Varidnaviria

varidnaviria

Micrografía electrónica de partículas de adenovirus
clasificación cientifica
Grupo:virus [1]Reino:varidnaviria
nombre científico internacional
varidnaviria
el grupo de baltimore
I: virus dsDNA

Varidnaviria  (lat.)  - reino [Com. 1] Virus que contienen ADN . Una característica común que une a los representantes del reino es la presencia de un motivo estructural ( puesta ), conocido como rollo de gelatina vertical, en la composición de la proteína principal de la cápside . Las principales moléculas de proteína de la cápside forman capsómeros pseudohexaméricos . Además , los virus del reino Varidnaviriatienen proteínas como una proteína de la cápside menor con un motivo de rollo de gelatina vertical, ATPasa , que empaqueta el genoma del ADN viral. en la cápside, y por su propia ADN polimerasa , que replica los genomas virales.

El reino Varidnaviria incluye la mayoría de los virus eucariotas que contienen ADN , por ejemplo, virus marinos , muchos virus patógenos humanos (por ejemplo, adenovirus y poxvirus ), virus de la peste porcina africana , así como virus gigantes que infectan amebas y tienen viriones enormes . y genomas según los estándares de los virus.

Etimología del nombre

El nombre del taxón consta de partes de las palabras inglesas " Varios virus de ADN ", literalmente - "varios virus de ADN", y el sufijo -viria , estándar para todos los reinos [2] [3] .

Edificio

La cápside de los virus que componen el reino Varidnaviria consta de  moléculas de proteína de la cápside principal ( MCP ), que contienen un motivo estructural de rollo de gelatina vertical simple (SJR) o doble (DJR) . El motivo del rollo de gelatina consta de ocho láminas beta antiparalelas dispuestas en cuatro capas beta antiparalelas de tal manera que la apariencia de la estructura se asemeja a un rollo ( eng.  roll ). El motivo DJR consta de dos SJR dentro de una proteína. Estas pilas se denominan verticales porque están orientadas perpendicularmente a la superficie de la cápside, en contraste con las pilas horizontales, que son paralelas a la superficie de la cápside [3] [4] [5] .

En la mayoría de los miembros de Varidnaviria, la cápside es icosaédrica e incluye 20 caras triangulares y 12 vértices . Algunos miembros del reino, como los miembros de las familias Ascoviridae y Poxviridae , han perdido sus cápsides icosaédricas ancestrales y tienen cápsides con forma de huevo o de ladrillo [6] . Durante el proceso de ensamblaje de la cápside viral, las moléculas de MCP se autoensamblan en estructuras hexagonales llamadas hexones. Los hexones interactúan entre sí para formar caras triangulares relativamente planas de una cápside icosaédrica. Se encontró que todos los miembros de Varidnaviria con MCP que contenían DJR cuya estructura de virión se analizó mediante microscopía de alta resolución tenían una proteína de cápside menor (  mCP ) que contiene el pliegue SJR. Los mCP se ensamblan en estructuras pentagonales conocidas como pentones, que se ubican en los vértices de la cápside icosaédrica, en la que convergen cinco caras [4] [5] [6] [7] .

La mayoría de los miembros del reino también codifican una ATPasa de la superfamilia FtsK -HerA , que se requiere para empaquetar el genoma viral en una cápside [3] . Las proteínas de la familia FtsK tienen cuatro hélices α en el extremo N que anclan la proteína en la membrana , y en el extremo C contienen un dominio ATPasa , que incluye un pliegue conocido como P-loop ( inglés bucle P ). Las proteínas de la familia HerA son homólogas a los miembros de la familia FtsK [8] . En algunos representantes de Varidnaviria , el propósito funcional de ATPase no está completamente claro. Por ejemplo, en el virus Corticovirus , que tiene un genoma superenrollado circular , la translocación del genoma en la cápside usando ATPasa es difícil [5] . A veces, las ATPasas de la superfamilia FtsK-HerA, pertenecientes a virus de Varidnaviria , se denominan clado A32 por el nombre del gen que codifica la ATPasa en el virus Vaccinia ( virus Vaccinia en inglés ) - A32(R) [8] .   

