Solnechnik

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grupo polifilético de protistas
Sol de Actinophrys
Nombre
Solnechnik
estado del título
taxonómico obsoleto
nombre científico
heliozoos
Taxón principal
Dominio eucariota
Sistemática en Wikiespecies

Girasoles ( lat.  Heliozoa , del griego ἥλιος , helios - sol y ζῷον , zōon - animal) - un grupo de protistas , que durante mucho tiempo se le dio el estatus de un taxón , pero más tarde, usando microscopía electrónica y filogenética molecular , se Se demostró que tales organismos surgieron en la evolución de los eucariotas se multiplican [1] [2] . Un rasgo característico de los girasoles es la presencia de pseudópodos en forma de rayo : axopodios . Gracias a axopodia, la célula tiene una forma que se asemeja a un disco solar con rayos, que se refleja en el nombre. Los axopodios sirven como girasoles para la alimentación y, a menudo, para el movimiento. A diferencia de los radiolarios , otro grupo de protistas con axopodios, los girasoles nunca tienen un esqueleto mineral intracelular y una cápsula central [3] [4]

Historia del término

La información sobre los hallazgos de girasoles ya está contenida en los trabajos de los primeros microscopistas, comenzando con Louis Joblot ( fr.  Louis Joblot ) [5] [6] . En el trabajo de Joblot [6] , la figura número 15 de la tabla 7 muestra la imagen de un “pez” (ver su descripción en las páginas 64-65 de la segunda parte), que muy probablemente fue elaborado a partir de algún girasol.

También los girasoles probablemente incluyen organismos descritos con los siguientes nombres:

• "Der Stern" (descrito por Johann Eichhorn( alemán  Johann Conrad Eichhorn ), 1783; muy probablemente girasol del género Actinosphaerium ) [7] ,
• Trichoda sol y Trichoda fixa ( descritas por Otto Müller , 1786; probablemente Actinophrys sol y Clathrulina elegans ) [8] , 
• Trichoda chaetophora (descrito por Franz von Paula Schrank , 1803, probablemente Acanthocystis turfacea ) [9] .

Christian Ehrenberg ( Christian Gottfried Ehrenberg ) ubica a los organismos radiantes en un género separado Actinophrys [10] , luego el organismo descrito por Eichorn se separa en un género separado Actinosphaerium [11] . El taxón Heliozoa fue propuesto por Ernst Heinrich Philipp August Haeckel [ 12] e inicialmente incluía solo el género Actinosphaerium , mientras que Haeckel atribuyó el género Actinophrys a organismos no nucleares Monera . Ya más tarde , Richard Hertwig y  Edmund Lesser extendieron este término a todos los protistas unicelulares radiantes sin cápsula central y esqueleto mineral interno, y también propusieron su propia clasificación de los girasoles basada en la estructura de las estructuras tegumentarias de la célula [13] . Después del descubrimiento de flagelados capaces de formar axopodios, también se juntaron con los girasoles como parte de taxones como Radioflagellata o Helioflagellata [14] [15] . Eugene Penard ( Eugène Penard ) consideró a los flagelados "radiantes" como parte del taxón hotelero Pseudohelioza, donde también incluyó organismos cuyos seudópodos combinan las características de axopodia y filopodia [16] . En el siglo XX se formó el concepto del taxón Actinopoda, uniendo a todos los protistas con axopodios, es decir, girasoles y radiolarios [17] .

Con la acumulación de datos sobre la morfología de los girasoles, incluida la ultraestructura de la célula, la heterogeneidad del taxón Heliozoa, incluso en el caso de la exclusión de formas flageladas y filopodiales, se hizo cada vez más evidente [2] . Después de la aplicación de métodos filogenéticos moleculares, finalmente se demostró la naturaleza polifilética de los girasoles, que resultaron no estar relacionados entre sí y formaron varios clados independientes en el árbol evolutivo de los organismos eucariotas. El número exacto de ocurrencias independientes de este tipo de organización celular en la evolución aún se desconoce, ya que aún faltan datos filogenéticos moleculares sobre varios representantes aberrantes. Por el momento, se ha demostrado fehacientemente la existencia de tres líneas independientes: girasoles centrohélidos (sin asociación con un supergrupo específico), girasoles actinofridos ( supergrupo Heterokonta ) y girasoles desmotorácidos ( supergrupo Rhizaria ) [1] . La relación de cualquier grupo de girasoles con radiolarios aún no ha sido confirmada por datos moleculares, a excepción de los protistas oceánicos planctónicos del género Sticholonche , que algunos autores atribuyen a los girasoles. Según la filogenética molecular, resultaron ser un grupo hermano de acantharia dentro del taxón Radiolaria. Así, el taxón girasoles (Heliozoa) ya no se considera válido , y este nombre solo puede usarse para referirse a un cierto tipo de estructura celular, que se reconoce en la mayoría de los trabajos modernos. También se hizo una propuesta alternativa: mantener el nombre Heliozoa para el taxón que une los girasoles centroquélidos y el grupo relacionado recientemente descrito de girasoles microquélidos [18] .

