre de anfibios sin cola, incluidos los sapos. Encuentran a la víctima, guiados por las señales sonoras de apareamiento. Los sapos machos emiten distintivos de llamada complejos y simples. Las señales complejas son preferidas tanto por los mosquitos hembra como por las ranas hembra. Si los machos emiten sonidos simples, los chupasangres los atacan menos, pero también se reduce la probabilidad de que esos machos se apareen. Los mosquitos sirven como portadores de la tripanosomiasis de las ranas [50] .
Los depredadores especializados de muchos sapos son los escarabajos y sus larvas del género Epomis , que forman parte de la familia de los escarabajos terrestres [51] .
Los estudios iniciados en la década de 1950 indican una disminución significativa en el número de muchas especies de anuros, incluidos los sapos. Entre estas especies se encuentra el sapo naranja de Costa Rica . Su desaparición ha generado una seria preocupación entre los investigadores de que este sapo vivía en la Reserva del Bosque Nuboso de Monteverde y su extinción no pudo haber sido causada directamente por la intervención humana. En otros lugares, las disminuciones son impulsadas por la destrucción del hábitat, los contaminantes , el cambio climático y la introducción de depredadores, parásitos y competidores extraños. Las enfermedades infecciosas quitridiomicosis y ranavirus se consideran especialmente destructivas para las poblaciones de sapos y todos los anuros en general [52] [53] .
En el folclore europeo , los sapos se asociaban con las brujas como familiares , fuentes de ingredientes para pociones mágicas y, a veces, tenían propiedades mágicas propias [54] . En iconografía , el sapo es un atributo de la muerte o de la codicia . Además, un sapo devorando los genitales de una figura femenina desnuda simboliza la lujuria [55] . La leyenda panameña dice que la suerte vuela sobre quien ve la rana dorada panameña ( Atelopus zeteki ). Una variante de esta leyenda dice que cuando mueren, estas ranas se convierten en un talismán wacu dorado [56] . En los dibujos animados " Shrek 2 " y " Shrek 3 ", el sapo es el verdadero rostro del rey Harold.
A noviembre de 2018, la familia incluye 52 géneros (según otras fuentes, 54) [57] y 609 especies [44] :
Especie incertae sedis
arlequín amazónico
sapo caribeño
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