Sputnik (virófago)

Satélite
clasificación cientifica
Grupo:virus [1]Reino:varidnaviriaReino:BamfordviraeTipo de:PreplasmiviricotaClase:MaveriviricetesOrdenar:priklausoviralesFamilia:virófagosGénero:SputnikvirusVista:Satélite
nombre científico internacional
Virus dependiente de mimivirus Sputnik
Sinónimos
según NCBI [2] :
  • Acanthamoeba virus CD-2008
  • virófago Sputnik
el grupo de baltimore
I: virus dsDNA

Sputnik [3] ( ing.  Mimivirus-dependiente virus Sputnik , anteriormente Sputnik virophage ) es un virófago (agente subviral) que es capaz de infectar células ( amibas ) solo en presencia de un virus huésped, que puede ser un mamivirus u otro mimivirus . El satélite también depende del virus huésped debido a la falta de ciertas enzimas que son clave para su ciclo de vida .

Virophage Sputnik fue descubierto en 2008 en células de Acanthamoeba polyphaga infectadas con Mimivirus. Resultó que un nuevo agente infeccioso puede multiplicarse en las células solo en presencia de mimivirus [4] .

Estructura

En 2009, utilizando métodos de criomicroscopía electrónica , se desarrolló la primera reconstrucción de la estructura tridimensional del virófago Sputnik. Sus partículas contienen una cápside icosaédrica , alcanzando unos 740 angstroms (Å) de diámetro. La proteína más numerosa en la partícula Sputnik es la proteína principal de la cápside (MCP ), que forma una red hexagonal en la superficie de la partícula. Los capsómeros se forman mediante la combinación de trímeros de MCP en unidades estructurales pseudohexaméricas y pentaméricas que forman la capa exterior de la cápside del virión . El grosor de la cápside es de 75 Å, al igual que la distancia entre capsómeros adyacentes (también 75 Å). Aparentemente, la superficie de la partícula está cubierta con protuberancias de 55 Å de tamaño, que contienen una cabeza triangular; las protuberancias están ubicadas en el centro de cada unidad pseudohexamérica. Aunque se desconoce la función de estas protuberancias, se ha sugerido que están involucradas en el reconocimiento y unión del Sputnik a virus gigantes, lo que permite que el virófago ingrese a la célula huésped [5] .  

Las unidades pentaméricas, ubicadas en la parte superior de la cápside, no tienen protuberancias, pero tienen cavidades en el centro. Es posible que estas cavidades estén involucradas en la entrada o salida del ADN [5] .

Debajo de la cápside en el virión Sputnik hay una bicapa lipídica , y los lípidos constituyen del 12 al 24% de la masa de la partícula, y el principal componente lipídico del virión es la fosfatidilserina . La membrana lipídica rodea el ADN del Sputnik , aumentando su densidad; por lo tanto, la densidad del ADN en la partícula del Sputnik es comparable a la de los virus con genomas mucho más grandes [5] .

Ciclo de vida

Por regla general, el huésped del virófago Sputnik es el mamavirus , que infecta a las amebas. Sin embargo, Sputnik también puede coinfectar con éxito la ameba Acanthamoeba castellani con Mimivirus . Los ciclos de desarrollo de Sputnik con mamivirus y mimivirus son similares, pero mimivirus es un huésped menos preferido. El satélite muestra especificidad con respecto al virus huésped, es decir, solo los mamivirus, mimivirus y virus similares pueden ser sus huéspedes, mientras que otros virus gigantes que también infectan amebas no pueden [6] .

Sputnik a menudo se encontró asociado con fibrillas superficiales de mamavirus, y se propuso la hipótesis de que Sputnik ingresa a la misma vacuola endocítica de ameba con mamavirus. La evidencia experimental sugiere que el mismo mecanismo (endocitosis conjunta) también funciona cuando una ameba está infectada con Mimivirus y Sputnik [6] .

