Aroide

Aroide
Aronnik italiano ( Arum italicum )
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:PlantasSub-reino:plantas verdesDepartamento:FloraciónClase:monocotiledóneas [1]Ordenar:castáceasFamilia:Aroide
nombre científico internacional
Aráceas Juss.
Sinónimos
Arisaráceas Raf. Caladiaceae Salisb. Callaceae Rchb. ex Bartle. Cryptocorynaceae J. Agardh Dracontiaceae Salisb. Lemnaceae Martinov , nom. contras. Orontiaceae Bartl. Rica en pistiáceas . ex C.Agardh Wolffiaceae Bubani
Taxones hijos
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Sistemática en Wikiespecies Imágenes en Wikimedia Commons ES   42521 NCBI   4454 EOL   8191 SONRISA   f:85 IPNI   30000216-2 FW   55277

Araceae , o Aronnikovye [2] ( lat.  Araceae ) es una gran familia de plantas monocotiledóneas , que incluye más de 3.000 especies en 117 [3] géneros.

En el sistema de clasificación APG II, la familia pertenece al orden Alismatales , que forma parte del grupo Monocotiledóneas .

Distribución

Los aroides son más comunes en las regiones tropicales y subtropicales de ambos hemisferios. Hay muchas aroides en las regiones templadas, y algunas de ellas incluso ingresan a las regiones subárticas , pero su diversidad de especies y genéricos fuera de los trópicos es pequeña (menos del 10% de las especies).

Descripción botánica

Representantes de la familia son las hierbas terrestres , palustres o acuáticas con tubérculos o rizomas más o menos alargados . En los países tropicales , los aroides suelen alcanzar tamaños gigantescos. Muchas de ellas son lianas y epífitas .

Tallo

La ramificación de los tallos aroides suele ser simpodial, rara vez monopodial. La mayoría de las formas erectas, incluso las gramíneas gigantes, no tienen tallos vegetativos sobre el suelo, que son reemplazados por tubérculos y rizomas. Sin embargo, las plantas trepadoras tienen tallos aéreos tan largos que ya no pueden sostenerse en posición vertical. Por lo general, descansan en los árboles y se sostienen sobre ellos con la ayuda de remolques de raíces aéreas adventicios. Estas raíces no muestran geotropismo , son negativamente heliotrópicas y son muy sensibles a la irritación por contacto. Parten del lado del tallo que se vuelve hacia el árbol de soporte, crecen horizontalmente, a veces alcanzan una longitud considerable y se "pegan" a la corteza del árbol de soporte con la ayuda de pelos especiales.

No menos común en aroides y raíces aéreas nutricias . Son más potentes y, a diferencia de los anteriores, aparecen en el lado libre del vástago que no está presionado contra el soporte. Estas raíces crecen verticalmente hacia abajo y cuelgan libremente o se arrastran por la corteza del árbol de apoyo. Finalmente, llegan al suelo, lo penetran y se ramifican intensamente, aumentando la superficie de succión activa y, por lo tanto, ayudan a proporcionar a la planta humedad y nutrición mineral.

Las raíces de alimentación aérea extraen la humedad de otra manera. Su superficie está cubierta con un tejido tegumentario peculiar, generalmente de varias capas  , velamen , y a través de sus células  muertas , la humedad atmosférica condensada se absorbe a través de la vía capilar , como una esponja.

En las raíces de las aroides , los vasos con perforación escalariforme son comunes, pero en los tallos son extremadamente raros, y los elementos conductores de agua están representados principalmente por traqueidas .

Hoja

Las hojas de las aroides son alternas, en la mayoría de los casos diseccionadas en pecíolo y limbo , molidas o de tallo, de diferentes tamaños y estructuras.

Las láminas de las hojas son extremadamente diversas, pero entre ellas predominan láminas anchas enteras simples con nervadura reticulada. Sin embargo, hay todas las transiciones a hojas gigantes con láminas intrincadamente diseccionadas y pecíolos poderosos . Los miembros primitivos de la familia tienen hojas típicas de las monocotiledóneas : estrechas, largas, con venación paralela, vaginales y sin pecíolos.

La forma y la disección de la lámina de la hoja a menudo cambian notablemente durante la vida de la planta. En muchas aroides, las hojas grandes diseccionadas de plantas adultas difieren significativamente de las hojas pequeñas y enteras de sus brotes juveniles, como se ve claramente en la monstera delgada ( Monstera tenuis ). La lámina de la hoja también se reduce casi por completo en los brotes colgantes de los estolones . La estructura y la forma de la lámina pueden cambiar significativamente durante la vida de la hoja, y esto se ve especialmente claro en la formación de peculiares hojas perforadas, características de muchas aroides.

