Temnospondílico
| † Temnospondylic | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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| Esqueleto de Eryops megacephalus , museo paleontológico, París | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| clasificación cientifica | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosClase:anfibiosEquipo:† Temnospondylic | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| nombre científico internacional | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Temnospondyli Zittel , 1888 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Geocronología 340-120 Ma
-Paleógeno ◄extinción triásica ◄Extinción masiva del Pérmico ◄extinción del Devónico ◄Extinción del Ordovícico-Silúrico ◄Explosión Cámbrica |
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Temnospondyl , o vertebral diseccionado [1] ( lat. Temnospondyli , de otro griego τέμνειν - corte y σπόνδυλος - vértebra) - un grupo muy diverso de animales extintos, que incluye anfibios primitivos desde pequeños hasta gigantes . El nombre del grupo se refiere al hecho de que cada vértebra de los temnospondyles se divide en varias partes.
Temnospondylia floreció en los períodos Carbonífero , Pérmico y Triásico . Vivió hasta el período Cretácico . Durante su existencia, este grupo se ha adaptado a diversas condiciones de hábitat. Los fósiles se encuentran en todos los continentes. Junto con los antracosaurios , forman parte del grupo de los llamados laberintodontes : sus dientes en una sección transversal consisten en muchos pliegues de esmalte.
Características
El cráneo suele ser relativamente grande y acolchado (algunas formas tienen fenestras temporales ). El cráneo es latibular, con pequeños huesos tabulares. En representantes primitivos, se conserva el hueso intertemporal. El hueso parietal posterior está emparejado. La región bucal está inmóvil (a diferencia de los antracosaurios). La apertura parietal está desarrollada. Los órganos de la línea lateral se encuentran en canales abiertos, a veces ausentes. La caja del cerebro es cartilaginosa. El paladar con coanas muy espaciadas , detrás está abierto con fosas interpterigoideas muy grandes (al menos en algunas formas, estas fosas estaban cubiertas durante la vida con un mosaico de pequeñas placas de esmalte óseo, formando una especie de dentación del paladar). Dientes subtecodont o acrodonte. En los huesos marginales del paladar, a menudo se desarrollan grandes colmillos, los mismos colmillos se pueden encontrar en la región de la sínfisis de la mandíbula inferior. La articulación occipital en formas primitivas es simple, en formas posteriores es doble.
La mayoría de las formas tienen una llamada "muesca en la oreja", pero en la mayoría de los casos, probablemente abrió un espiráculo o alojó elementos de los órganos de la línea lateral. Solo en los disorófidos contenía claramente la membrana timpánica. El estribo de la mayoría es muy masivo (nuevamente, con la excepción de los disorófidos). A veces, se desarrollan fontanelas en el cráneo, que posiblemente contienen algún tipo de glándulas (probablemente salinas, en trematópsidos, zatraquídidos). Las vértebras están compuestas por varios elementos, generalmente predomina el hipocentro. En las formas primitivas, las vértebras del tronco son desvencijadas (lo que aumenta la flexibilidad del tronco), mientras que en las formas posteriores son estereoespondílicas. En este caso, las vértebras de la cola a menudo permanecen desvencijadas. La región cervical está representada por el complejo atlas-epistofia, que consta de varios elementos autónomos. Una vértebra sacra. Las costillas son cortas, a menudo las costillas anteriores están ensanchadas. La clavícula y la interclavícula son anchas y forman una especie de escudo pectoral, cuyos huesos presentan en su superficie un marcado relieve estriado y acanalado. El escapulocoracoideo y el hueso púbico son cartilaginosos. Las extremidades, especialmente sus partes distales, se osifican muy poco. Las extremidades posteriores siempre tienen cinco dedos, las extremidades anteriores generalmente tienen cuatro dedos, pero posiblemente cinco dedos (a juzgar por las huellas). Hay filas de escamas ventrales (en una dirección en forma de V), muchas tienen varios tipos de escamas en el cuerpo, pero las formas posteriores prácticamente pierden las escamas. Varios representantes poseían un caparazón real de escamas dérmicas. Todos los huesos dérmicos están fuertemente esculpidos en forma de crestas o tubérculos. Quizás en vida estuvieron cubiertos de piel, blanda o queratinizada.
La metamorfosis es directa, gradual: las larvas diferían poco de los adultos en la estructura corporal, tenían branquias externas. Muchas formas neoténicas o pedomórficas (especialmente entre los representantes del Mesozoico) conservaron branquias externas. Se ha demostrado que los plagiosaurios tienen branquias internas cuando son adultos.
Casi todos los temnosponilos posteriores al Pérmico parecen ser de origen gondwánico de una o dos pequeñas poblaciones que sobrevivieron a la crisis del Permo-Triásico. Los grupos paleozoicos, por otro lado, pueden haberse originado en Laurasia y emigrado a Gondwana más tarde.
