Clasificación de los mamíferos - clasificación de la clase Mammals ( lat. Mammalia ) . Entre los vertebrados, esta clase es una de las más grandes en cuanto al número de especies conocidas . La base de datos de diversidad de mamíferos estadounidenses (base de datos de diversidad de mamíferos ASM, v. 1.9) reconoce 6495 especies de mamíferos existentes y 101 recientemente extinguidas [2] .
La clase Mammals está incluida en el clado sinápsido (Synapsida) de los tetrápodos de la superclase (Tetrapoda). Este clado se separó de su clado hermano Sauropsida ( Sauropsida ) al final del Carbonífero [3] .
Ya en las primeras etapas del desarrollo social, las personas intentaron reconocer ciertos grupos de organismos en el medio ambiente , lo que dio origen a la llamada sistemática popular (su estudio se considera como una de las áreas importantes de la etnobiología moderna ) [ 4] . Los etnobiólogos han descubierto que, a pesar de cierta especificidad étnica , grupos como “animales”, “aves”, “peces”, “reptiles” se reconocen casi invariablemente entre los animales en la taxonomía popular [5] . La Biblia también fija tal división , donde en el “ Libro del Génesis ” se dice acerca de la creación de “peces de las aguas y aves emplumadas, reptiles de la tierra y bestias de la tierra según su especie” [6] [7] .
Al mismo tiempo, sin embargo, el alcance del concepto de "animales terrestres" no coincidía con el alcance del concepto moderno de "mamíferos", ya que los grupos de mamíferos que más se desviaban en su apariencia -murciélagos , cetáceos- no eran incluidos en la categoría tradicional de "animales terrestres" [8] .
En cuanto a la taxonomía científica de los animales, el “padre de la zoología” Aristóteles (siglo IV aC) se situó en sus orígenes [9] . Ninguna de sus obras destacadas sobre zoología - " Sobre las partes de los animales " ( griego antiguo Περὶ ζώων μορίων ), " Sobre el origen de los animales " ( griego antiguo Περὶ ζώων γενέσεως ), " Historia de los animales " ( griego antiguo Περὶ τὰ ζώα ίστορίαι ) - él, sin embargo, no dio un sistema detallado de animales, y se puede deducir de forma coherente solo comparando estos trabajos. La clasificación de cinco miembros propuesta por Aristóteles "animales con sangre" (es decir, vertebrados ) difería de su división de cuatro miembros característica de la taxonomía popular solo en que se agregaron "vivir sin patas" a los grupos principales : animales marinos separados de peces; "Bestias de la tierra" Aristóteles las incluyó en el grupo "Vivíparos cuadrúpedos" [10] .
Aristóteles creía que la tarea de un taxónomo es seleccionar grupos naturales y no "dividir" a los animales en grupos según ciertos criterios formales. Por lo tanto, junto con los cetáceos, incluyó a las focas en el grupo de las “Piernas vivíparas” : aunque no son del todo sin patas, tienen “patas desfiguradas” [11] . Al mismo tiempo, en sus escritos, Aristóteles proporcionó mucha información sobre los diversos mamíferos del Mediterráneo y las regiones vecinas, su estructura y características de estilo de vida, reproducción y desarrollo. Describió mamíferos como la nutria , el oso pardo , el castor , el erizo , el elefante , el camello bactriano , el guepardo , etc. Sus obras juntas se convirtieron en una especie de enciclopedia zoológica [9] [12] .
Sin embargo, muchos científicos que vivieron más tarde volvieron en sus clasificaciones zoológicas a la práctica de clasificar a los cetáceos como peces, y cuatro "clases populares" compitieron con éxito con la clasificación aristotélica [13] . También lo hicieron, en particular, el antiguo científico romano Plinio el Viejo en el siglo I y el naturalista suizo Konrad Gesner en el siglo XVI. Este último, en particular, consideraba a las ballenas , junto con delfines y pinnípedos , como un destacamento ( lat. ordo ) De Cetis como parte de un grupo de "peces y animales acuáticos" ( lat. De Piscium & Aquatilium Animantum Natura ). Gesner describió a los murciélagos en el mismo grupo que las aves [14] [15] . El naturalista francés Pierre Belon , contemporáneo de Gesner , se adhirió al mismo enfoque hacia los cetáceos y los murciélagos [16] .
