Ramphorhynchus

†  Ramphorhynchus
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosTesoro:arcosauriosTesoro:avemetatarsaliaTesoro:†  PterosauromorfaEquipo:†  PterosauriosTesoro:†  novialoideaFamilia:†  RamforrínquidosSubfamilia:†  RhamphorhynchinaeGénero:†  Ramphorhynchus
nombre científico internacional
Rhamphorhynchus Meyer , 1847
Tipos
† Rhamphorhynchus echesi O'Sullivan y Martill , 2015 † Rhamphorhynchus jessoni Lydekker , 1890 † Rhamphorhynchus muensteri ( Goldfuss , 1831)
Geocronología 161,2–145,0 Ma millones de años Período Era Eón 2.588 Honesto Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neógeno 66,0 Paleógeno 145.5 Tiza M e s o s o y 199.6 Yura 251 Triásico 299 Pérmico Paleozoico _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Carbón 416 devoniano 443.7 Siluro 488.3 Ordovícico 542 cambriano 4570 precámbrico ◄Hoy en día ◄Extinción del Cretácico -Paleógeno ◄extinción triásica ◄Extinción masiva del Pérmico ◄extinción del Devónico ◄Extinción del Ordovícico-Silúrico ◄Explosión Cámbrica
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Rhamphorhynchus [1] ( del latín Rhamphorhynchus , del griego ῥάμφος  - pico y ῥύγχος - hocico) es un género de  pterosaurios de  cola larga de la subfamilia Rhamphorhynchinae de la familia Rhamphorhynchidae , que vivió en el período Jurásico ( hace 161,2-145,0 millones de años ). ) en territorios de Europa ( Portugal , Alemania , Gran Bretaña ) y África ( Tanzania ) [2] . Descrito por primera vez por el paleontólogo Hermann von Mayer en 1847. Incluye 3 especies válidas. Una característica distintiva de Rhamphorhynchus eran las colas largas, reforzadas con ligamentos, con una borla característica en forma de diamante al final.

Aunque se han encontrado restos fragmentarios de Rhamphorhynchus en Inglaterra, Tanzania y Portugal, los ejemplos mejor conservados son de las calizas de Solnhofen , Alemania. Muchos de estos fósiles han conservado no solo huesos, sino también impresiones de tejidos blandos, como la membrana del ala. Dientes dispersos, posiblemente pertenecientes a Rhamphorhynchus, se han encontrado en Portugal [3] .

Descripción

Cráneo

En un informe de 1927, el paleontólogo alemán Ferdinand Broili afirmó haber encontrado una delgada cresta ósea de 2 mm de alto que se extendía a lo largo de la mayor parte del cráneo de un espécimen, lo que supuestamente fue confirmado por impresiones en la roca circundante y pequeños restos del cráneo. cresta en sí [4] . Sin embargo, los exámenes posteriores de este espécimen realizados por Peter Wellnhofer en 1975 y Christopher Bennett en 2002, utilizando luz visible y ultravioleta, no encontraron rastro de una cresta; Los científicos llegaron a la conclusión de que Broili estaba equivocado. Llegaron a la conclusión de que la cresta propuesta era un defecto de conservación [5] [6] .

Las mandíbulas de Rhamphorhynchus tenían dientes afilados en forma de aguja que apuntaban hacia adelante, y un pico afilado, curvo y sin dientes indica una dieta principalmente de pescado; de hecho, los restos de peces y cefalópodos se encuentran a menudo entre los contenidos de los estómagos de Rhamphorhynchus, así como en los coprolitos [7] . Cuando las mandíbulas de Rhamphorhynchus se cerraron, las filas de dientes superior e inferior se cruzaron entre sí, lo que también sugiere una dieta de pescado [3] . La mandíbula superior del pterosaurio tenía 20 dientes, la mandíbula inferior tenía 14 dientes [3] .

Esqueleto poscraneal

El esqueleto de Rhamphorhynchus constaba de 7 vértebras cervicales , 16 torácicas , 2 lumbares , 4-5 sacras y 40 o más caudales. El esternón era muy grande, cuadrangular, con una quilla bien desarrollada y una excrecencia anterior larga. Los húmeros eran relativamente cortos pero poderosos. El antebrazo es una vez y media o más largo que el hombro, los huesos metacarpianos son una vez y media o dos veces más cortos que el hombro y 18-19 veces más cortos que el dedo volador. Las primeras falanges (más largas) del dedo volador son 2,5 veces más largas que el hombro. Los prefrontales son delgados, sin extensiones, curvados en ángulo recto. Los fémures son notablemente más cortos que los húmeros y las tibias son iguales o mayores que ellos en longitud. Los tamaños corporales de Rhamphorhynchus alcanzaron los 40 cm o más [8] .