La estructura de los pecíolos también es variada en las aroides . En la serie morfológica de cambios de hojas pecioladas con vaina a hojas pecioladas sin vaina, hay muchas formas intermedias en las que el pecíolo también funciona como vaina y, por lo tanto, tiene una estructura dual: desde el exterior parece un pecíolo típico. , y por dentro parece una vaina típica.

Característica de aroid y otras modificaciones de pecíolos. En epífita filodendro grueso ( Philodendron crassum ), el pecíolo sirve como reserva de humedad, crece fuertemente en espesor, se vuelve acuoso, amarillento y se asemeja a un tallo suculento.

En los aroides, los elementos de los tejidos excretores son abundantes y diversos. Estas son células secretoras separadas ( idioblastos  ) con monocristales de oxalato de calcio , drusas , ráfidos , células secretoras, tricoesclereidas intercelulares , así como receptáculos esquizogénicos , canales de resina y, especialmente, lactíferos articulados comunes . Además de la función excretora, muchas de estas formaciones cumplen la función de proteger a la planta de ser devorada por los animales.

Flor

En los aroides, solo hay un tipo de inflorescencia  : la mazorca, en la que suele ser muy densa, en una serie de espirales se colocan flores pequeñas e indescriptibles desprovistas de brácteas , que no siempre se pueden distinguir claramente.

Flores bisexuales o unisexuales. Flores bisexuales en la mayoría de los casos con perianto de 4-6 miembros , rara vez glabras. Las flores unisexuales suelen estar desnudas y sólo excepcionalmente con perianto.

Hay 4-6 estambres , pero su número se puede reducir a 1 o aumentar a 8. Los estambres son libres o crecen juntos en formaciones específicas: sinandria . En grupos especializados, los filamentos de los estambres se reducen y el tejido conectivo demasiado grande convierte a los estambres en una especie de formas geométricas: prismas , cuadrados , pirámides truncadas . Anteras ovadas o linear-oblongas, que se abren con poros, hendiduras longitudinales o transversales. Granos de polen con caparazón de varios tipos.

Gineceo cenocarposo con 2-3 (hasta 9) carpelos, a veces pseudomonoméricos; ovario superior, sólo a veces inmerso en el eje carnoso de la inflorescencia, 1-3-locular, con uno o varios óvulos en cada nido.

Embrión con abundante endospermo oa veces sin él.

El fruto de casi todas las aroides es una baya de una o varias semillas , generalmente de colores brillantes.

Floración

En aroides , la floración se lleva a cabo en 2 fases.

Primero, los estigmas funcionan (la fase femenina de la floración), y solo después de que pierden su capacidad de percibir el polen, se abren las anteras (la fase masculina de la floración). La protoginia ocurre en plantas con flores monoicas bisexuales y unisexuales.

La secuencia de fases de floración femenina y masculina evita la autopolinización, pero esto no siempre se logra en las aroides. Las flores inferiores entran primero en la fase femenina, y su floración suele proceder estrictamente de abajo hacia arriba a lo largo de la mazorca. El desarrollo y apertura de las anteras, por regla general, no tiene tal secuencia. A menudo, en las flores superiores o incluso en las flores de la parte media de la mazorca, las fases de floración coinciden y se hace posible la autopolinización. Esto también se aplica a la geitonogamia , que es bastante común en los aroides.

Por lo tanto, la protoginia no protege a las flores de las aroides de manera tan confiable de la autopolinización, y se requirió el desarrollo de otros mecanismos para evitarlo. Uno de ellos es la estructura de la propia inflorescencia . La evolución de las inflorescencias en la familia sigue el camino de una delimitación cada vez más nítida de las partes femeninas de la flor y la inflorescencia de la masculina. Y si las flores aroides primitivas son bisexuales, entonces al final de la serie evolutiva , los grupos más especializados tienen flores del mismo sexo, y las hembras y los machos se ubican en diferentes partes de la inflorescencia o incluso en diferentes plantas ( dioicas , por ejemplo, se observa en varias especies del género Arizema ( Arisaema ) La en este caso está completamente excluida autopolinización

Inflorescencias

Las inflorescencias de Aroid son llamativas en variedad y, con raras excepciones, parecen flores individuales. Esta impresión se crea principalmente debido a la modificación de la cubierta (hoja de cobertura) de la inflorescencia, a menudo de colores brillantes y en forma de perianto . A veces es tan extraño que la inflorescencia puede confundirse con una flor de orquídea exótica o una hoja de jarro de nepenthes insectívoros .

