Gorgojos

Gorgojos

Curculio nucum - especie tipo del género tipo de la familia - Curculio
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:mudaSin rango:PanarthropodaTipo de:artrópodosSubtipo:respiración traquealSuperclase:seis patasClase:InsectosSubclase:insectos aladosInfraclase:Nuevas alasTesoro:Insectos con metamorfosis completaSuperorden:ColeopteridaEquipo:coleópterosSuborden:escarabajos polífagosInfraescuadrón:CucuyiformesSuperfamilia:CurculionoideFamilia:Gorgojos
nombre científico internacional
Curculionidae Latreille , 1802
tipo género
Curculio Linneo, 1758
subfamilias

Los gorgojos [1] , o elefantes [1] ( lat.  Curculionidae ) , son una de las familias más grandes de escarabajos , con más de 50 mil especies (más que los escarabajos errantes ) [2] , de las cuales la mayoría habita en las regiones tropicales del Tierra (presumiblemente más de 70 mil especies); alrededor de 5000 especies se encuentran en Rusia [3] . Un rasgo característico de los gorgojos es la parte frontal alargada de la cabeza, la llamada tribuna , gracias a la cual recibieron nombres rusos.

Los gorgojos se dividen en dos secciones: probóscide corta (Adelognatha) y probóscide larga (Phanerognatha), que difieren entre sí en la longitud de la tribuna y la ubicación de los órganos orales [4] . Las larvas de la mayoría de las probóscides largas se desarrollan dentro de los tejidos de las plantas, raramente se alimentan de la superficie de las hojas de las plantas o del suelo , mientras que las larvas de una mayor cantidad de probóscides cortas se desarrollan en el suelo [4] .

La gran mayoría de las especies de gorgojos en las etapas imaginal y larval son fitófagos , los fitosaprófagos son menos comunes [ 5] :9 . Su relación con las plantas es muy diversa. Es difícil encontrar una especie de planta con la que no se asocien especies de gorgojos. La mayoría de los gorgojos se desarrollan a partir de tejidos dentro de las plantas. Más raramente , las larvas se alimentan externamente de partes de una hoja o flor ( Hyperini , Cionini ). Muchos se desarrollan en el suelo, alimentándose de las raíces de las plantas, con menos frecuencia de la hojarasca . Unos pocos se alimentan de madera podrida ( Cossoninae ). La gran mayoría de las especies están asociadas con vegetación herbácea, la mayoría con dicotiledóneas. Las conexiones con monocotiledóneas son ligeramente menores, con esporas aún menos.

Descripción

Muy a menudo, los gorgojos se encuentran en una longitud de uno a 30 mm, y en los trópicos hasta 50 mm [3] .

La forma del cuerpo de los gorgojos es muy diversa, puede ser: cilíndrico casi en forma de bastón ( Lixus ), oblongo aplanado ( Larinus , Cionus ), rómbico ( Curculio , Trigonocolus ), hemisférico convexo ( Orobitius ), esférico ( Ceutorhynchus ) o pera. en forma ( Anthonomus , Catapionus ) [3] . El color del tegumento varía de amarillo, marrón a negro, a veces con manchas de una cutícula más clara o más oscura en el pronoto y los élitros, o con tarsos amarillos, marrón rojizos; con menos frecuencia, un cuerpo con un brillo metálico cobrizo, verde o azul (por ejemplo, representantes del género Eupholus ). La parte superior del cuerpo está desnuda o cubierta de pelos, escamas peludas o en escamas anchas , a menudo con filas de setas más largas en los élitros ; con manchas o bandas blancas, amarillas, marrones o negras, que camuflan bien a los escarabajos en el suelo y la vegetación. A veces, el cuerpo de los escarabajos está cubierto con una costra de tierra y, en las especies que viven cerca del agua, tienen escamas gruesas, en su mayoría opacas, de tonos marrones [3] .

Las larvas tienen forma de hoz, carnosas, sin patas, fusiformes o aplanadas dorsalmente, a veces con cuerpo recto, en forma de cuña o plano; blanco, gris, crema, amarillo, rojo o marrón. Cuerpo con pelos y setas escasos y de tamaño mediano. Los representantes de los géneros Hypera y Fronto , que se desarrollan abiertamente en las hojas, son grises con manchas negras y también tienen protuberancias en forma de patas en los segmentos torácicos desde abajo [3] .