Fue recién en 1693 que el naturalista inglés John Ray , en su Sinopsis de animales y reptiles, incluyó claramente a murciélagos y ballenas en un solo grupo, al que llamó Vivipara (“vivíparos”) y correspondiente a la moderna subclase Animales. El complejo de características que Ray usó para caracterizar a este grupo (la presencia de sangre, respiración pulmonar, dos ventrículos en el corazón, nacimiento vivo) lo distinguió bastante correctamente ( los zoólogos no conocían los monotremas en la época de Ray). Ray subdividió este grupo en subgrupos Aquatica ("acuático") y Terrestria ("terrestre"), y este último, a su vez, se subdividió en Ungulata ("ungulados") y Unguiculata ("garras") [17] [18] .
Menos acertada fue la interpretación de la clase de mamíferos propuesta por el naturalista sueco Carl Linnaeus en 1735 en la 1ª edición de su Systema Naturae . En este ensayo, Linneo destacó a los mamíferos (bajo el nombre de Quadrupedia - "cuatro patas") como animales con pelo y cuatro patas, cuyas hembras son vivíparas y alimentan a sus crías con leche; dicho diagnóstico no era completo y no cubría muchos mamíferos, incluidos los cetáceos [18] . Al mismo tiempo, la clase se dividió en 5 órdenes ( Anthropomorpha - hombre , monos , perezosos ; Ferae - depredador , murciélagos , insectívoros , armadillos , zarigüeyas ; Glires - roedores , así como lémures y musarañas ; Jumenta - caballos , hipopótamos , elefantes , cerdos , Pecora - rumiantes y patas de maíz ). Linneo sentó las bases para la división en grupos de la estructura de los dientes frontales [19] [20] .
La verdadera fecha de nacimiento de la clase Mamíferos fue 1758 , cuando se publicó la 10ª edición de Systema Naturae . En él, Linnaeus, en esencia, volvió a la definición de Ray, pero introdujo un nuevo nombre para la clase: Mammalia (se formó del latín mamma ' pecho , ubre ' [21] y enfatizó que la presencia de glándulas mamarias es una característica distintiva de todas las especies de la clase [22] ). Por lo tanto, en este nombre, se fijó una nueva comprensión de la "esencia anatómica" del taxón: la presencia de glándulas especiales, con la ayuda de las cuales las hembras de los mamíferos alimentan a sus cachorros con leche [23] [24] .
Al mismo tiempo, Linnaeus revisó significativamente sus puntos de vista sobre la estructura interna de la clase. El número de órdenes en él llegó a 8: Primates ( primates , a los que Linnaeus, sin embargo, atribuyó murciélagos ), Bruta ( elefantes , manatíes , perezosos , osos hormigueros , pangolines ), Ferae ( depredador ), Bestiae ( cerdos , insectívoros , armadillos , zarigüeyas ), Glires ( roedores , rinocerontes ), Pecora ( rumiantes y callos ), Belluae ( caballos e hipopótamos ), y Cete ( cetáceos ). Sin embargo, solo el primero de los órdenes enumerados permaneció en la nomenclatura de los órdenes de mamíferos, aunque algunos de los nombres propuestos por Linneo se usaron más tarde para taxones de diferente rango [25] .
En total, se describieron 39 géneros de mamíferos en la 10ª edición , y algunos de ellos fueron entendidos por Linneo de manera muy amplia: por ejemplo, incluyó a todos los homínidos en el género Homo , y asignó al resto de los monos al género Simia . El número de especies de mamíferos mencionado por Linneo llegó a 184 [25] [26] .
En la 12ª edición (última vida) del Sistema de la Naturaleza , Linnaeus presentó el sistema de clases en una forma más amplia, introduciendo una categoría intermedia entre un destacamento y una clase (que muchos investigadores llamaron más tarde "cohorte" ). Había tres cohortes de este tipo: Unguiculata ("garras" - con los destacamentos de Primates, Bruta, Ferae, Glires), Ungulata ("ungulados" - con los destacamentos de Pecora y Belluae) y Mutica ("muda" - con el único destacamento de Cete) [24] . El destacamento Bestiae se disolvió, los géneros incluidos en él se distribuyeron entre los destacamentos Bruta, Ferae y Belluae. En total, Linnaeus destacó 41 géneros y 223 especies en esta edición de mamíferos [27] .
