Toro tábano

toro tábano

Hembra adulta de tábano toro
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:mudaSin rango:PanarthropodaTipo de:artrópodosSubtipo:respiración traquealSuperclase:seis patasClase:InsectosSubclase:insectos aladosInfraclase:Nuevas alasTesoro:Insectos con metamorfosis completaSuperorden:AntilióforaEquipo:dípterosSuborden:Diptera de bigotes cortosInfraescuadrón:Moscas de costura redondaSuperfamilia:OestroideaFamilia:tábanosSubfamilia:tábanos hipodérmicosGénero:hipodermaVista:toro tábano
nombre científico internacional
Hipoderma bovis ( Linnaeus , 1758)
Sinónimos
Oestrus bovis Linneo, 1758

El tábano bovino [1] [2] , o podkozhnik común [3] [2] , o línea [3] [2] ( inglés  Hypoderma bovis ) , es una especie de díptero parásito de la familia de los tábanos (Oestridae), muy extendida en el hemisferio norte [3] [2] . En los estadios larvarios, parasita al ganado vacuno , ocasionalmente a otros ungulados ( caballos , ovejas ) y al hombre, provocando la enfermedad hipodermatosis [2] [3] [4] ; en el estado adulto no come [3] . En vista de causar un daño significativo a la ganadería , fue exterminado deliberadamente en varios países europeos en la segunda mitad del siglo XX [5] .

Gama y hábitats

La especie es casi omnipresente en el Holarctic en la zona templada , ingresando a los subtrópicos , en Eurasia (excepto el norte de Siberia ), África del Norte y América del Norte [3] [2] . Los adultos son  insectos amantes del calor que prefieren la baja humedad. Las pupas pasan mucho tiempo en el suelo , y tampoco toleran la humedad alta; no sobreviven a las inundaciones, razón por la cual las moscas toro son raras en los valles de los principales ríos que se desbordan de vez en cuando , como el Nilo y el Río Rojo . Un viento fuerte crea dificultades significativas para los insectos adultos, razón por la cual no se encuentran en islas abiertas [3] .

Estructura externa

Imago

Moscas bastante grandes de 13-15 mm de largo. El cuerpo está densamente cubierto de pelos largos, que le dan a los insectos un característico color amarillo-negro rayado. Los ojos compuestos están muy espaciados. La frente mide de un tercio a la mitad del ancho de la cabeza (en machos y hembras, respectivamente), tiene 3 ojos simples convexos. La antena consta de 3 segmentos y una arista ; el segundo segmento se amplía, ocultando parcialmente el tercero. El aparato bucal está completamente reducido (el adulto no se alimenta) [3] [2] .

El pecho está bien expresado; como otros dípteros, el mesotórax está más desarrollado . El mesoscutum está dividido por una sutura transversal y es de color negro, que está enmascarado en la mitad anterior por densos pelos amarillos. Pelos en la parte posterior del mesoscutum negros; faltan en 4 rayas longitudinales desnudas. Megapleuras cubiertas de pelos amarillos, a lo largo de otros tres escleritos laterales (pteropleuras, esternopleuras e hipopleuras) con pelos similares; otras setas laterales negras. Las patas traseras son algo más largas que las delanteras, aproximadamente del mismo largo que el cuerpo; tienen bases engrosadas de los muslos y la parte media de las piernas. Tarso de 5 segmentos, con el primer segmento más grande (en las patas traseras su longitud es aproximadamente igual a otros cuatro segmentos del tarso juntos). Pulvilli están bien desarrollados, de tamaño similar a las garras. Las alas miden 9-11 mm de largo, la membrana es de color marrón transparente, las venas son de color marrón. En reposo, las alas no están completamente plegadas, sus extremos están ligeramente separados [3] [2] .