Historia del estudio y clasificación

El primer espécimen nombrado de Rhamphorhynchus fue llamado la atención de Samuel Thomas Sömmering por el coleccionista Georg zu Münster en 1825. Sömmering concluyó que el espécimen pertenecía a un pájaro antiguo. Cuando una mayor disección expuso los dientes del espécimen, Münster envió el molde al profesor Georg August Goldfuss , quien identificó al animal como un pterosaurio. Como la mayoría de los pterosaurios descritos a mediados del siglo XIX, originalmente se pensó que Rhamphorhynchus era un tipo de pterodáctilo . Sin embargo, muchos científicos de la época llamaron erróneamente al pterodáctilo Ornithocephalus [9] . Por lo tanto, este espécimen fue originalmente llamado Ornithocephalus Münsteri . Esto fue mencionado por primera vez por el propio Münster en 1830 [10] . Sin embargo, la descripción que hizo que el nombre fuera válido se dio en un artículo de 1831 de Goldfuss, que complementaba un breve artículo de Münster [11] . Posteriormente, la ICZN prohibió el uso de caracteres latinos no estándar como ü en los nombres científicos, y Richard Lydekker corrigió la ortografía münsteri a muensteri en 1888.

En 1839, Munster describió otra especie, que consideró perteneciente a Ornithocephalus (pterodáctilo), con una cola larga distintiva. Lo llamó Ornithocephalus longicaudus , que significa "cola larga", para distinguirlo de los especímenes de cola corta (verdaderos pterodáctilos) [12] .

En 1845, Hermann von Mayer corrigió oficialmente el nombre de la especie Ornithocephalus münsteri a Pterodactylus münsteri , ya que el nombre pterodáctilo ya era reconocido en ese momento y prevalecía sobre Ornithocephalus [13] . En su siguiente trabajo en 1846, describiendo una nueva especie de cola larga "Pterodactyl" , von Mayer concluyó que las formas de cola larga eran lo suficientemente diferentes de las formas de cola corta para ser colocadas en un subgénero, y nombró a la nueva especie Pterodactylus ( Rhamphorhynchus) gemmingi después del propietario espécimen del coleccionista Carl Eming von Gemming, quien luego vendió el espécimen al Museo Taylor en Haarlem [14] . En 1847, von Mayer "elevó" el estado taxonómico de Rhamphorhynchus a un género completo e incluyó oficialmente en él dos especies de cola larga conocidas en ese momento: P. longicaudus y P. gemmingi [15] . R. longicaudus se convirtió en la especie tipo de Rhamphorhynchus , y su espécimen tipo también se vendió al Museo Taylor, donde todavía se encuentra bajo el índice TM 6924.

La especie original, Pterodactylus muensteri , permaneció mal clasificada hasta 1861, cuando Richard Owen publicó un libro de reevaluación en el que dio a la especie el nombre de Rhamphorhynchus münsteri [16] .

El espécimen tipo de R. muensteri , descrito por Münster y Goldfuss, se perdió durante la Segunda Guerra Mundial . Si es posible, en caso de pérdida de la muestra tipo o su condición es demasiado mala, se asigna una nueva muestra tipo o neotipo . En su revisión de 1975, Peter Wellnhofer se negó a asignar un neotipo porque todavía había varios moldes de alta calidad del espécimen original disponibles en las colecciones de los museos [17] . Sirven como plastotipos .

En la década de 1990, después de la compactación por parte de Wellnhofer de muchas de las especies nombradas anteriormente, se reconocieron cinco especies de las calizas de Solnhofen de Alemania y varias otras de Portugal, África y el Reino Unido en base a restos fragmentarios [5] [17] . La mayoría de las muestras de Solnhofen diferían ligeramente entre sí en tamaño, así como en características que dependen del tamaño, por ejemplo, la longitud del cráneo [17] .