Aunque las especies modernas de mamíferos forman un grupo bien definido de vertebrados, sin embargo, cuando se incluyen los mamíferos extintos en la consideración, surge un problema: ¿dónde es razonable trazar la línea entre los sinápsidos mamíferos y no mamíferos ? La aparición de rasgos que se consideran característicos de los mamíferos modernos no fue simultánea, y el volumen de la clase Mammalia , cuando se orienta a uno u otro de ellos, resulta ser diferente. Más importante aún, la verificación directa de la presencia de estos caracteres en especies extintas es muy difícil, ya que los restos que nos han llegado son muy incompletos: familias enteras pueden estar representadas solo por pequeños fragmentos del esqueleto o dientes individuales [28] .
Una solución radical al problema fue propuesta en 1988 por T. Rowe , apoyada por una parte importante de los paleontólogos : limitar el alcance del taxón Mammalia solo al grupo corona de los mamíferos, es decir, un grupo que incluye un ancestro común de mamíferos vivos y todos sus descendientes [29] . Sin embargo, si seguimos este enfoque, entonces docodon , morganukodon , sinokonodon y muchos otros animales mesozoicos descubiertos en los siglos XIX y XX, clasificados unánimemente en un momento como una clase de mamíferos, están fuera de esta clase. Por lo tanto, la otra parte de los paleontólogos no aceptó el punto de vista de Rowe, ya que iba en contra de los puntos de vista tradicionales [30] .
Una formalización adecuada de los puntos de vista tradicionalmente establecidos sobre el volumen de la clase Mammalia fue propuesta en 2002 por Luo Zhexi , Z. Kelyan-Javorovska y R. Cifelli . La esencia de su propuesta es considerar la siguiente característica distintiva de los mamíferos como una característica de diagnóstico : "la articulación de la mandíbula inferior con el cráneo, en la que la cabeza articular del dentario entra en la glenoides (cavidad articular) en el hueso escamoso. " Tenga en cuenta que la gran mayoría de los sinápsidos no mamíferos, como todos los demás amniotas , tienen un tipo de articulación diferente, "reptil", en el que participan los huesos articular y cuadrado , respectivamente. En los cinodontes de la familia Tritheledontidae , los huesos dentario y escamoso están articulados, pero no hay una cabeza articular ni una región pronunciada de la cavidad glenoidea [31] .
Luo Zhexi, Z. Kelyan-Jaworowska y R. Cifelli también dan una definición filogenética equivalente de la clase Mammalia : este es un grupo monofilético que incluye un ancestro común de Sinoconodon y los mamíferos vivos, así como todos los descendientes de este ancestro (el correspondiente el taxón en T. Rowe se llama Mammaliaformes ). Los autores de la definición estipulan específicamente que adelobasileus , que fue descrito en 1990 a partir de un fragmento de cráneo, con el nivel actual de conocimiento sobre él, también es recomendable incluirlo en Mammalia -aunque resulte que su linaje se separó del tronco común de los mamíferos anteriores al linaje Sinoconodon. Como ventaja adicional del enfoque propuesto, señalan un alto grado de estabilidad del grupo monofilético considerado, cuya selección se confirma por un número significativo de apomorfias [32] . Con este enfoque, tanto Sinoconodon como Morganucodonts todavía se consideran los primeros mamíferos [33] .
Los dos cladogramas a continuación , basados en los materiales del sitio web Taxonomicon [34] y los resultados de estudios modernos realizados por Luo Zhexi y sus colegas [35] [36] , reflejan la filogenia de los grupos basales de la clase Mammalia y su grupo corona . , respectivamente. Designaciones utilizadas: ord. - destacamento, fam. - familia; los nombres de género están en cursiva.
|
Adelobasileus Lucas & Hunt, 1990 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
familia Molinos de Sinoconodontidae , 1971 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||
| Theriimorpha |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
La gran mayoría de taxones terminales en estos cladogramas incluyen solo especies extintas; las excepciones son el escuadrón Monotremata y el grupo Trechnotheria , que no tiene un rango generalmente aceptado. Es este último grupo el que mejor se ajusta a la noción tradicional de "therii", que debería incluir marsupiales y placentarios , pero excluir a los monotremas , triconodontos y alotherianos ; sin embargo, T. Rowe y sus seguidores prefieren usar el término " Theria " en un sentido estricto - para el grupo corona de este grupo de mamíferos [37] .