La escultura de la tribuna , el pronoto y los élitros se usa ampliamente para la taxonomía. Con menos frecuencia, se usa una microestructura, que le da brillo a las cubiertas. La forma de los procesos intercoxales del protórax, mesotórax y metatórax se usa a menudo en el diagnóstico de especies (por lo tanto, los escarabajos deben pegarse en su lado derecho) [3] .

Morfología de los adultos

Cabeza

La cabeza suele ser esférica, rara vez en forma de pera con sienes alargadas o transversal, débil o fuertemente alargada en el pronoto. Tribuna de diferente longitud y espesor: más corta que su anchura ( Stenoscelis , Miorrhinchus ) o delgada y larga, excediendo la longitud del cuerpo ( Curculio ), cilíndrica, dorso-ventralmente aplanada o cónica ( Conorhynchus ), o fuertemente ensanchada hacia el ápice ( Hylobius , Clorofano ) [3 ] .

La frente es plana , aquillada , convexa o con una fosa o surco entre los ojos más o menos pronunciado, ancho o extremadamente estrecho. Todos los representantes tienen ojos, excepto el género Torneuma , cuyos representantes se encuentran en el suelo o en cuevas [6] :318 . Los ojos son de tamaño pequeño, constan de varias facetas o grandes, raramente ausentes; plano o convexo, redondo o transversal; más a menudo ubicado a los lados de la cabeza, a veces desplazado hacia arriba o hacia abajo. No hay ojos adicionales. Superficie de la tribuna lisa, fina o toscamente punteada, rugosa toscamente longitudinal o transversalmente, uniforme o con carenas longitudinales o depresiones en el dorso o los lados. Las fosas antenales o surcos más o menos largos se ubican por encima o a los lados de la tribuna, entre el ojo y el vértice de la tribuna, en los que se inserta el escapo antenal en reposo o al masticar el sustrato. Antenas de 9 a 12 segmentos, en los que generalmente el primero es largo (mango - tallo, escapo ), varios segmentos cortos que forman 6-7 segmentos, rara vez un flagelo de 5 segmentos ( flagelo ) y una maza fusiforme u ovoide compacta (9-12 segmentos) . En raras ocasiones, el primer segmento es apenas más largo que el segundo, en cuyo caso las antenas son indistintamente geniculadas ( Chlorophanus ). Antenas glabras, escasa o densamente pubescentes, con una corola de varias setas en el ápice de cada segmento [3] .

Cavidad bucal

Las piezas bucales están ubicadas en la parte ventral-apical de la tribuna. No hay labio superior. Las mandíbulas suelen ser pequeñas pinzas, rara vez grandes en forma de garra, con un borde cortante más o menos uniforme o dentado, su superficie exterior es lisa, a veces con cicatrices pronunciadas de los apéndices pupales; desnudo o pubescente. Las mandíbulas de la boca están muy simplificadas, especialmente los palpos labiales superiores o inferiores , que están fusionados de manera fija con el labio inferior. Los palpos maxilares son de tres segmentos, el labio no es pronunciado, desprovisto de suturas. El labio inferior tiene varias formas y proporciones, el submentum y el mentum se fusionan en un prementum, que en la mayoría de los casos no oculta la base de los maxilares. Piezas bucales a menudo con setas, cuya ubicación y número se utiliza en la taxonomía. La úvula es mediana, no apareada, a veces con lóbulos laterales (paraglosas). Los palpos labiales son de tres segmentos, a veces muy reducidos [3] .

Secciones del cuerpo

Pronoto tan ancho o más ancho que la cabeza con ojos. Las suturas notopleurales están fusionadas, por lo que los lados del pronoto son convexos y redondeados. La forma del pronoto es variable: desde longitudinalmente cilíndrico hasta transversalmente cónico y esférico, a veces con depresiones en el disco y los lados. El margen anterior del pronoto es liso, con muescas o alargado anteriormente. Los márgenes laterales del protórax son rectos, a menudo con una hilera de pequeños pelos que limpian los ojos, o con un cepillo de pelos largos ( vidriss ), o con lóbulos postorbitales desarrollados. Base del pronoto recta o larga o bicóncava, ampliamente atenuada hacia el escutelo o en forma de proceso más o menos agudo. El pronoto es liso o punteado, arrugado, tuberculado o con quillas [3] .