En 1995, el investigador de pterosaurios Christopher Bennett publicó una revisión extensa de las especies alemanas actualmente reconocidas. Llegó a la conclusión de que todas las especies de Solnhofen supuestamente separadas son, de hecho, grupos de edad de la misma especie R. muensteri , que representan individuos de diferentes edades, animales jóvenes en menor número, adultos en mayor cantidad. La revisión de Bennett no incluyó especímenes de Gran Bretaña y África, pero sugirió que deberían considerarse miembros indeterminados de la familia Rhamphorhynchidae , y no necesariamente como especies de Rhamphorhynchus. A pesar de la reducción del género a una sola especie, R. longicaudus siguió siendo la especie tipo [17] .

El cladograma a continuación refleja el resultado de un análisis filogenético realizado por Andrés y Myers en 2013 [18] .

Paleobiología

Tradicionalmente, la gran variación de tamaño entre los especímenes de Rhamphorhynchus se ha atribuido a la diferenciación de especies. Sin embargo, en un artículo de 1995, Bennett argumentó que estas "especies" eran en realidad clases de edad de una sola especie, Rhamphorhynchus muensteri , desde polluelos hasta adultos. Con base en esta interpretación, Bennett encontró varios cambios significativos que ocurrieron en R. muensteri con la edad [17] .

Los Rhamphorhynchus juveniles tenían cráneos relativamente cortos con cuencas oculares grandes. Las puntas de los picos desdentados de los juveniles eran más cortas que las de los adultos; las puntas redondeadas y romas de las mandíbulas se hicieron largas y delgadas a medida que los animales crecían. Rhamphorhynchus adulto llevaba un poderoso "gancho" hacia arriba en la mandíbula inferior. El número de dientes se mantuvo constante tanto en juveniles como en adultos, aunque los dientes se hicieron más cortos y gruesos, quizás para acomodar presas más grandes y robustas. La cintura pélvica y la escapular se fusionaron a medida que crecían los animales; la fusión completa del esternón ocurrió al final del primer año de vida [17] .

La forma del balanceador de cola también varía en diferentes clases de edad. En la generación más joven, el balanceador era pequeño y casi ovalado o, más precisamente, lanceolado. A medida que crecían, la forma de la balanza se volvió en forma de diamante y, en los individuos más grandes, triangular [17] .

El ejemplo más pequeño conocido de Rhamphorhynchus tenía una envergadura de solo 290 mm; sin embargo, es probable que incluso un espécimen tan pequeño pudiera volar. Bennett exploró dos posibilidades: todos los Rhamphorhynchus eran pterosaurios en nido , lo que requería algún período de cuidado de los padres, o pterosaurios de cría , cuyos polluelos ya nacían capaces de volar. Bennett sugirió que en el segundo caso, sus nidadas serían pequeñas, con uno o dos huevos puestos, para compensar el tamaño relativamente grande de los polluelos. El científico no desarrolló el tema de qué eran exactamente los pterosaurios, aunque el descubrimiento de un embrión de pterosaurio ( Avgodectes ) con huesos altamente osificados sugirió que, en general, los pterosaurios eran crías, capaces de volar inmediatamente después de la eclosión y que no requerían mucho cuidado de los padres. [19] . Esta teoría ha sido cuestionada por el examen histológico de Rhamphorhynchus, que mostró que el rápido crecimiento inicial fue seguido por un largo período de crecimiento lento [20] .

Metabolismo

Al determinar que los especímenes de Rhamphorhynchus encajan en clases de edad discretas, Bennett pudo estimar las tasas de crecimiento de los animales durante un año comparando el tamaño de los de un año con los de dos años. Encontró que la tasa de crecimiento promedio durante el primer año de vida de Rhamphorhynchus estaba entre 130% y 173%, algo más rápido que la tasa de crecimiento de los caimanes . Probablemente, el crecimiento se desaceleró significativamente después de la pubertad, por lo que alcanzar el tamaño máximo no tomó más de tres años [17] .