Además de tener MCP, mCP y ATPasa, los miembros del reino Varidnaviria comparten varios otros rasgos. Por lo tanto, muchos miembros del reino codifican ADN polimerasa de tipo B, que replica el genoma viral, y en ocasiones componentes adicionales del complejo ADN polimerasa, como las helicasas de la superfamilia 3. Los miembros de la familia Corticoviridae codifican proteínas específicas de iniciación de la replicación. Una excepción es el orden Halopanivirales , cuyos miembros no codifican ninguna enzima replicativa definible [3] [6] . A veces, los miembros de Varidnaviria codifican una proteasa específica involucrada en la maduración de la cápside [6] . Algunos miembros del reino tienen una integrasa que les permite integrarse en el genoma del huésped [6] [9] . Los poxvirus codifican una proteína de armazón especial que dirige el ensamblaje de la cápside [5] . En algunos miembros del reino, uno de los vértices de la cápside icosaédrica sirve para liberar el genoma viral en el citoplasma de la célula infectada , donde se forma aún más la fábrica de virus [7] . A veces, el genoma dentro de las cápsidas icosaédricas está cubierto por una membrana lipídica . Finalmente, casi todos los representantes de Varidnaviria tienen genomas representados por ADN de doble cadena . La excepción son los miembros de la familia Finnlakeviridae , cuyos genomas están representados por ADN monocatenario [3] . Los representantes de esta familia, así como los virus pertenecientes al llamado grupo Odin y presumiblemente incluidos en Varidnaviria , no tienen ATPasas de la superfamilia FtsK-HerA [5] [10] .  

Filogenética

Se ha planteado la hipótesis de que los miembros de Varidnaviria infectaron al último ancestro común universal (LUCA) [11] . Los motivos verticales SJR-MCP de virus del orden Halopanivirales del reino Helvetiavirae están relacionados con un grupo de proteínas que incluye la superfamilia cupina y nucleoplasminas , por lo tanto, es posible que MCP Varidnaviria apareciera por primera vez en virus de este grupo [12] . Los virus DJR-MCP pertenecen al reino Bamfordvirae , y se supone que su DJR-MCP resultó de la fusión de dos genes que codifican SJR-MCP. Esta suposición está respaldada por el hecho de que dos motivos SJR-MCP en la cápside forman una estructura cercana a la de la cápside DJR-MCP [3] . Los virus Archaeal de la familia Portogloboviridae tienen solo un SJR-MCP vertical, que puede haber sufrido una duplicación en Halopanivirales , por lo que la variante MCP más antigua puede encontrarse en miembros de la familia Portogloboviridae [11] .

Los virus del reino Bamfordvirae pueden haber pasado de infectar procariotas a eucariotas al principio de la eucariogénesis. Esto probablemente sucedió durante la infección con un virus de la familia Tectiviridae u otra familia cercana de bacterias , que luego se convirtió en un endosimbionte intracelular de los primeros eucariotas [5] . El análisis de las ADN polimerasas virales y algunas otras propiedades indican que los virus eucariotas del reino Bamfordvirae entraron en relaciones complejas con algunos elementos genéticos egoístas , como los polintones y algunos tipos de plásmidos [6] [9] [13] .

El primer endosimbionte bacteriano de una célula eucariota se convirtió en una mitocondria , y los plásmidos mitocondriales lineales derivados de virus de la familia Tectiviridae han sobrevivido hasta el día de hoy [5] . Probablemente el primer virus eucariota fue un virus del reino Bamfordvirae , y algunos virus eucariotas alcanzaron el núcleo y se recombinaron con transposones , convirtiéndose en polintones [6] [13] [14] . Muchos otros virus eucariotas luego evolucionaron a partir de polintones, incluidos adenovirus y virus gigantes, así como plásmidos lineales citoplasmáticos, virófagos , transpovirones y virus de la familia Bidnaviridae , que aparecieron como resultado de la recombinación con parvovirus [6] [9] . Tanto Bidnaviridae como Parvoviridae ahora se incluyen en el reino de Monodnaviria [15] .

Aunque el motivo del rollo de gelatina también se encuentra en virus fuera del reino de Varidnaviria , por ejemplo, en miembros de la familia Microviridae del de Monodnaviria y varios virus del reino de Riboviria cuyos genomas están representados por ARN monocatenario , solo en Varidnaviria este estructural elemento está orientado verticalmente. En general, no existen vínculos familiares evidentes entre los virus de Varidnaviria y otros reinos [3] .

Clasificación

Todos los miembros del reino Varidnaviria son miembros del grupo I de la clasificación de virus de Baltimore (virus cuyo genoma está representado por ADN de doble cadena). La excepción es un miembro probable de Varidnaviria  , la familia Finnlakeviridae , que pertenece al grupo II (virus cuyo genoma está representado por ADN monocatenario) [3] . La mayoría de los virus eucariotas que contienen ADN conocidos son parte de Varidnaviria . Las excepciones notables son los virus del orden Herpesvirales que infectan a los animales y pertenecen al reino de Duplodnaviria [16] , así como los virus de la clase Papovaviricetes que también infectan a los animales y son parte del reino de Monodnaviria [17] .