El abdomen está compuesto por 5 segmentos principales, además de varios más, que se transforman en órgano copulador (falosoma) en los machos y ovipositor en las hembras. La disposición de los pelos en el abdomen también forma rayas: amarillas en los tergitos II, IV y V  (más claras en la parte anterior, rojizas en la parte posterior), negras en el tergito III. El ovipositor retráctil de las hembras tiene una estructura telescópica; es móvil y largo (en el estado extendido - hasta 11 mm). La mayor parte está formada por los segmentos VI y VII del abdomen, conservan pequeños tergitos y esternitos separados por membranas [3] [2] .

huevo

Los huevos son ovalados, de aproximadamente 1 mm de largo, con un corion celular . La abertura micropilar se conserva como una pequeña depresión en el corion. Las hembras ponen sus huevos de forma individual, adhiriéndolos al cabello de la víctima con la ayuda de un apéndice de huevo. El apéndice de inserción está conectado al huevo por un tallo corto y tiene la forma de una placa doblada alrededor del cabello (se alisa en álcali concentrado ). Presumiblemente, la adhesión se logra exclusivamente debido a la deformación del apéndice durante el secado después de la puesta, o también con la participación de secreciones pegajosas de las glándulas accesorias del ovopositor. El huevo no tiene una tapa visible ( lat.  operculum ) ; antes de salir, la larva abre una sutura arqueada imperceptible desde el exterior, pasando en la parte anterior del huevo por debajo del micrópilo [3] .

Larva

Las larvas de los tábanos toro tienen una estructura típica de las moscas de patas redondas y pasan a la etapa de pupa después de la tercera muda. Están desprovistos de patas y consisten en una cabeza atornillada en los segmentos torácicos , así como un pseudocéfalo visible desde el exterior (modificaciones de la articulación cervical), 3 segmentos torácicos y 8 abdominales. En el extremo anterior del cuerpo hay una abertura oral secundaria que conduce a la cavidad preoral. En el margen anterior de la mayoría de los segmentos del lado ventral hay campos de espinas cortas y rígidas involucradas en el movimiento; en larvas de estadios II y III, se les agregan campos de espinas en el margen posterior de los segmentos [3] .

Las larvas del primer estadio son móviles. Se caracterizan por unas cubiertas relativamente blandas, de color claro, que posibilitan un importante crecimiento entre mudas: desde 0,6 mm de longitud al salir del huevo hasta 17 mm antes de la primera muda (el volumen corporal aumenta en más de tres órdenes de magnitud). Al comienzo del desarrollo, las larvas tienen forma de huso, a medida que migran, crecen y alcanzan la localización final en el huésped, se vuelven ampliamente ovaladas. Debido al estiramiento de la cutícula, los campos de espinas se vuelven extremadamente escasos y pronto pierden su significado funcional para la locomoción. Probablemente, en esta etapa, las enzimas hidrolíticas secretadas por la larva [3] [6] :825 juegan un papel clave en hacer un pasaje en los tejidos del huésped . En la cavidad preoral hay un par de ganchos orales relativamente grandes ( del lat.  hamuli ) . Los estigmas están representados por un solo par en el último segmento [3] .

Las larvas del segundo estadio están inactivas, su armamento de espinas está menos desarrollado que en las larvas del tercer estadio. Aparece un par de estigmas anteriores en el borde entre los segmentos torácicos I y II, y el par posterior se vuelve mucho más grande (consiste en varias decenas de poros). El aparato oral se reduce significativamente: los ganchos se transforman en pequeños escleritos inmóviles, pero la región faríngea permanece bien desarrollada [3] .

La larva del tercer estadio se distingue por un lado ventral del cuerpo fuertemente hinchado, de modo que el último segmento del abdomen está notablemente doblado sobre la espalda. El par posterior de estigmas se vuelve aún más grande y se agrega un par más de estigmas rudimentarios en los segmentos abdominales II-VI. La cutícula de la larva del tercer estadio (prepupa) es muy prominente, los límites de los segmentos son claros, aparecen un par de surcos longitudinales a los lados del cuerpo. En él ya se ve una sutura pupular que marca la posición del opérculo ( lat.  operculum ) para la emergencia de un insecto adulto: forma un contorno cerrado en el lado dorsal entre el 1er torácico y el 1er segmento abdominal. La coloración es gris o marrón [3] .