En 2015, el grupo de Neil Shubin propuso transferir el orden de los haramiids del grupo de la corona Mammalia al taxón Mammaliaformes (sin embargo, dentro de la clasificación de Luo Zhexi, Z. Kelyan-Yavorovskaya y R. Cifelli, los haramiids aún permanecen en la composición de mamíferos). Según los resultados de su análisis, los charamiids no están incluidos en la composición de allotheria, sino que son un grupo hermano en relación con el grupo corona Mammalia [38] [39] .
Después de Linneo, la clasificación de los mamíferos se desarrolló y se hizo más precisa. En la primera etapa de su desarrollo (las obras de I. Blumenbach , B. Lacepede , J. Cuvier , E. Geoffroy Saint-Hilaire , K. Illiger , A. Blainville , L. Oken , K. M. Baer , T. Gill ) siguió siendo puramente tipológica [40] [41] . La publicación de la obra de Ch. Darwin " El origen de las especies " (1859) marcó el inicio de la reestructuración de la taxonomía de los mamíferos basada en ideas evolutivas ; T. Huxley , W. Flower , E. Haeckel , E. Kope , M. Weber , G. Osborne , W. Gregory [42] [43] hicieron una contribución significativa a esta reestructuración .
La clasificación tradicional en el nivel por encima de las infraclases, que tomó forma a principios del siglo XX, es la siguiente [44] [45] :
Clase Mammalia Linnaeus, 1758
Los nombres entre paréntesis se utilizan como nombres alternativos para las infraclases correspondientes [45] [46] o como nombres de sus grupos corona [47] [48] . Correspondencias rusas de estos nombres: Marsupial y Placental [49] .
Tenga en cuenta que la división en tres partes de la clase de mamíferos en proto- , meta- y eutheria fue propuesta por el zoólogo francés A. Blainville (1839), quien usó otros nombres (respectivamente: "ave-fetal", "dos- matriz”, “matriz única”). La transición a un sistema de dos subclases con la unión de meta- y eutheria se remonta a T. Gill (1872), y encontramos un sistema completo de dos subclases y dos infraclases con sus nombres modernos en W. Gregory (1910) [ 42] [50] .
En el árbol filogenético (cronograma) a continuación de los órdenes modernos de mamíferos, son visibles las ramas correspondientes a prototheria (representada por un desprendimiento de monotremas ), metatheria (representada por marsupiales ) y eutheria (representada por placental ). El árbol se construyó de acuerdo con el sitio web OneZoom Tree of Life [51] (un recurso interactivo que muestra las relaciones filogenéticas entre diferentes grupos de seres vivos), que refleja principalmente los resultados del artículo “El aumento tardío de los mamíferos actuales” (O Bininda-Emonds et al., 2007) [52] . Los números en los nodos indican el tiempo aproximado de la divergencia de los grupos hermanos (hace millones de años). En varios trabajos posteriores, sin embargo, las estimaciones dadas aquí fueron revisadas (a veces significativamente) [53] [54] .
Entre las diversas clasificaciones filogenéticas de los mamíferos, dos merecen una mención especial. El primero de ellos fue propuesto en 1945 por el fundador de la taxonomía evolutiva como tal , J. G. Simpson . Contenía [55] 18 órdenes recientes y 14 extintas, y en el nivel superior se veía así [56] :
clase de mamíferos
Al mismo tiempo, Simpson consideró a los aloterios , que anteriormente tenían el rango de infraclase, y a los triconodontos como líneas evolutivas independientes, que ascendían hasta la base misma del tronco de los mamíferos (por su propia admisión, se abstuvo de dar al orden Triconodonta el rango de una subclase solo debido al pobre estudio de este taxón) [57] . Nótese que en 1993 M. McKenna interpretó el taxón Triconodonta precisamente como una subclase [58] , aunque cuatro años más tarde rechazó tal interpretación. En la nueva infraclase Pantotheria , Simpson incluyó una serie de grupos primitivos de therians que se habían distinguido antes de la separación de marsupiales y placentarios, y los dividió en órdenes de pantotheria propiamente dicha (incluidos driolestid y docodonts ) y simetrodontes [59] .
Los desprendimientos de placenta modernos de Simpson se agruparon en 4 "cohortes" [60] :
Al destacar estos grupos, Simpson siguió enfáticamente a Linnaeus, quien subdividió a los mamíferos en grupos Unguiculata, Ungulata y Mutica en la 12ª edición del System of Nature. Al hacerlo, Simpson eliminó carnívoros y roedores de Unguiculata ; combinó el primero con ungulados (Linnaean Ungulata), y seleccionó al segundo en un grupo separado llamado Glires (de nuevo usando el nombre ya usado por Linnaeus, pero con un significado ligeramente diferente) [61] .