Clasificación
Los temnospóndilos se dividen en los siguientes grupos:
- El género Capetus del Carbonífero Superior de la República Checa es un gran temnospóndilo semiterrestre de posición taxonómica poco clara, que puede representar una reliquia de etapas de desarrollo anteriores de los temnospóndilos primitivos. No pertenece a ninguna de las familias conocidas.
- Edopoides de la superfamilia ( Edopoidea ): predominantemente temnospondilo parecido a un cocodrilo del Carbonífero y del Pérmico Inferior, esto incluye cocleosaurios y edópidos propiamente dichos.
- Familia Dendrerpetonidae - Dendrerpeton y posiblemente Balanerpeton . _ Temnospondilo terrestre predominantemente carbonoso. En su forma de vida, podrían parecerse a las modernas salamandras terrestres o incluso a los lagartos. Longitud hasta 1 metro.
- Suborden Rakhitomy [2] (Rhachitomi). Lleva el nombre de las peculiaridades de la estructura de las vértebras: cada vértebra consta de varias partes. Existieron desde el Carbonífero hasta el Triásico. A veces, este grupo se llama Euskelia, y el término "ricketoma" también se aplica a Dendrerpetons.
- El género Iberospondylus del Carbonífero Superior de España no pertenece a ninguna familia, pero está próximo a los eriopoideos.
- Superfamilia Eryopoidea (Eryopoidea): incluye dos familias: Eryopidae ( Eryops y formas semiterrestres grandes relacionadas de edad predominantemente del Pérmico inferior) y Zatracheidae : temnospóndilo pequeño, posiblemente terrestre, del Pérmico inferior con cráneos planos y espinosos.
- Superfamilia Dissorophoidea (Dissorophoidea) - terrestre, principalmente temnospondílico del Pérmico. Tenían una concha dorsal, unos recortes de orejas muy grandes. El representante más famoso es kakops . Pueden ser ancestros de los anuros (y, a juzgar por hallazgos recientes del Pérmico temprano en los EE. UU., también caudados). 6 familias incluyendo Dissorophid propiamente dicho , Branchiosaurus y Trematops . Las anfibamidas son pequeños disorofoides sin armadura, los candidatos más probables para el papel del ancestro común de los anuros y los anfibios con cola.
- Tesoro Limnarchia (Limnarchia). Temnospóndilo predominantemente acuático, que existió desde el Pérmico hasta el Cretácico. Un grupo muy diverso que incluye:
- La superfamilia Trimerorhachoidea son laberintodontos acuáticos del Pérmico, algunas branquias externas retenidas. 3-5 familias, la familia más conocida es Trimerorhachidae del Pérmico Inferior de América del Norte. Este grupo a veces se denomina Dvinosauria e incluye los Dvinosaurios del Pérmico Superior y los Tupilacosaurios del Triásico Inferior de Europa del Este.
- La superfamilia Archegosauroides [3] (Archegosauroidea) o el clado Archegosauriformes es la primera a la cuarta familia de temnospóndilos acuáticos de hocico largo con forma de cocodrilo del período Pérmico. Esto incluye Platioposaurs , Melosaurs , Intasuchus . Algunos son muy grandes, para el Platioposaurus Prionosuchus brasileño indican una longitud de hasta 9 metros.
- El clado Stereospondylomorphs (Stereospondylomorpha) - temnospondylomorphs, diverso en estilo de vida (desde terrestres acorazados hasta parecidos a cocodrilos), incluye la gran mayoría de los temnospondylomorphs del Pérmico Superior y Mesozoico.
- Género Archegosaurus ( Archegosaurus ) del Pérmico Inferior de Europa Occidental.
- Suborden Stereospondyli [4] (Stereospondyli):
- El género Lydekkerina es un pequeño temnospóndilo terrestre del Triásico Inferior de Sudáfrica y Australia, cercano a los rinesuchoides.
- Superfamilia Rhinesuchoidea - Temnospóndilo del Pérmico Superior, a veces muy grande - hasta 3,5 metros de largo. Predominantemente formas de Gondwana, de África e India.
- La familia Peltobatrachidae es un pequeño temnospóndilo terrestre acorazado del Pérmico Superior del este de África.
- La familia Rhinesuchidae es un temnospóndilo del Pérmico Superior de Sudáfrica.
- El infraorden Rhytidostea (Rhytidostea) es un pequeño grupo de temnospondylia de cabeza corta del Triásico, relacionado con rhynesuchia. Pequeñas formas de cabeza corta, algunas terrestres, otras predominantemente acuáticas, a veces con una concha muy desarrollada ( Laidleria ). Sin embargo, las clasificaciones modernas acercan a Ladleria a los plagiosáuridos. Exclusivamente Gondwanan (África, Australia, India, América del Sur). 2 familias.