Composición

Durante la existencia del taxón Heliozoa, su composición varió mucho. Actualmente, la palabra "girasol" se utiliza principalmente para referirse a un determinado tipo de organización celular. En la forma más típica, este tipo de organización se expresa en cuatro grupos de protistas [3] [18] :

• Girasoles centrohélidos (Centroplastelida)
• Girasoles Microhelid (Microhelida)
• Girasoles actinophryid [19] (Actinophryida)
• Gymnosphaerida [19] (Gymnosphaerida)
• Los girasoles desmotorácidos [19] (Desmothoracida) también se denominan a menudo girasoles, aunque sus pseudópodos difieren de los axopodios típicos, pudiendo ramificarse y anastomosarse, y además no contienen un axonema típico [20] . Lo mismo puede decirse de los rotosféridos [19] (Rotosphaerida), en los seudópodos en los que no se encontraron microtúbulos [21] .
• Диморфиды [19] (Dimorphida) и цилиофрииды (Ciliophryida), которых также часто рассматривают в составе Heliozoa, в отличие от типичных солнечников обладают постоянно присутствующим жгутиковым аппаратом.
• Los pedinélidos [19] (Pedinellida) son similares a los ciliofridos, pero además del flagelo, también tienen cloroplastos [3] .
• Los taxopodidos (Taxopodida), representados por la única especie Sticholonche zanclea , no tienen forma esférica (son bilateralmente simétricos) y sus axopodios, a diferencia de los axopodios de los girasoles, son capaces de realizar movimientos activos sincrónicos [22] . Los taxopodidos también difieren de los radiolarios, demostrando un tipo único de organización celular, pero aun así es más conveniente considerarlos juntos debido a su relación filogenética [1] .

Edificio

No siendo líneas evolutivas relacionadas entre sí, muchos grupos de girasoles sin embargo adquirieron características organizativas similares, lo que condujo a la larga existencia del taxón de girasol en la sistemática biológica. Las células de girasol, por regla general, tienen una forma cercana a la esférica. Sus tamaños fluctúan de 3 micras a 1 mm. Se describen especies tanto mononucleares como multinucleares. Así, los girasoles del género Actinosphaerium alcanzan un tamaño de 1 mm y son visibles en verano en un estanque a simple vista ( Actinosphaerium eichhorni ), y el número de núcleos en el endoplasma algunos de sus representantes alcanza los 200 [ 23] .

Excrecencias directas, generalmente no ramificadas, axopodios, se extienden desde la superficie de la célula. En la mayoría de los girasoles, los axopodios portan extrusomas , orgánulos capaces de expulsar su contenido en respuesta a estímulos externos, lo que en este caso permite aumentar las propiedades adhesivas de los axopodios al entrar en contacto con un sustrato u objeto alimentario. La presencia de extrusomas en axopodios, contrariamente a la afirmación que se ha difundido en la literatura en idioma ruso [24] [25] , no es una característica única de los girasoles, esta característica también es característica de al menos algunos radiolarios [26] [27 ] .

Dentro del axopodium hay un axonema , un haz de microtúbulos, que a menudo están dispuestos en su interior de manera ordenada debido a los puentes de proteínas que los conectan. A diferencia del axonema flagelar , los puentes de proteínas conectan los microtúbulos en los axonemas axopodiales inmóviles y no pueden deslizarse entre sí [28] .

Los extremos negativos de los microtúbulos están dirigidos centrífugamente y están estabilizados por los centros de organización de una estructura particular. Si el COMC está ubicado en el centro de la célula, entonces el núcleo generalmente se desplaza hacia la periferia o "envuelve" al COMC, de modo que los microtúbulos axonemales pasan a través de los canales intranucleares [18] .

Los girasoles de agua dulce suelen tener varias vacuolas contráctiles. También hay vacuolas digestivas. En la periferia de la célula puede desarrollarse un sistema de vacuolas o lagunas ópticamente vacías, cuya función no ha sido dilucidada [5] [29] .