Tales tasas de crecimiento son significativamente inferiores a las observadas en miembros grandes del suborden pterodáctilo , como el pteranodon , que alcanzó su tamaño máximo después de un año de vida. Además, los pterodáctilos tenían un crecimiento determinista, lo que significa que los animales alcanzaban un tamaño adulto máximo fijo y dejaban de crecer. Las suposiciones anteriores sobre la rápida tasa de crecimiento de Rhamphorhynchus se basaron en la suposición de que deben ser de sangre caliente y soportar un vuelo activo. Los animales de sangre caliente, como las aves modernas y los murciélagos, tienden a crecer rápidamente hasta cierto tamaño y luego dejan de crecer. Dado que no hay evidencia de esto en Rhamphorhynchus, Bennett creía que sus argumentos indicaban un metabolismo ectotérmico , aunque recomendó que se continuara la investigación en esta dirección. Los Rhamphorhynchus de sangre fría, sugirió Bennett, tomaban el sol o calentaban sus músculos para almacenar suficiente energía para un vuelo corto, y se enfriaban a temperatura ambiente mientras estaban inactivos para conservar energía, similar a los reptiles modernos [17] .

Natación

Aunque los Rhamphorhynchus a menudo se representan como ictiófagos aéreos, la evidencia reciente sugiere que cazaban como las aves marinas modernas, sumergiéndose en el agua en busca de presas. Al igual que algunos pteranodóntidos, se distinguían por tener una cresta deltopectoral en forma de hacha , un torso corto y patas cortas, todas características de los pterosaurios asociadas con el despegue de la superficie del agua. Los pies de Rhamphorhynchus eran anchos y grandes, útiles para una fuerte propulsión, e indicaban el estilo de vida acuático de estos pterosaurios [21] .

Dimorfismo sexual

Peter Wellnhofer (1975) reconoció dos grupos distintos entre los miembros adultos de Rhamphorhynchus muensteri , que difieren en las proporciones del cuello, el ala y los cuartos traseros, pero especialmente en la relación entre la longitud del cráneo y la longitud del húmero. El investigador señaló que estos dos grupos de muestras muestran una proporción aproximada de 1:1, y los interpretó como heterosexuales [5] . Bennett probó el dimorfismo sexual de Rhamphorhynchus mediante la realización de análisis estadísticos y descubrió que los especímenes formaban grupos entre conjuntos de poblaciones pequeñas y grandes. Sin embargo, sin ningún cambio conocido en la forma de los huesos o tejidos blandos ( diferencias morfológicas ), no consideró probado el hecho del dimorfismo sexual [17] .

Orientación de la cabeza

En 2003, un equipo de investigadores dirigido por Lawrence Whitmer estudió la anatomía del cerebro de varias especies de pterosaurios, incluido Rhamphorhynchus muensteri , utilizando endocranes cerebrales obtenidos de tomografías de cráneos fósiles. Usando comparaciones con animales modernos, los científicos pudieron evaluar varias características físicas de los pterosaurios, incluida la orientación aproximada de la cabeza durante el vuelo y la coordinación de los músculos de las alas. Whitmer y su equipo descubrieron que Rhamphorhynchus mantenía la cabeza paralela al suelo debido a la ubicación del laberinto óseo del oído interno , que ayuda a mantener el equilibrio. Los representantes del orden de los pterodáctilos, por el contrario, solían mantener la cabeza inclinada, tanto en vuelo como en el suelo [22] .

Patrones de actividades diarias

La comparación de los anillos escleróticos de Rhamphorhynchus y las aves y reptiles modernos indica el probable estilo de vida nocturno de estos pterosaurios, que pueden haber mostrado comportamientos similares a los de las aves marinas nocturnas modernas. Esto también puede significar que Rhamphorhynchus compartía nichos ecológicos con pterodáctiloides diurnos como scaphognathans y pterodactyls [23] .

Ecología

Se han encontrado varias losas de piedra caliza en las que los Rhamphorhynchus fosilizados están estrechamente relacionados con el pez ganoideo Aspidorhynchus . En uno de estos especímenes, las mandíbulas de Aspidorhynchus atraviesan el ala de Rhamphorhynchus; los restos de un pequeño pez, posiblemente Leptolepides , se encuentran en la garganta de Rhamphorhynchus. Esta losa ilustra dos niveles de depredación: uno para Rhamphorhynchus y otro para Aspidorhynchus . En una descripción de 2012, los autores sugirieron que Rhamphorhynchus atrapó Leptolepides mientras nadaba. Mientras el pez se movía a lo largo del esófago del pterosaurio, fue atacado por un gran Aspidorhynchus , que perforó accidentalmente la membrana del ala de Rhamphorhynchus con su nariz afilada. Sus dientes estaban atrapados en las picnofibras de la membrana, y mientras el pez luchaba por liberarse, el ala izquierda de Rhamphorhynchus se dobló hacia atrás en una posición distorsionada que imprimió el fósil. La escaramuza resultó en la muerte de ambos animales, probablemente porque se ahogaron y cayeron en un ambiente libre de oxígeno. Pudieron permanecer juntos mientras el pez aplastaba al mucho más ligero Rhamphorhynchus con su peso [24] .