Aún no se ha descrito el mecanismo que asegura la penetración del genoma del Sputnik en el citoplasma de la ameba, pero probablemente depende de la entrega del genoma del Mimivirus en el citoplasma. Cuando un mimivirus reside en un endosoma , libera su genoma en el citoplasma a través de un túnel formado por la fusión de la membrana del endosoma y la membrana interna viral. Según la microscopía electrónica , después de ingresar al citoplasma, el genoma de Mimivirus está rodeado por una membrana, presumiblemente formada a partir de la membrana viral interna. Esta partícula se denomina núcleo viral o fábrica de virus [6] .

Los viriones hijos del Sputnik comienzan a separarse de un polo de la fábrica de virus Mimivirus antes de que comience la separación de los viriones de Mimivirus. La unipolaridad del ensamblaje del virión Sputnik puede explicarse por la presencia de diferentes zonas de empaquetamiento del virión en la fábrica de virus. Antes de salir de la célula, los viriones de Sputnik pueden estar en el citoplasma en estado libre o acumularse en vacuolas [6] .

Sputnik aumenta la tasa de supervivencia de las amebas durante la infección por mamavirus. 24 horas después de la introducción de solo mamavirus , alrededor del 92% de las células en el cultivo de amebas se lisan, y después de la introducción de mamavirus y Sputnik, solo el 79% [6] .

Genoma y proteoma

El genoma del Sputnik es un ADN circular de doble cadena que contiene 18.343 pares de bases . Se ha predicho la existencia de 21 genes que codifican proteínas ; sus productos varían en tamaño de 88 a 779 residuos de aminoácidos . Los codones de inicio y parada dominantes para Sputnik son AUG y UAA, respectivamente. En general, el genoma de este virófago tiene una organización similar a la de otros genomas virales: los marcos de lectura abiertos están muy densos, a veces hay una ligera superposición entre ellos. La mayoría de los genes codificadores de proteínas de Sputnik (17 genes) están ubicados en la cadena de polaridad positiva . La baja composición de GC (27%) acerca el genoma Sputnik a los genomas de mamivirus y mimivirus. Además, tiene preferencia por los codones que contienen AT [7] .

El genoma del Sputnik no codifica su propia polimerasa de ARN dependiente de ADN , por lo que puede usar la polimerasa de ARN de Mimivirus para la transcripción . Esta posibilidad se ve reforzada por la presencia en su genoma de una horquilla exclusiva del mimivirus , que actúa como una señal de poliadenilación , así como un promotor tardío de mimivirus [8] .

La proteína más numerosa en las partículas Sputnik es la principal proteína de la cápside. Se han descrito dos proteínas más , que presumiblemente actúan como pequeñas proteínas de la cápside que están N - acetiladas en el extremo N-terminal (esta modificación es característica de las proteínas eucariotas ). Las partículas del virus Sputnik contienen ARN de todos los genes, excepto el ARN transposasa , sin embargo, todavía se sintetiza en otra etapa de la infección [9] .

Ecología

La presencia de secuencias relacionadas con Sputnik se ha demostrado en metagenomas que se han recolectado de una amplia variedad de hábitats: marinos y de agua dulce, suelo, aguas residuales y hábitats extremos. El mayor número de este tipo de secuencias se encontró en el lago Gatún , un gran embalse artificial creado en la República de Panamá a principios del siglo XX. En él se encontraron secuencias que se corresponden muy de cerca con 7 genes Sputnik. Además, en él se encontraron una variedad de secuencias cercanas a los genes de mimivirus, por lo que tanto el virófago como su huésped están ampliamente representados en este hábitat [10] .

Sistemática

Los satélites son agentes subvirales que dependen de otro virus para reproducirse. Dado que se requiere un virus huésped (mamavirus o mimivirus) para el ciclo de vida del virófago Sputnik, puede considerarse un satélite [11] . Según datos de 2015, el Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) asigna Sputnik al género Sputnikvirus , que, junto con otro virófago cuyo genoma está representado por ADN de doble cadena, el género Mavirus , se asigna a la familia Lavidaviridae [ 12] .