La longitud del pronoto varía de corto vertical ( Cionus ) a largo sin o con muesca en la garganta, con partes precoxales y poscoxales. Las coxas anteriores están juntas o separadas, a veces con un surco mediano profundo (para la inserción de la tribuna), que corre a lo largo del mesotórax y se extiende hasta el metatórax . Las cavidades de las coxas anteriores se cierran por detrás. Scutellum grande o pequeño, generalmente visible, rara vez oculto por las bases de los élitros. El protector se encuentra por encima o por debajo del espacio de la sutura [3] .

Elytra y alas

Élitros alargados o ampliamente ovalados, huecos o que no cubren el pigidio , con diez surcos. No hay surco de escutelo adicional. Filas de pinchazos en estrías desde pequeñas hasta foveadas rectangulares. Intervalos planos, convexos, acostillados, fina o toscamente arrugados, o con tubérculos. Los espacios a menudo están ocultos bajo una densa pubescencia de pelos o escamas, a veces con una o dos filas de setas más largas. Los hombros sobresalen angularmente, suavizados o ausentes en especies sin alas. Alas posteriores presentes o no desarrolladas. La venación del ala se reduce. En las especies sin alas, el pliegue epipleural es estrecho, más a menudo no visible desde la parte exterior. Las alas están cerca del cuerpo. La carina basal interna forma un surco en el que se incrustan los márgenes laterales del mesotórax, el metatórax y los esternitos ventrales. Los élitros a menudo se fusionan a lo largo de la sutura, a veces parcialmente con el metatórax. La superficie interior de los élitros en el vértice con una plataforma estriada [3] .

Abdomen

Abdomen con cinco esternitos . Los esternitos primero y segundo están más o menos fusionados en la parte media. Las costuras son distintas. La superficie de los esternitos es lisa o punteada, glabra, cubierta de pelos o escamosa [3] .

Extremidades

Los tarsos son cortos o largos, sin trocantinas visibles . Las coxas anteriores son transversales, a menudo muy espaciadas. Giratorio triangular pequeño. Fémur débil o fuertemente en forma de maza, a veces con uno (rara vez dos) dentículos debajo, más o menos dirigidos hacia el vértice del fémur. Los miembros inferiores son más o menos delgados, rectos o curvos, con dentículos en el borde interno o simples, con mucro y uncus de varios tamaños en el ápice. En las especies excavadoras, la tibia anterior a veces se ensancha fuertemente en el ápice en un lóbulo lateral con dientes o una fila de setas aplanadas fuertes en la esquina exterior, mientras que el vértice de la tibia posterior forma una amplia plataforma de apoyo para expulsar las partículas del suelo . En las especies de aves acuáticas, la parte inferior de las piernas está equipada con pelos largos y delgados (que juegan el papel de un remo). Los tarsos son falsamente cuatripartitos (tarso fórmula 5-5-5, pero el cuarto es pequeño y está oculto en la base del segmento de la garra ), más a menudo con un tercer o cuarto segmento bilobulado ancho, debido a la desaparición del segmento de la garra y parecen tener tres segmentos ( Anaplus ). Planta del tarso glabra o con escudos y pelos (esponjosos, adhesivos). Suelen tener dos garras, simples o con dentículos en la base; libre, fusionada en la base, rara vez dividida o con garras "falsas" adicionales, como, por ejemplo, en Sitona ; a veces se desarrolla una garra, por ejemplo, Monorhynchus , Cionus [3] .

Sistema reproductor

Genitales masculinos generalmente con un pene quitinoso tubular curvado más o menos largo , cilíndrico o aplanado dorso-ventralmente, o dorsalmente convexo. La parte basal del pene con o sin dos parámeros, fusionada con la membrana membranosa del aedaegus, dentro de la cual se encuentra el pene, conectado por músculos con un asa llamada apodem adherida al vértice del último tergito y un tenedor guía (tegmen) que cubre el pene, se desplaza hacia el vértice del abdomen durante la cópula. La forma del pene, su ápice y la microestructura del endofalo, el saco interno (espinas, cerdas, placas, etc.), juegan un papel importante en el diagnóstico de géneros y especies [3] .