Las inflorescencias difieren tanto en tamaño como en muchas características esenciales, mostrando diferentes grados de avance evolutivo.

Las inflorescencias más primitivas, con flores bisexuales en la mazorca, son características de las aroides más primitivas. En subfamilias más especializadas, solo se desarrollan flores unisexuales. Se forman dos zonas de flores en la mazorca: la inferior es de flores femeninas, la superior es de flores masculinas. Luego, en el área de su contacto, aparece una zona de flores estériles y, a veces, incluso se forma una segunda zona de flores estériles en la parte superior de la mazorca. En algunos casos, las flores estériles se reducen y luego la parte femenina de la inflorescencia se separa de la masculina solo por una sección desnuda del eje estéril de la inflorescencia.

En algunos aroides, las flores estériles superiores forman un apéndice de la mazorca, a menudo convirtiéndose en el llamado osmóforo  , un portador de un olor que atrae a los polinizadores. En algunas especies, este apéndice adquiere una extraña forma de sombrero de hongo o se vuelve filamentoso.

Las flores estériles modificadas también desempeñan un papel en la polinización de insectos, especialmente en aroides especializados. Dentro de la familia, paralelamente a la complicación de la estructura de la inflorescencia, se simplificó la estructura de las flores, y en subfamilias especializadas la flor femenina suele constar de un solo gineceo , y la flor masculina se reduce a menudo a un estambre o un sinandrio. . A menudo, las flores masculinas en una inflorescencia consisten en un número diferente de estambres (como, por ejemplo, en especies del género Amorphophallus ( Amorphophallus )), y luego es muy difícil determinar el borde de una flor individual.

En relación con la especialización de la inflorescencia, también son interesantes los cambios en la cubierta de la inflorescencia. En la mayoría de los grupos especializados, el velo cubre total o parcialmente la inflorescencia, desempeñando, además de la protección, otras funciones.

El color brillante de la colcha, característico de muchas especies, atrae insectos polinizadores, la estructura especial de la colcha de inflorescencias trampa ayuda a "atrapar" insectos polinizadores y mantenerlos en la inflorescencia en el área de las flores femeninas. La cubierta de dos cámaras de los representantes del género Cryptocoryne ( Cryptocoryne ) evita la autopolinización y protege la inflorescencia de la humedad.

Polinización

Las flores de Aroid son polinizadas principalmente por insectos ( moscas , abejas , escarabajos , pulgones ). Los caracoles tienen cierta importancia en la polinización, aunque cuestionada por algunos investigadores [4] :66 , en algunos casos, la polinización por el viento no está excluida .

Los aroides se caracterizan por un tipo especial de entomofilia  , sapromiofilia  , polinización por moscas del estiércol y carroña . En este caso, la planta resulta ser un miembro activo, por así decirlo, obliga a los insectos a polinizar las flores en contra de su voluntad. Para hacer esto, se forman una serie de estructuras especiales en la planta, diseñadas para engañar al insecto. Al imitar el olor y el color del sustrato en el que estos insectos ponen sus huevos , la planta literalmente invita a los polinizadores a la inflorescencia trampa y los mantiene cautivos hasta que polinizan las flores y reciben polen para polinizar las flores de otras inflorescencias.

En las plantas de la familia de las aroides, la floración va acompañada de un fenómeno descrito por Lamarck hace más de doscientos años, pero que sigue siendo de interés para los científicos. Este es un fuerte aumento en la temperatura de la inflorescencia o sus partes individuales en 10, 16 e incluso 30 ° en comparación con la temperatura ambiente. La razón es una fuerte intensificación del proceso respiratorio, y se necesita una temperatura lo suficientemente alta para que las plantas procedan con éxito con el proceso de fertilización. Entonces, por ejemplo, en la cala , la respiración del pedúnculo en la víspera de la floración de la inflorescencia se activa 25-30 veces. Pero la estrecha conexión entre el rápido aumento de la temperatura y la aparición igualmente rápida de un olor extremadamente desagradable de la mazorca es especialmente notable. Ambos fenómenos son de corta duración y generalmente desaparecen después de unas pocas horas. Un aumento en la temperatura de la inflorescencia no es tan raro. Es más común en los aroides, porque entre ellos hay muchas plantas acuáticas y de pantano que crecen en lugares donde hace relativamente frío. Se ha observado un aumento de la temperatura de más de 10°C en el nenúfar de Victoria inmediatamente después de haber comenzado su cultivo. Este tema fue abordado específicamente por los científicos a fines del siglo pasado. En tiempo nublado, la temperatura de la flor de campanilla alcanza los 16,6 °C, mientras que el aire circundante solo se calienta hasta los 13,2 °C. El mismo fenómeno se puede observar en magnolia grandiflora [5] .