A partir de marzo de 2020, los siguientes taxones se incluyeron en el reino hasta la clase [15] inclusive :

La familia de virus arqueales Portogloboviridae mencionada anteriormente probablemente se puede atribuir al reino Varidnaviria en función de la similitud de la estructura de las proteínas de la cápside [11] . Varidnaviria también puede incluir virus de la clase Naldaviricetes (familia Polydnaviridae ) que infectan a los artrópodos . Estos virus son similares en secuencias de genes centrales a los virus del tipo Nucleocytoviricota y pueden ser un grupo altamente especializado derivado de virus que tienen DJR-MCP, aunque no tienen DJR-MCP como tal y no forman viriones icosaédricos, sino viriones de forma irregular. . El análisis filogenético preliminar de genes que son comunes a Naldaviricetes y Nucleocytoviricota  (genes que codifican ADN polimerasa tipo B, subunidad de ARN polimerasa , helicasa, primasa y tiol oxidorreductasa  ) mostró que, de hecho, Naldaviricetes puede ser un grupo altamente especializado de Nucleocytoviricota [ 18 ] [19] .

Interacción con hosts

Los bacteriófagos , que forman parte del reino Varidnaviria , son una de las principales causas de muerte de los procariotas marinos . Los virus de las algas , que son miembros de la familia Phycodnaviridae , juegan un papel importante en el control de las floraciones acuáticas . Junto con los virus marinos, forman el llamado " viral shunt " ( derivación viral en inglés  ), debido a que el material orgánico formado como resultado de la muerte de los microorganismos infectados es "desviado" por los virus de los niveles tróficos superiores a inferiores, donde se descompone y es absorbida por otros organismos [20] . Los miembros de Varidnaviria incluyen muchos patógenos humanos y animales, como adenovirus, poxvirus y virus de la peste porcina africana [21] [22] [23] .

Muchos miembros de Varidnaviria codifican para una integrasa y son capaces de endogenización, es decir, inserción en el genoma de la célula huésped. Después de la endogenización, se comportan como transposones. La integración del genoma viral en el genoma de la célula huésped es uno de los mecanismos de transferencia horizontal de genes entre organismos no relacionados [9] [24] [25] . Los virófagos son un ejemplo interesante de virus endogenizados del reino Varidnaviria . El ciclo de vida de los virófagos requiere la presencia de un virus huésped del que depende su replicación y del que actúan como virus satélite . Por regla general, los virus huéspedes de los virófagos son virus gigantes. Algunos virófagos pueden integrarse en el genoma celular, y esto proporciona inmunidad adaptativa de la célula huésped contra virus gigantes [9] [24] [25] .

Historia del estudio

Las infecciones causadas por miembros individuales del reino Varidnaviria , en particular poxvirus y adenovirus, se conocen desde hace mucho tiempo. La estructura característica de las MCP se describió por primera vez en adenovirus humanos cuando se demostró que su rollo de gelatina estaba orientado perpendicularmente en lugar de paralelo. En 1999, se obtuvo la estructura MCP del virus Pseudomonas PRD1 , y luego quedó claro que la estructura DJR-MCP se encuentra tanto en virus eucariotas como procariotas [5] . En 2003, utilizando el virus SH1 de Haloarcula hispanica como ejemplo , se demostró que MCP también puede contener SJR [26] . El rápido desarrollo de la metagenómica hizo posible describir muchos miembros previamente desconocidos de Varidnaviria [10] [14] . Gracias a esto, en 2019, un grupo de investigadores liderado por Evgeny Kunin propuso la asignación del reino Varidnaviria en función de una serie de características comunes [3] .

Por el momento, existen varios grupos de virus cercanos a Varidnaviria , que aún no han sido incluidos oficialmente en el reino. Estos incluyen la familia ya mencionada Finnlakeviridae , la familia Autolykiviridae , cuyos miembros son probablemente una de las principales causas de muerte de las bacterias marinas, así como los virus del grupo Odin que carecen de la ATPasa de la superfamilia FtsK-HerA, pero hay aún no se conoce una proteína cuyos homólogos estén fuera del grupo [3] [5] [10] .

Notas

Comentarios

  1. ↑ Por el momento, el término bien establecido en ruso correspondiente al inglés.  reino en taxonomía, no.

Fuentes

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