Los genitales femeninos están desprovistos de parapocts, valvifera o, raramente, con un pequeño boculum. Hay coxites y styluses, pero no hay proctigers. En las hembras, además de las estructuras externas, la taxonomía utiliza la forma del ovipositor, los espermatozoides y la estructura de 8 y 9 escleritos abdominales internos [3] .

Algunos gorgojos de cuerpo ancho son partenogenéticos [3] .

Dimorfismo sexual

Los machos son más pequeños que las hembras y tienen el rostro más corto, menos curvo y más ancho que las hembras; en los machos, las antenas están más cerca de la cabeza, los ojos tienen una forma diferente, los élitros son menos convexos y los esternitos ventrales están curvados en el medio. A menudo, el quinto estrenito abdominal del abdomen masculino está tuberculado, ya sea deprimido o inciso en el ápice, con mechones de pelos separados por setas o manchas glabras. A veces , los fémures de los machos son gruesos, el tamaño de los dientes de los fémures es diferente, las patas inferiores son más curvas, con un ápice fuertemente ensanchado y una forma diferente de uncus y mucro ; tarso anterior más ancho, su primer segmento curvo. En muchas especies, machos y hembras no tienen diferencias, mientras que en la especie Dorytomus notaroides son completamente diferentes [3] .

Morfología de las larvas

Las larvas del gorgojo tienen un cuerpo predominantemente en forma de media luna. La cápsula cefálica está bien desarrollada. El abdomen consta de 10 segmentos, el seno, de tres. tegumento del cuerpo débilmente escleritizado, cubierto de espinas muy pequeñas, rara vez con pelos [7] .

La cápsula de la cabeza es ortognática o hipognática, y el tipo prognático es bastante raro [8] , predominantemente en minadores de hojas. Las suturas parietal y dos frontales dividen la cápsula de la cabeza en tres compartimentos: frontal y occipital pareado. Pequeñas manchas oculares se encuentran en los compartimentos occipitales. Un clípeo se une a la frente, que está separada del labio superior por una costura. La epifaringe está bien definida. Las mandíbulas son macizas y están provistas de dientes. Los maxilares consisten en cardo , estípites alargados , aparato masticatorio (homólogo de Galea y Lacinia) y palpos de dos segmentos. El labio inferior se compone de prementum y postmentum . El prementum tiene palpos del labio inferior, que en la mayoría de las especies son de dos segmentos, pero hay especies con palpos de uno y tres segmentos. Una lígula membranosa bastante ancha se encuentra entre los palpos labiales [7] .

El cuerpo de las larvas del gorgojo tiene una curva en forma de C y la mayoría de las veces tiene un color blanco o amarillento. No hay patas torácicas y ventrales. La cabeza está bien definida, redonda, generalmente quitinosa y, por lo tanto, coloreada en comparación con el cuerpo de un color amarillo o marrón más oscuro. Antenas muy cortas, generalmente sin ocelos. Las suturas frontal y parietal son claras o ligeramente visibles. El pronoto a veces tiene un escutelo pronunciado. A los lados del pronoto hay un espiráculo, generalmente el más grande. Los ocho pares de espiráculos restantes se encuentran a los lados de los primeros ocho esternitos abdominales, por encima de las crestas laterales. No hay espiráculos en los dos últimos esternitos (noveno y décimo). El último esternito está poco desarrollado, es pequeño, tiene una abertura anal de varias formas, la mayoría de las veces en forma de cruz oblicua. El noveno esternito a menudo tiene placas quitinizadas, las llamadas placas prianales, que ayudan a la larva a anclarse cuando se mueve en el suelo. Sobre el mismo esternito, en lugar de placas, hay cerdas duras o espinas, que cumplen el mismo propósito de anclaje durante la locomoción. Los tergitos abdominales en diferentes especies tienen de dos a cuatro pliegues. El cuerpo muy a menudo tiene una cubierta de cerdas duras o peludas [9] .