Especies

Según el sitio web de Fossilworks , a partir de diciembre de 2016, se incluyen en el género 3 especies extintas [25] :

• Rhamphorhynchus echesi O'Sullivan & Martill, 2015
• Rhamphorhynchus jessoni Lydekker, 1890
• Rhamphorhynchus muensteri (Goldfuss, 1831)

Otro binomen está incluido en el género en el estado de nomen dubium  - Rhamphorhynchus tendagurensis Reck, 1931 [25] .

Sinónimos

Se ha nombrado una gran cantidad de especies de Rhamphorhynchus, que actualmente son aceptadas por la mayoría de los investigadores como clases de edad de Rhamphorhynchus muensteri [26] :

Galería

• Espécimen de Rhamphorhynchus, Museo de Ciencias Naturales de Houston

• Holotipo de R. gemmingi , Museo Taylor , Haarlem

• Un espécimen asignado formalmente a R. intermedius con un balanceador de cola

• Elenco de un espécimen sin cabeza de R. muensteri , originalmente asignado a R. longicaudus , Museo de Historia Natural de Oxford . La cabeza fue reconstruida para el elenco.

Véase también

• Lista de pterosaurios
• Filogenia de los pterosaurios

Notas

1. ↑ Tatarinov L. P. Ensayos sobre la evolución de los reptiles. Arcosaurios y animales. - M.  : GEOS, 2009. - S. 177. - 377 p. : enfermo. - (Procesos de PIN RAS  ; v. 291). - 600 copias.  - ISBN 978-5-89118-461-9 .
2. ↑ Rhamphorhynchus._  _ _ Base de datos de paleobiología . Consultado el 19 de mayo de 2016. Archivado desde el original el 10 de junio de 2016.  (Consulta: 19 de mayo de 2016)
3. ↑ 1 2 3 Rhamphorhynchus // El directorio ilustrado de dinosaurios y otras criaturas prehistóricas / Cranfield, Ingrid (ed.). - Londres: Salamander Books, Ltd, 2000. - P.  302-305 .
4. ↑ Broili, F. Ein Exemplar von Rhamphorhynchus mit Resten von Schwimmhaut  (alemán)  // Sitzungs-Berichte der bayerischen Akademie der Wissenschaften mathematisch naturwissenschaftlichen Abteilung. - 1927. - S. 29-48 .
5. ↑ 1 2 3 Wellnhofer P. Die Rhamphorhynchoidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Süddeutschlands  (alemán)  // Palaeontographica A. - 1975. - Bd. 148, 149 . - S. 1-33, 132-186; 1-30 .
6. ↑ Bennett, SC Preservación de tejido blando de la cresta craneal del pterosaurio Germanodactylus de Solnhofen  //  Journal of Vertebrate Paleontology . - 2002. - vol. 22 , núm. 1 . - Pág. 43-48 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0043:STPOTC]2.0.CO;2 .
7. ↑ Frey, E., Tischlinger, H. El pterosaurio Rhamphorhynchus del Jurásico tardío , ¿una víctima frecuente del pez ganoideo Aspidorhynchus ? (Inglés)  // PLOS UNO. - 2012. - vol. 7 , núm. 3 . — P.e31945 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031945 . — PMID 22412850 .
8. ↑ Fundamentos de paleontología (en 15 volúmenes) / ed. Yu. A. Orlova . - M. : Editorial de la Academia de Ciencias de la URSS, 1959-1963. - T. 12. Anfibios, reptiles y aves. - S. 597.
9. ↑ von Sömmerring, ST Über einen Ornithocephalus oder über das unbekannten Thier der Vorwelt, dessen Fossiles Gerippe Collini im 5. Bande der Actorum Academiae Theodoro-Palatinae nebst einer Abbildung in natürlicher Grösse im Jahre 1784 beschrieb, und weligge-genches Sammlung der königlichen der königlichen Wissenschaften zu München befindet  (alemán)  // Denkschriften der königlichen bayerischen Akademie der Wissenschaften. - München: mathematisch-physikalische Classe, 1812. - Bd. 3 . - S. 89-158 .
10. ↑ Münster, G. Graf zu. Nachtrag zu der Abhandlung des Professor Goldfuss über den Ornithocephalus Münsteri (Goldf.)  (alemán) . - Bayreuth, 1830. - S. 8 .