La superficie celular puede estar rodeada solo por la membrana plasmática o cubierta con una capa de moco, escamas o una cápsula orgánica extracelular continua (por ejemplo, una esfera calada de dióxido de silicio de paredes delgadas en el Clathrulina elegans de agua dulce [30] ). No se han descrito formaciones esqueléticas mineralizadas intracelulares o cualquier análogo de la cápsula central de radiolarios en girasoles [4] [3] .

Las mitocondrias están descritas en todos los girasoles, cuya estructura fina de las células ha sido estudiada. La forma de las crestas mitocondriales varía mucho y depende de la línea evolutiva a la que pertenezca una determinada especie [24] .

En al menos dos líneas evolutivas de girasoles (centrochelids y actinofriids), el aparato flagelar se perdió por completo [5] [31] . Al mismo tiempo, algunos grupos de organismos similares a los girasoles (desmotorácidos, gimnosferdidos) son capaces de formar facultativos flagelos (tienen etapas flagelares de dispersión) [20] [32] , y en dos líneas los flagelos están constantemente presentes, incluso junto con axopodia (ciliofriids, dimorphids) [3] .

En algunas especies se forman tallos permanentes por adhesión al sustrato, que pueden ser de naturaleza extracelular o representar una continuación de la propia célula de girasol [20] [33] .

Estilo de vida

Los girasoles son comunes tanto en biotopos marinos como de agua dulce, así como en el suelo [24] [34] . La mayoría de las especies descritas son de agua dulce, pero esto solo puede ser consecuencia de una investigación desigual. Hay diferentes puntos de vista sobre la proporción de fauna marina y de agua dulce de algunos girasoles. Se han descrito formas similares tanto de hábitats marinos como de agua dulce, que sirvieron de base para la suposición de la unidad de la fauna marina y de agua dulce [35] , sin embargo, los datos sobre la secuenciación del ADN total aislado de los hábitats naturales aún no confirman esta hipótesis. [36] .

Se conocen numerosos hallazgos de girasoles en el plancton, pero al menos algunos de ellos tienden a adherirse al sustrato y lideran el modo de vida de los organismos bentónicos [24] . Incluso los girasoles completamente desprovistos de flagelos pueden moverse activamente. El movimiento se lleva a cabo debido a los axopodios en estrecho contacto con el sustrato [37] . No se ha demostrado la capacidad de moverse activamente en la columna de agua en ausencia de flagelos. La única excepción es Sticholonche zanclea . Para esta especie, se supone la capacidad de moverse activamente con la ayuda de axopodia, funcionando como una especie de "remo" [22] . Sin embargo, esta especie es muy diferente de otros girasoles en su estructura y es más apropiado considerarla como parte de los radiolarios, a los que es cercana filogenéticamente [1] .

Los girasoles se alimentan de varios organismos pequeños, que son capturados con la ayuda de axopodios y fagocitados. Su alimento puede ser cualquier organismo vivo de tamaño adecuado, hasta animales multicelulares microscópicos [38] . A menudo, varios individuos forman una fusión agámica temporal, lo que hace posible hacer frente a un objeto de comida que es más grande que una sola celda de dory [39] . Algunos girasoles, incluso en ausencia de alimento, forman colonias reticuladas conectadas por puentes citoplásmicos, lo que probablemente también sea una adaptación a la captura de objetos de alimento más grandes [40] .

Para algunos girasoles, se ha descrito el fenómeno de la cleptoplastia [41] , así como la simbiosis obligada con algas unicelulares - Chlorella [42] .

Algunos ciliados y hongos quítridos pueden actuar como parásitos de los girasoles [ 43] [44] .

En condiciones desfavorables, muchos girasoles pueden formar quistes [4] .

Notas

1. ↑ 1 2 3 4 S. I. Nikolaev, C. Berney, J. F. Fahrni, J. Bolivar, S. Polet, A. P. Mylnikov, V. V. Aleshin, N. V. Petrov, J. Pawlowski. El crepúsculo de Heliozoa y el surgimiento de Rhizaria, un supergrupo emergente de eucariotas ameboides // Actas de la Academia Nacional de Ciencias. - 2004. - Nº 101 . - S. 8066-8071 .
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Literatura

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Enlaces

• heliozoos . micromundo. Mundo de los organismos ameboides. (indefinido)
• Eckhard Volcker, Steffen Clauss. heliozoos . (indefinido)

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