Crisálida

Durante la pupa, la larva se encoge un poco, sin dejar la vieja cutícula, por lo que la pupa se desarrolla dentro del pupario o falso capullo. El insecto adulto abandona la puparia, desechando el opérculo [3] .

Estructura interna

La anatomía ha sido estudiada principalmente en los estadios larvarios. El tubo digestivo está dividido por dos válvulas en tres secciones: el esófago, el intestino medio (compuesto por el proventrículo, el intestino medio propiamente dicho y el intestino delgado corto) y el intestino posterior. Del intestino posterior parten 4 vasos de Malpighi . El sistema respiratorio está representado por dos troncos traqueales longitudinales, que se ramifican en segmentos corporales. El sistema nervioso de las larvas incluye dos ganglios grandes  : el supraesofágico y el torácico, así como varios ganglios traqueales pequeños (frente a los troncos traqueales). En adultos se les añade un ganglio subesofágico independiente [3] .

La formación del sistema reproductivo y la gametogénesis se completan por completo en la etapa de pupa. Los machos desarrollan un par de testículos esféricos , que están conectados por un conducto común al falo. Las hembras tienen un par de ovarios , cuyos conductos se abren en el ovipositor y están conectados a las glándulas anexiales y 3 receptáculos seminíferos [7] [3] .

Reproducción y desarrollo

La determinación del sexo cromosómico de los individuos, como en muchos otros representantes de Diptera, se lleva a cabo de acuerdo con el esquema XY. El cariotipo normal de las mujeres es 12,XX y el de los hombres es 12,XY (n=6). Los cromosomas sexuales son los más grandes (X - metacéntricos, Y - alrededor de una vez y media más pequeños, subtelocéntricos) [8] [9] .

El tiempo de vuelo de los insectos adultos se limita a los meses de verano y está claramente sincronizado en la población según las condiciones externas. Los adultos de vida corta vuelan por la mañana y se reúnen en masa en biotopos característicos que no cambian de un año a otro. En tales lugares, el número simultáneo de machos siempre es mucho mayor, ya que las hembras poco después del apareamiento (a diferencia de los machos) van en busca de ganado para poner numerosos (hasta 600-800) huevos en el pelo de los animales (generalmente en las piernas). Cada huevo individual es fijado por la hembra en el cabello con un apéndice adjunto. Por lo general, 3-5 días después de la emergencia, los adultos mueren, pero en condiciones climáticas adversas, debido a la baja actividad fisiológica, la duración de su existencia puede aumentar hasta un mes [3] .

Una larva sin patas en miniatura (0,6 mm) del primer estadio eclosiona de 3 a 7 días después de la oviposición. Desciende a través del cabello y se entierra en la piel del huésped, luego de lo cual comienza una larga fase de migración a través del tejido conectivo, que dura de 4 a 8 meses. Relativamente raras, las larvas del tábano toro se notan en las paredes del esófago (en la mayoría de los casos, esto es el resultado de una identificación errónea de las larvas de la primera edad de otra especie de tábanos: el subcutáneo del sur , o esófago). Aparentemente, una etapa obligatoria del desarrollo es la penetración en el canal espinal , donde las larvas se localizan en la grasa epidural. En otoño o invierno (dependiendo de las condiciones climáticas), abandonan la médula espinal del huésped y se mueven debajo de la piel de la espalda del animal, por regla general, hacia los espacios intercostales a no más de 25 cm de la cresta. Allí, la larva de primer estadio, que en este momento ha alcanzado una longitud de 17 mm debido al crecimiento entre mudas, sufre la primera muda [3] .