11. ↑ Goldfuss GA Beiträge zur Kenntnis verschiedener Reptilien der Vorwelt  (alemán)  // Nova Acta Academiae Caesareae Leopoldino-Carolinae Germanicae Naturae Curiosorum. - 1831. - Bd. 15 _ - S. 61-128 .
12. ↑ Münster, GG Ueber einige neue Versteinerungen in der lithographischen Schiefer von Baiern  (alemán)  // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie, und Palaeontologie. - 1839. - S. 676-672 .
13. ↑ Meyer, H. von. System der Fosilen Saurier [Taxonomía de saurios fósiles]  (alemán)  // Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefakten-Kunde. - 1845. - S. 278-285 .
14. ↑ Meyer, H. von. Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi aus dem Kalkschiefer von Solenhofen  (alemán)  // Palaeontographica. - 1846. - Bd. 1 . - S. 1-20 .
15. ↑ Meyer, H. von. Homeosaurus maximiliani und Rhamphorhynchus (Pterodactylus) longicaudus , zwei fósil Reptilien aus der Kalkschiefer von Solenhofen  (alemán) . — Fráncfort. — bd. 4X . — S. 22 .
16. ↑ Owen R. Paleontología o Resumen sistemático de animales extintos y sus relaciones geológicas. - Edimburgo: Adam y Charles Black, 1861. - 463 p.
17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Bennett SC Un estudio estadístico de Rhamphorhynchus de la piedra caliza Solnhofen de Alemania: Clases anuales de una sola especie grande  //  Journal of Vertebrate Paleontology. — vol. 69 . - Pág. 569-580 .
18. ↑ Andres B., Myers TS Lone Star Pterosaurs  //  Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. - 2013. - Vol. 103 . - Pág. 3-4 . -doi : 10.1017/ S1755691013000303 .
19. ↑ Wang, X., Zhou, Z. Embrión de pterosaurio del Cretácico Inferior   // Nature . - 2004. - vol. 429 (6992) , núm. 623 . -doi : 10.1038/ 429621a .
20. ↑ Prondvai, E.; Stein, K.; Sisi, A.; lijadora, parlamentario; Soares, Daphne, ed. Historia de vida de Rhamphorhynchus inferida de la histología ósea y la diversidad de estrategias de crecimiento de los pterosaurios  (inglés)  // PLoS ONE. - 2012. - vol. 7 , núm. 2 . — P.e31392 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031392 .
21. ↑ Witton, MP ¿Eran los primeros pterosaurios locomotores terrestres ineptos? (Inglés)  // PeerJ. - 2015. - Vol. 3 . — Pág. e1018 . -doi : 10.7717/ peerj.1018 .
22. ↑ Witmer, L.M., S. Chatterjee, J. Franzosa, T. Rowe, R.C. Ridgely. Neuroanatomía y aparato vestibular de pterosaurios: Implicaciones para el vuelo, la postura y el comportamiento  //  Biología Integrativa y Comparada: Reunión Anual de la Sociedad de Biología Integrativa y Comparada, Nueva Orleans, LA. - 2004. - vol. 43 , núm. 6 _ - Pág. 832 .
23. ↑ Schmitz, L.; Motani, R. Nocturnalidad en dinosaurios inferida del anillo escleral y la morfología de la órbita   // Ciencia . - 2011. - vol. 332 , núm. 6030 . - P. 705-708 . -doi : 10.1126 / ciencia.1200043 .
24. ↑ Frey, E., Tischlinger, H. El pterosaurio Rhamphorhynchus del Jurásico tardío , ¿una víctima frecuente del pez ganoideo Aspidorhynchus ?  (Inglés)  // PLoS ONE. - 2012. - vol. 7 , núm. 3 . — P.e31945 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031945 .
25. ↑ 1 2 † Información de Rhamphorhynchus  (inglés) en el sitio web de Fossilworks . (Consulta: 1 de diciembre de 2016) .
26. ↑ †  Información sobre Rhamphorhynchus muensteri (inglés) en el sitio web de Fossilworks . (Consulta: 1 de diciembre de 2016) .

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