Después de la perestroika, que experimentó a finales de los siglos XX-XXI. taxonomía de placentarios con la introducción de métodos de filogenética molecular (ver más abajo), esta agrupación es solo de interés histórico. Pero el nivel superior del esquema de clasificación de Simpson no contradice los datos modernos: todavía se usa a menudo en los libros de texto sobre los conceptos básicos de zoología y paleontología de los mamíferos, aunque con algunas modificaciones. Una de tales modificaciones consiste [62] en la división de la clase Mammalia en 6 subclases: Prototheria, Allotheria, Triconodonta, Pantotheria, Metatheria, Eutheria; al mismo tiempo, las subclases Prototheria (que en este caso incluyen [63] los grupos basales de mamíferos) y Pantotheria obviamente resultan ser taxones parafiléticos .
Otra modificación del esquema de Simpson discutida en la literatura consiste en agregar a las tres subclases identificadas por Simpson - Prototheria, Allotheria, Theria - una subclase parafilética de Eotheria con la inclusión de morganucodonts, docodonts, triconodonts y otros grupos tempranos ramificados [64] .
En 1997, los paleontólogos Malcolm McKenna y Susan Bell llevaron a cabo una revisión completa de la taxonomía de los mamíferos . Estos investigadores interpretan el alcance de la clase Mammalia en un sentido estricto, siguiendo el enfoque de T. Rowe. Una característica de su sistema es una jerarquía extremadamente fraccionada de taxones, especialmente superórdenes: si la jerarquía supraespecífica de Simpson incluía 15 rangos, McKenna y Bell tenían 25 rangos [65] [66] . Brevemente (la mayoría de los grupos extintos se omiten), este sistema se ve así [67] :
clase de mamíferos
Tenga en cuenta que la interpretación moderna del grupo Holotheria ha cambiado significativamente. En McKenna y Bell, unió tres subgrupos: la familia Chronoperatidae y las "superlegiones" Kuehneotheria y Trechnotheria . Cuando resultó que los dos primeros subgrupos se separaron del tronco de los mamíferos antes que los monotremas (véanse los cladogramas anteriores), el alcance de este grupo se amplió significativamente: ahora contiene los dos subgrupos mencionados y todo el grupo de la corona de los mamíferos [37] .
El sistema McKenna-Bell ha recibido el reconocimiento de muchos paleontólogos, aunque otros biólogos no lo utilizan mucho. Según varios taxónomos, aunque este sistema actuó como una síntesis de los resultados obtenidos en la taxonomía de los mamíferos a fines del siglo XX, no siempre estuvo basado en un análisis filogenético preciso de los caracteres tomados en cuenta [68] .
A continuación, consideramos la clasificación moderna de mamíferos, que implica la identificación de relaciones familiares entre órdenes individuales, incluidas las especies vivas.
En el siglo XX, la filogenia placentaria parecía especialmente confusa y contradictoria, donde el número de órdenes era grande. La relación entre ellos solo recientemente ha comenzado a esclarecerse, gracias a los avances en filogenética molecular . Al mismo tiempo, también hubo cambios en el sistema a nivel de destacamentos, que se reflejan en muchas fuentes modernas [69] [70] .
De acuerdo con los resultados de la mayoría de los estudios moleculares, todos los placentarios ahora se clasifican en cuatro grandes grupos, que generalmente tienen el estado de superórdenes [71] [72] :
Al mismo tiempo, los superórdenes Euarchontoglires (también sugieren el nombre de Supraprimates [73] ) y Laurasiatheria se combinan en el clado (magnotorder) Boreoeutheria . En cuanto a qué grupo, Afrotheria, Xenarthra o Boreoeutheria, es basal para los placentarios, existe desacuerdo y diferentes estudios arrojan resultados contradictorios. Se han propuesto las siguientes opciones [53] .
Opción 1. El grupo basal es Afrotheria, mientras que Xenarthra y Boreoeutheria se combinan en el clado Exafroplacentalia [74] .
Variante 2. El grupo basal es Xenarthra, mientras que Afrotheria y Boreoeutheria se combinan en el clado Epitheria [54] [73] .