Debajo de la piel del huésped, las larvas del segundo estadio pasan al metabolismo aeróbico : la presencia de la larva provoca la formación y apertura de un furúnculo , de modo que gira 180° en su curso y expone el extremo posterior del cuerpo con un par de grandes estigmas . Se alimentan de exudados tisulares , acumulando reservas de grasa (hasta un tercio de la masa). Las secreciones de las larvas tienen actividad bactericida , por lo que el parásito impide el desarrollo de supuración en el furúnculo. Después de 40-80 días, hay una muda al estado larvario de la III edad (prepupa). Después de un tiempo, se cae a través de una herida en la piel y se traslada a un refugio, donde muda a la etapa de pupa en reposo. En este caso, la cutícula de la larva del tercer estadio no se desprende por completo, sino que forma la capa exterior de la pupa - puparia . Las pupas pueden tolerar períodos cortos de temperaturas bajo cero [3] . Después de 15 a 65 días (dependiendo del tiempo de liberación del huésped y de las condiciones fenológicas), los insectos adultos con un sistema reproductivo completamente desarrollado emergen sincrónicamente [3] [7] .

Enemigos naturales

Aparentemente, debido al hecho de que solo aparecen en el ambiente externo insectos adultos de vida corta y larvas de la edad III y pupas que se esconden rápidamente en el suelo, los tábanos toro no tienen enemigos naturales serios. Se han observado casos individuales de picoteo de larvas de la piel de vacas por grajillas y estorninos, así como episodios de devorar adultos por insectos depredadores [10] .

Se describen varios casos de parasitismo sobre pupas de tábanos toro de otros insectos: jinetes del género Trichopria (familia diapriid ) y moscas del género Fannia (familia Fanniidae ). Evidentemente, en ambos casos no se produjo hiperparasitismo , sino infección de larvas libres de III edad antes de la pupación. Las larvas tanto de icneumonía como de mosca en los casos descritos no pudieron completar su desarrollo, lo que puede indicar el hecho de la infección de un huésped inespecífico [11] [10] .

Importancia para el hombre

En la zona de reparto, el tábano toro provoca graves daños al ganado . Las bandadas de hembras que persiguen al ganado provocan una reacción de estampida en los animales (los llamados "bzyk" o "zyk"). Correr cansa mucho el cuerpo, puede provocar lesiones en las extremidades, interrumpe el régimen de pastoreo y reduce significativamente la producción de leche durante el vuelo de los insectos adultos [3] [12] . Tradicionalmente, se creía erróneamente que tal comportamiento de las vacas está asociado con el dolor que experimentan los animales cuando son picados por tábanos o cuando se introducen huevos debajo de la piel. Sin embargo, se ha establecido durante mucho tiempo que los tábanos hembras adultas no se alimentan y ponen huevos en la línea del cabello. La reacción en los terneros es innata y no requiere entrenamiento. Se ha observado que durante el vuelo, las vacas tienden a los cuerpos de agua que, por el contrario, evitan. Se ha planteado la hipótesis de que este fenómeno se debe a la incapacidad de las hembras para unir con éxito un huevo a un cabello en condiciones de alta humedad [3] .

Enfermedad

Los individuos infectados con larvas muestran una disminución en la producción de leche (en un 10-15%, con infección intensa - en un 25%) y aumento de peso (en 0,07-0,6 kg / día). Además, como resultado de la migración y el desarrollo subcutáneo de las larvas, la calidad de la canal se deteriora: alrededor de los conductos de las larvas se forma un tejido conectivo gelatinoso incoloro ( jalea de carnicero inglés  ) y forúnculos , lo que reduce la presentación y el valor nutricional. valor de la carne (el renacimiento también afecta a los músculos adyacentes) [12] . Además, cuando se localizan subcutáneamente, las larvas dañan las partes más valiosas de la piel para vestirse [3] [12] . La muerte de la larva en el cuerpo del huésped puede provocar procesos inflamatorios graves (incluyendo daños en la médula espinal), en ocasiones con desenlace fatal. Aparentemente, esta reacción está mediada por una acción tóxica o alérgica. Los individuos mayores muestran baja infección subcutánea, probablemente como resultado de la inmunidad adquirida contra las larvas [6] :2523 .

En casos raros, los tábanos toros hembras ponen sus huevos en el cabello humano. En el caso de una infección exitosa, la naturaleza de la migración y la localización final de las larvas cambian algo. Las etapas subcutáneas en el cuerpo humano se limitan a la piel de la parte superior de la espalda, el cuello y la cabeza. A veces las larvas penetran en los ojos, provocando complicaciones en la médula espinal e incluso en el cerebro [13] [14] .