Anatomía

El sistema digestivo se divide en tres partes [6] :318 :

  1. estomodeo ( stomodeum ) con esófago, incluyendo bocio y ventrículo anterior;
  2. intestino medio ( mesenteron );
  3. intestino posterior ( proctodeo ).

El intestino medio suele estar habitado por bacterias simbióticas , las celulolíticas, que desempeñan el papel de un hidrolizador de fibra. El intestino posterior tiene una salida al sistema excretor, que consta de vasos de Malpighi . Los gorgojos han desarrollado seis vasos malpighianos. El sistema respiratorio típico consta de una tráquea con acceso al medio ambiente a través de espiráculos ubicados en las regiones torácica y abdominal. El sistema circulatorio no contiene vasos en el sentido habitual de la palabra, " sangre " llena los vacíos internos y se pone en movimiento con la ayuda de una sección propulsora dorsal del vaso [6] :318 .

El sistema nervioso se divide en central, esplácnico y periférico [6] :318 .

El sistema muscular está bien desarrollado y es bastante complejo. Los músculos de la cabeza y el pecho, el primero de los cuales está conectado a la mandíbula y el segundo a las piernas y las alas, son muy poderosos. También hay músculos abdominales responsables de la puesta de huevos. Los órganos reproductores masculinos consisten en dos testículos , glándula anexial, conducto deferente , vesículas seminales, conducto deferente y edeago con espícula gástrica , tegmen y pene . Los órganos reproductores de las hembras incluyen los ovarios, los ovariolos acrotróficos , el oviducto , el saco copulador, el receptáculo seminal, el útero, la vagina y los genitales ( ovipositor , espícula ventral y octavo tergito abdominal) [6] :319 .

Desarrollo

Las larvas del gorgojo pueden desarrollarse en tallos de hierba, raíces o alimentarse de la hojarasca. Entre los gorgojos, también existen los formadores de agallas que se forman en las hojas , brotes , raíces (gorgojos del nódulo) o utilizan las agallas de las larvas de otros insectos ( Apion , Curculio ) para su desarrollo [3] . Algunas especies se desarrollan directamente en los frutos del árbol, por ejemplo, la especie es el gorgojo de las bellotas ( Curculio glandium ), cuya hembra perfora canales en las bellotas del roble y empuja sus huevos con su probóscide, donde nacen los huevos. La larva pronto comenzará a comerse la bellota [10] .

Ecología

Los gorgojos se alimentan de casi todos los tipos de plantas, pero están más relacionados con las dicotiledóneas que con las monocotiledóneas . Las larvas minan las hojas , su desarrollo se da en frutos , yemas , flores , pecíolos , brotes y ramas ; roe a través de pasajes debajo de la corteza a varias profundidades tanto en árboles sanos como secos o podridos [3] . Según la naturaleza de la nutrición de los gorgojos, existen [5] : 9 :

Los escarabajos adultos se alimentan con mayor frecuencia de las partes verdes de las plantas, el polen , los tejidos de las flores o los frutos en desarrollo. Especies como los miembros de los géneros Cryptorrhynchus y Cossonus roen la madera infestada de hongos y comen micelio fúngico . Muchos gorgojos acuáticos, como especies de los géneros Bagous y Ceutorhynchus , se alimentan de tejidos de plantas acuáticas incluso bajo el agua. Los gorgojos están estrechamente relacionados con ciertos tipos de plantas forrajeras. Hay más polífagos entre los de probóscide ancha, es decir, entre los más avanzados en términos evolutivos [3] . Hay especies que viven en ambientes semiacuáticos [11] [12] .

Muchas larvas del gorgojo del suelo prefieren raíces de plantas pequeñas , incluidos arbustos y árboles. Algunos, por ejemplo, representantes del género biselado (Otiorhynchus ) , dañan las raíces de las plántulas y las plántulas . Más a menudo, las plántulas dañadas y las plántulas se enferman, se retrasan en el crecimiento, aunque con el tiempo, las plantas restauran las raíces dañadas y continúan creciendo. Los gorgojos adultos causan más daño, que puede destruir brotes de árboles y arbustos, comerse las hojas de plántulas y plántulas, sus brotes e incluso la corteza de plántulas de uno o dos años, lo que a menudo provoca su muerte [9] . Las larvas de escarabajo pueden desarrollarse en madera dura y blanda y en madera contrachapada, pero solo en condiciones húmedas, cuando la madera se pudre [13] :70-71 .