Variante 3. El grupo basal Boreoeutheria, mientras que Afrotheria y Xenarthra se combinan en el clado Atlantogenata [75] [76] [77] .
Un estudio a gran escala realizado en 2015, basado en el análisis de dos conjuntos de datos que representan tanto regiones codificantes como no codificantes del genoma placentario , atestigua a favor de la tercera variante de la agrupación de superorden [78] .
Para los cuatro superórdenes placentarios enumerados anteriormente (excepto Xenarthra), no hay sinapomorfias morfológicas que respalden su identificación [79] . Al mismo tiempo, se han identificado sinapomorfias moleculares bastante fiables; mencionaremos algunos de ellos. Así, los afrotherianos se caracterizan por la pérdida de una secuencia de 9 bases nucleotídicas en el exón 11 del gen BRCA1 y la pérdida de una región de 10 aminoácidos en la proteína apolipoproteína B ( APOB ). Xenarthra experimentó una pérdida de un tramo de 3 aminoácidos en la subunidad α-A de la proteína alfa-cristalina . Para Laurasiatheria, hay una pérdida de una región base de 10 nucleótidos en la región 3' no traducida del gen PLCB4 . Los euarchontoglires se distinguen por la pérdida de una secuencia de 18 aminoácidos en la proteína ataxina 1 ( SCA1 ) y una región base de 6 nucleótidos en el gen PRNP [80] [81] .
La siguiente es una taxonomía completa de mamíferos para taxones de rango de orden y superior, basada en datos de filogenética molecular. Para los placentarios, se sigue, para mayor precisión, la tercera variante de la agrupación de superórdenes. La estructura interna del superorden Laurasiatheria refleja los resultados de estudios recientes [82] [83] . La taxonomía de los marsupiales corresponde a los resultados de los análisis genéticos y morfológicos moleculares y prevé la identificación de siete órdenes modernos en este taxón, cinco de los cuales pertenecen al clado australiano Australidelphia ; este último, a su vez, incluye el taxón Euaustralidelphia [84] [85] [86] [87] [88] .
Los números de familias recientes, géneros, especies modernas y recientemente extinguidas incluidas en el taxón se dan entre corchetes, de acuerdo con la base de datos de American Mammal Diversity Database (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.9) [1] :
Subclase Prototheria : primeras bestias
Subclase Theria (grupo total - Theriiformes )
El sistema dado de mamíferos no se acepta del todo en general y sufre ciertas variaciones en diferentes publicaciones. Así, algunos zoólogos dividen el grupo monofilético Eulipotyphla (difiere del orden insectívoro tradicional Insectivora en tamaño - algunas de las familias incluidas en él fueron transferidas al nuevo orden Afrosoricida ) en dos órdenes: Erinaceomorpha (erizos) y Soricomorpha (topos, musarañas , dientes de pedernal) [89] , mientras que este último resulta ser un grupo parafilético [83] . Sin embargo, en general, muchos especialistas modernos no permiten la existencia de taxones parafiléticos en el sistema. Por ejemplo, la asignación de un orden separado Cetacea (cetáceos) hace que el orden de los artiodáctilos Artiodactyla sea un grupo parafilético , razón por la cual recientemente estos dos taxones a menudo se combinan en un solo orden de cetáceos ungulados Cetartiodactyla (o Artiodactyla) [84] . En general, la asignación de clados individuales en el superorden Laurasiatheria no es del todo confiable, y más aún no hay acuerdo sobre cuál de ellos debería recibir el rango de gran orden o orden mundial.
La taxonomía de los marsupiales también ha sufrido algunos cambios a la luz de investigaciones recientes, y todavía no hay consenso sobre qué rango se debe asignar a este grupo y sus taxones hijos. En la clasificación propuesta en 1987 por K. Eplin y M. Archer [90] y tras una clasificación prácticamente generalmente aceptada [69] [91] [92] , los marsupiales se dividen en American Ameridelphia y Australian Australidelphia (este último también incluyen microbioteria sudamericana ) [90] . Aunque ambos taxones se consideraban previamente monofiléticos [92] , la mayoría de los análisis genéticos moleculares llevados a cabo en el siglo XXI han restaurado a Ameridelphia como un grupo parafilético de Australidelphia; como resultado, varios autores se negaron a distinguir el primer taxón [84] [85] [86] [87] [88] .