Otros virófagos

En marzo de 2011, se describieron otros dos virófagos: el mavirus dependiente de Cafeteriavirus (más conocido como virófago de Mavirus ), que utiliza el virus Cafeteria roenbergensis [13] como huésped , y el virófago de Organic Lake (OVL), que vive en el lago salado Organic Lake en la Antártida , y sus huéspedes son virus que infectan las algas [14] . En 2014, se describió que el virófago Zamilon ( Virus Zamilon dependiente de mimivirus , anteriormente virófago Zamilon ) infectaba virus de la familia Mimiviridae [15] . Los virus huéspedes de todos los virófagos actualmente conocidos pertenecen al grupo de virus grandes que contienen ADN citoplásmico nuclear . Los virófagos descritos hasta ahora tienen una serie de genes homólogos : la supuesta familia ATPasa empaquetadora de ADN (FtsK-HerA), la supuesta familia ADN helicasa / primasa (HEL/PRIM), la supuesta cisteína proteasa (PRSC) , MPC putativa y proteína de la cápside pequeña putativa (mCP) [16] .

Véase también

Notas

  1. ↑ Taxonomy of Viruses  en el sitio web del Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) .
  2. ↑ Virófago Sputnik  en el sitio web del Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) .
  3. ↑ Biomolécula: ... Y en una pulga, una pulga más pequeña . Fecha de acceso: 29 de diciembre de 2015. Archivado desde el original el 4 de abril de 2016.
  4. ↑ La Scola B. , Desnues C. , Pagnier I. , Robert C. , Barrassi L. , Fournous G. , Merchat M. , Suzan-Monti M. , Forterre P. , Koonin E. , Raoult D. El virófago como un parásito único del mimivirus gigante.  (Inglés)  // Naturaleza. - 2008. - Vol. 455, núm. 7209 . - Pág. 100-104. -doi : 10.1038/ naturaleza07218 . — PMID 18690211 .
  5. ↑ 1 2 3 Avances en la investigación de virus, 2012 , p. 69-70.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 Avances en la investigación de virus, 2012 , p. 71-73.
  7. ↑ Avances en la investigación de virus, 2012 , p. 73.
  8. ↑ Avances en la investigación de virus, 2012 , p. 77-78.
  9. ↑ Avances en la investigación de virus, 2012 , p. 78.
  10. ↑ Avances en la investigación de virus, 2012 , p. 78-79.
  11. ↑ Avances en la investigación de virus, 2012 , p. 80.
  12. ↑ Krupovic M. , Kuhn JH , Fischer MG  Un sistema de clasificación para virófagos y virus satélite  // Archives of Virology. - 2016. - Vol. 161, núm. 1.- Pág. 233-247. -doi : 10.1007/ s00705-015-2622-9 . — PMID 26446887 .
  13. ↑ Fischer MG , Suttle CA Un virófago en el origen de grandes transposones de ADN.  (Inglés)  // Ciencia (Nueva York, NY). - 2011. - vol. 332, núm. 6026 . - Pág. 231-234. -doi : 10.1126 / ciencia.1199412 . —PMID 21385722 .
  14. ↑ Yau S. , Lauro FM , DeMaere MZ , Brown MV , Thomas T. , Raftery MJ , Andrews-Pfannkoch C. , Lewis M. , Hoffman JM , Gibson JA , Cavicchioli R. Virophage control of antarctic algal host-virus dynamics.  (inglés)  // Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América. - 2011. - vol. 108, núm. 15 _ - Pág. 6163-6168. -doi : 10.1073/ pnas.1018221108 . — PMID 21444812 .
  15. ↑ Gaia M. , Benamar S. , Boughalmi M. , Pagnier I. , Croce O. , Colson P. , Raoult D. , La Scola B.  Zamilon, a Novel Virophage with Mimiviridae Host Specificity  // PLoS One . - 2014. - Vol. 9, núm. 4.- P. e94923. - doi : 10.1371/journal.pone.0094923 . — PMID 24747414 .
  16. ↑ Zhou Jinglie, Zhang Weijia, Yan Shuling, Xiao Jinzhou, Zhang Yuanyuan, Li Bailin, Pan Yingjie, Wang Yongjie.  Diversidad de virófagos en conjuntos de datos metagenómicos  // Journal of Virology. - 2013. - Vol. 87, núm. 8.- Pág. 4225-4236. -doi : 10.1128/ JVI.03398-12 . — PMID 23408616 .

Literatura

Enlaces