Daño a las plantas cultivadas

Las larvas pueden dañar el campo , el jardín , el jardín , el bosque , los cultivos exóticos e industriales y las existencias de plantas, desarrollándose en tejidos, frutas, semillas . Además de las plagas, existen varios tipos de gorgojos que se utilizan en el control biológico de malezas. Un ejemplo notable de tal uso es la introducción en 1983 desde Brasil a Australia de dos especies del género Cyrtobagous para controlar la planta acuática Salvinia molesta [ 3 ] .

Los representantes del género Rhynchoborus son una de las plagas de palmeras  más graves . Por ejemplo, la especie Rhynchoborus ferrugineus es una plaga importante en las palmas de coco . Los daños graves son causados ​​por las larvas , que se desarrollan en el tronco y la copa de una palmera. A menudo, la larva daña gravemente el punto de crecimiento , por lo que el árbol muere posteriormente [14] :114 .

Paleontología

Los representantes más antiguos de la familia se encontraron en el Cretácico Inferior de Mongolia [15] . En total, a finales de 2015 se han descrito 508 especies fósiles de gorgojos [16] .

Sistemática

La familia se divide en dos divisiones principales, que se diferencian morfológica y biológicamente , así como en vías evolutivas . Más desarrollados deben considerarse los llamados gorgojos de probóscide larga, que surgieron a principios del Mesozoico y luego se desarrollaron principalmente como fitófagos intersticiales especializados, las etapas larval y adulta estrechamente asociadas con las plantas. Los gorgojos de pelo corto aparecieron, aparentemente, no antes de mediados del Cretácico, su evolución procedió principalmente en la dirección del desarrollo del suelo de las larvas, con una amplia especialidad alimenticia, con un debilitamiento de la conexión con las plantas en la fase imagonal. . Ambos departamentos tienen una serie de formas de transición morfológica y biológicamente [4] .

Gorgojos de cuerpo largo

La tribuna , como sugiere su nombre, es larga, más del doble de larga que gruesa en la base, a menudo fuertemente curvada o notablemente más delgada hacia el ápice. La cavidad oral está dividida desde abajo por un submentón más o menos estrecho o largo en dos partes. A los lados del submentón y el mentón, que no cubre toda la cavidad desde abajo, se ven parte de la mandíbula inferior y los palpos maxilares. Palpos labiales distintos, no cubiertos por el mentón, algunos bastante largos. La superficie anterior externa de los maxilares carece de dientes de apéndices pupales , que siempre están ausentes. La mayoría de las antenas están unidas cerca de la mitad o más cerca de la base de la tribuna. Si la tribuna es gruesa, no redonda en la sección transversal, entonces el resto de los caracteres son los mismos que en los gorgojos de probóscide corta [4] .

Gorgojos de hocico corto

En los representantes de la probóscide corta , la tribuna nunca excede dos longitudes de su ancho en la base, la mayoría de las veces recta, generalmente no redondeada en sección, no adelgazada hacia el ápice. La cavidad oral desde abajo en la base en su mayoría no está dividida en dos partes por el submentón; el mentón parece una protuberancia ancha y muy corta, el mentón es grande, por lo general cubre completamente la cavidad de abajo, y los palpos no son visibles. En la mayoría, los palpos labiales no están desarrollados; si (rara vez) el submentón y los palpos son visibles a los lados, entonces los dientes de la mandíbula superior son distintos. Las mandíbulas superiores tienen apéndices pupales o cicatrices de ellos; las cicatrices están ausentes sólo como una excepción. Las antenas están unidas en la mitad apical de la tribuna, más a menudo no en su extremo [4] .