Prevención y tratamiento

Los métodos más simples para proteger al ganado durante el vuelo del tábano toro son colocar la manada durante el día bajo dosel que forme sombra y el pastoreo nocturno, conducir la manada al reservorio también es efectivo, ya que los insectos están activos solo durante el día y evitar los biotopos umbríos y húmedos. Las larvas subcutáneas de los estadios II y III pueden extirparse quirúrgicamente con relativa facilidad [3] .

En la primera mitad del siglo XX, el "polvo de derris" se usó ampliamente para reducir el número de tábanos subcutáneos, un insecticida natural rotenona , sintetizado por algunos tipos de legumbres y gordolobo [12] . En los años de la posguerra, fue reemplazado por compuestos organofosforados sintéticos [12] . Finalmente, desde la década de 1980, las inyecciones subcutáneas de ivermectina se han utilizado como una medida eficaz para la prevención y el tratamiento de la hipodermatosis ; desde fines de la década de 1990, también se ha comenzado a utilizar la eprinomectina[6] :1343 .

Como otra medida protectora, se han desarrollado vacunas que actúan simultáneamente contra el tábano bovino y especies afines (por ejemplo, la hipodérmica austral ); sin embargo, la vacunación no ha sido ampliamente utilizada. El objetivo de la inmunidad adquirida es la larva del primer estadio, en cuya superficie hay antígenos disponibles  : proteínas de hipodermina ( proteasas de serina que aseguran el movimiento de la larva migratoria a lo largo del tejido conectivo del huésped ) [6] : 825 .

Exterminio

Los tábanos toro tienen una especificidad bastante estrecha para hospedar animales y un ciclo de vida anual; por lo tanto, sus poblaciones, a pesar de su alta fecundidad, son vulnerables en la etapa de larvas de invernada. Uno de los primeros intentos exitosos de exterminar a los tábanos subcutáneos se realizó a finales del siglo XIX y XX en las granjas insulares de Dinamarca , el método consistía en la extracción quirúrgica de las larvas subcutáneas de todo el ganado y el posterior control sanitario y epidemiológico del animal. importaciones [5] .

Tras el uso intensivo de varios insecticidas ( rotenona , DDT , organofosforados y especialmente antibióticos avermectina ) en la temporada de invierno, la introducción de programas nacionales y regionales permitió exterminar por completo a las poblaciones en Dinamarca , Países Bajos , Irlanda , Gran Bretaña y Checoslovaquia . , así como en varias regiones de Alemania y Francia [5] . La población de tábanos subcutáneos en el territorio de Eslovaquia se recuperó posteriormente [5] .

Origen

Las ideas sobre la relación de los tábanos toro con otros representantes del género Hypoderma varían significativamente. Según los datos de filogenética molecular obtenidos por diferentes investigadores, en diversas combinaciones se juntaron con parásitos de bovinos ( Hypoderma lineatum e Hypoderma sinense ) y parásitos de ciervos ( Hypoderma actaeon , Hypoderma diana e Hypoderma tarandi ) [15] [16] [17] [18 ] . Según un análisis de 2016 basado en la secuencia genética de la primera subunidad la citocromo c-oxidasa (principalmente de poblaciones chinas), los subcutáneos bovinos forman un grupo monofilético y se separaron de los subcutáneos de los ciervos hace unos 4,5 millones de años (en el giro del Mioceno y Plioceno ) [18] .

Notas

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  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Clave para los insectos del Lejano Oriente ruso. T. IV. Dípteros y pulgas. Parte 2 / bajo el total. edición P. A. Lera . - Vladivostok: Dalnauka, 2001. - S. 248-252. — 641 pág. - 500 copias.  — ISBN 5-8044-0087-8 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Grunin K. Ya. Moscas hipodérmicas (Hypodermatidae) // Fauna de la URSS . Insectos dípteros. - M. - L .: Editorial de la Academia de Ciencias de la URSS , 1962. - T. 19, no. 4. - 238 págs. - (Nueva serie nº 82).
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