- Trematosaurios (infraorden o suborden Trematosauria). Temnospóndilo predominantemente acuático del período Triásico. La estructura del cráneo es variada, desde hocico corto hasta similar al cocodrilo gavial. Incluye los siguientes grupos:
- Los plagiosáuridos de la familia ( Plagiosauridae) son temnospóndilos acuáticos del Triásico con un cráneo muy corto y ancho, el cuerpo también es plano y ancho, cubierto de escudos óseos. Muchos conservaron las branquias externas. Un grupo extremadamente inusual, posiblemente cercano a los braquiopoides.
- Superfamilia Brachiopoides (Brachyopoidea) - Formas acuáticas, de cara corta, con cráneos muy anchos. Existieron desde el Triásico hasta el Cretácico Inferior, el último de los Temnospondyles. Se encuentra en todos los continentes, pero sobre todo vive en el hemisferio sur. Alcanzaron tamaños gigantescos -se conocen los restos de un cráneo de hasta 1,5 metros de diámetro, que corresponde a un animal de hasta 7 metros de largo. Por lo general, se distinguen 2 familias: braquiópidos (Brachyopidae) y Chigutisauridae .
- La superfamilia Trematosauroides [5] (Trematosauroidea) son formas parecidas a cocodrilos de hocico largo, algunas son marinas (Triásico inferior de Svalbard). 6 familias, del Triásico de ambos hemisferios.
- Familia Metoposaurids (Metoposauridae) - grandes (hasta 2,5 metros) de cabeza plana, predominantemente temnospondilo acuático. Se distinguen por un físico masivo y un hocico muy corto (los ojos se desplazan hacia el borde frontal de la cabeza). Del Triásico Superior de ambos hemisferios.
- La familia Trematosauridae es la más conocida de la superfamilia. Probablemente se conocen fósiles temnospondílicos marinos de los depósitos triásicos de casi todos los continentes.
- Capitosaurios del Infraorden (Capitosauria). Temnospondílico acuático triásico, de cuerpo plano y extremidades débiles. El hocico es bastante largo, pero ancho (que recuerda al hocico de un caimán). La cola suele ser corta. Algunos son muy grandes (longitud del cráneo de hasta 1,5 metros - Cherninia , Mastodonsaurus ). 6-7 familias. Los más conocidos son Wetlugazaurus , Benthosuchus , Cyclotosaurus , Paracyclotosaur y Parotsuchus .
Cladograma
Compilado en base al trabajo de Schoch 2013 [6] :
| Temnospondyli |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| estereoespondilo |
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Véase también
Notas
- ↑ Konzhukova, 1964 , pág. 66.
- ↑ Konzhukova, 1964 , pág. 67.
- ↑ Gubin Yu. M. Anfibios archegosauroideos del Pérmico de la URSS // Tr. Paleontol. Instituto de la Academia de Ciencias de la URSS. - 1991. - T. 249. - S. 1-141. — ISSN 0376-1444.
- ↑ Konzhukova, 1964 , pág. 83.
- ↑ Konzhukova, 1964 , pág. 85.
- ↑ Schoch RR La evolución de los principales clados temnospondyl: un análisis filogenético inclusivo (inglés) // Journal of Systematic Paleontology: revista. - 2013. - Vol. 11 _ - Pág. 673-705 . -doi : 10.1080/ 14772019.2012.699006 .
Literatura
- Carroll R. Paleontología y evolución de los vertebrados. T. 1. - M. : Mir, 1992. - S. 205-213.
- Cherepanov G. O., Ivanov A. O. Paleozoología de vertebrados. - M. : Academia, 2007. - S. 168-171.
- Konzhukova E. D. Orden Temnospondyli. Temnospondylic, o vertebral diseccionado // Fundamentos de paleontología: un manual para paleontólogos y geólogos de la URSS: en 15 volúmenes / cap. edición Yu. A. Orlov . - M .: Nauka, 1964. - T. 12: Anfibios, reptiles y aves / ed. A. K. Rozhdestvensky , L. P. Tatarinov . - Art. 66-122. — 724 pág. - 3000 copias.
- Lautenschlager, Stephan. Anatomía del paladar y aspectos morfofuncionales de las vacuidades interpterigoideas en la evolución craneal del temnospondilo: [ ing. ] / Stephan Lautenschlager, Florian Witzmann, Ingmar Werneburg // La ciencia de la naturaleza. — 2016 . — vol. 103, núm. 9-10 (octubre). -doi : 10.1007 / s00114-016-1402-z .
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