Véase también

Notas

  1. ↑ 1 2 Gorbunov P. Yu., Olshvang V. N. Beetles of the Middle Urals: A guide-determinant. - Ekaterimburgo: "Sócrates", 2008. - S. 227. - 384 p.
  2. ↑ Grebennikov Vasily V. y Alfred F. Newton . Adiós Scydmaenidae, o por qué los escarabajos de piedra parecidos a hormigas deberían convertirse en megadiversos Staphylinidae sensu latissimo (Coleoptera)  (inglés)  // Eur. J. Entomol.. - 2009. - P. 275-301.  (Consulta: 5 de agosto de 2013) .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Clave para los insectos del Lejano Oriente ruso. T. III. Coleópteros o escarabajos. Parte 3 / bajo el total. edición P. A. Lera . - Vladivostok: Dalnauka, 1996. - S. 249-251. — 556 pág.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 Clave de insectos de la parte europea de la URSS. T. II. Coleópteros y fanópteros / ed. edición miembro correspondiente G. Ya. Bei-Bienko . - M. - L. : Nauka, 1965. - S. 485-622. — 668 pág. - (Pautas para la fauna de la URSS, publicada por el Instituto Zoológico de la Academia de Ciencias de la URSS ; número 89). - 5700 copias.
  5. ↑ 1 2 Baitenov M. S. Escarabajos picudos de Asia Central y el Cáucaso: una guía ilustrativa de géneros y un catálogo de especies / respons. edición Shevchenko V. V. - Alma-Ata: "Ciencia" de la República Socialista Soviética de Kazajstán, 1974. - 1850 p.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 François Lieutier, Keit R. Day, Andrea Battisti, Jean-Claude Grégoire y Hugh F. Evans. Insectos perforadores de corteza y madera en árboles vivos en Europa, una síntesis. - "Springer", 2007. - 569 p. - ISBN 978-1-4020-2241-8 .
  7. ↑ 1 2 Chaika S. Yu., Tomkovich K. P. Órganos sensoriales de larvas de escarabajos picudos (Coleoptera, Curculinoidea). - 1997. - Nº 3 . - S. 3-124 .
  8. ↑ (Mamaev y Krivosheynaya, 1976)
  9. ↑ 1 2 Determinante de plagas forestales. Larvas dañinas de gorgojos que habitan en el suelo (familia Curculionidae) y su estructura / Ilyinsky A.I. - Moscú: Selkhozizdat, 1962. - P. 260-262. — 392 pág.
  10. ↑ Chubaryan A. O., Ishchenko V. V. et al.. Enciclopedia de vida silvestre / Vilchek G. E. Glazov M. V .. - M . : "Exlibris de OLMA-PRESS", 2006. - T. III. - S. 79-80. — 160 s. — ISBN 5-94847-588-3 .
  11. ↑ BugGuide Archivado el 25 de marzo de 2010 en la subfamilia Baridinae de Wayback Machine .
  12. ↑ Wesley Oliveira de Sousa, Marinêz Isaac Marques, Germano Henrique Rosado-Neto & Joachim Adis. 87 comportamiento de natación del curculiónido Ochetina uniformis Pascoe Comportamiento de natación superficial del curculiónido Ochetina uniformis Pascoe (Erirhininae, Stenopelmini) y Ludovix fasciatus (Gyllenhal) (Curculioninae, Erodiscini) (pt, en) : Revista Brasileira de Entomologia. - Brasil: Universidade Federal do Paraná, 2007. - N° 51(1) . - S. 87-92 .
  13. ↑ Brian Ridout. Deterioro de la madera en los edificios: el enfoque de conservación para el tratamiento (Guías para profesionales). - New Yoek, EE.UU.: Taylor & Francis, 1999. - 260 p. - ISBN 0-419-18820-7 .
  14. ↑ Robert John Aylwin Wallace Palanca. Plagas de la palma de coco. - Roma: Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación, 1979. - 190 p. - ISBN 92-5-100857-4 .
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  16. ↑ AA Legalov. Gorgojos fósiles del Mesozoico y Cenozoico (Coleoptera, Obrienioidea, Curculionoidea)  (inglés)  // Paleontological Journal. — 2015-12-01. — vol. 49 , edición. 13 _ — Pág. 1442–1513 . — ISSN 1555-6174 . -doi : 10.1134/ S0031030115130067 .

Literatura

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Taxonomía
En catálogos bibliográficos