Estudios posteriores han establecido que la aparición de olor va acompañada de una gran actividad metabólica en la inflorescencia y está asociada con una excesiva actividad respiratoria, que por sí misma puede conducir a un aumento de la temperatura. Bajo la influencia del calor, las sustancias volátiles que transportan el olor comienzan a evaporarse y el hedor que se propaga atrae a las moscas polinizadoras. Un estudio cromatográfico de las sustancias que componen el olor de la mazorca aroid reveló otro eslabón interesante en la cadena de fenómenos bajo consideración: un aumento inusualmente rápido y explosivo en la cantidad de aminoácidos libres en los tejidos de la inflorescencia durante la apertura de las anteras _

El olor desagradable que emana de las inflorescencias aroides a veces se asocia con otro tipo de polinización: saprocantharophilia , como, por ejemplo, en amorphophallus gigante ( Amorphophallus titanum ). El olor repugnante de la inflorescencia atrae a los escarabajos peloteros y carroñeros  , sus polinizadores constantes.

Muchos aroides de varios grupos de parentesco utilizan abejas , avispas , áfidos como polinizadores y se sienten atraídos por su agradable aroma floral y su líquido dulzón similar al néctar . Los aroides no tienen nectarios morfológicamente pronunciados, y varios órganos de la flor secretan un líquido dulzón que realiza la función del néctar.

Importancia económica y aplicación

Las plantas de la familia contienen alcaloides , saponinas , esteroles , compuestos de cianuro ; muchos de ellos son venenosos [6] .

Los rizomas y tubérculos de algunas especies son comestibles. La malanga ( Colocasia esculenta ) es una planta alimenticia cultivada en los trópicos y subtrópicos. Amorphophallus konjac ( Amorphophallus konjac ) se come en China , Corea y Japón , consigue un agente gelificante.

Muchas especies de aroides tropicales se crían como plantas ornamentales.

Clasificación

Subfamilias

Actualmente, se distinguen 8 subfamilias dentro de los aroides [7] :

• Aroides ( Aroideae )
• Gymnostachydoideae ( Gymnostachydoideae )
• Callal, o Calla ( Calloideae )
• Laziidae ( Lasioideae )
• Monsteraceae ( Monsteroideae )
• Orontiaceae ( Orontioideae )
• Pothosidae ( Pothoideae )
• Lentejas de agua ( Lemnoideae )

En comparación con sistemas anteriores, la taxonomía de la familia ha sufrido los siguientes cambios: la subfamilia Calamus ( Acoroideae ) se ha separado en una familia separada Calamus ( Acoraceae ); la familia Ryaskovye ( Lemnaceae ), anteriormente independiente, se incluyó en la familia Aroid con el rango de subfamilia.

Parto

El número total de géneros en la familia es más de cien.

El botánico austriaco Heinrich Wilhelm Schott hizo una gran contribución al estudio de las plantas de la familia Aroid . Los géneros descritos por él se complementan con la abreviatura "Schott" .

Notas

1. ↑ Para conocer la condicionalidad de indicar la clase de monocotiledóneas como un taxón superior para el grupo de plantas descrito en este artículo, consulte la sección "Sistemas APG" del artículo "Monocotiledóneas" .
2. ↑ Tsvelev N. N. Sobre los nombres rusos de las familias de angiospermas // Noticias de la taxonomía de las plantas superiores: colección. - M. - San Petersburgo. : Asociación de publicaciones científicas de KMK, 2011. - T. 42 . - S. 24-29 . - ISBN 978-5-87317-759-2 . — ISSN 0568-5443 .
3. ↑ [https://web.archive.org/web/20170617232641/http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A/Araceae/ Archivado el 17 de junio de 2017 en Wayback Machine Araceae en The Plant List ]
4. ↑ Vida vegetal. Volumen 5. Parte 1. Plantas con flores / Bajo. edición Takhtadzhyan A. L. - M . : Educación, 1980. - 430 p.
5. ↑ Artamonov V.I. Fisiología vegetal entretenida. - M. : Agropromizdat, 1991. - S. 74-77. — 336 pág. — ISBN 5-10-001829-1.
6. ↑ Gubanov I. A. et al. Plantas útiles silvestres de la URSS / ed. edición T. A. Rabotnov . - M. : Pensamiento , 1976. - S. 56. - 360 p. - ( Referencia-determinantes del geógrafo y del viajero ).
7. ↑ 1 2 Según la Red de Información de Recursos de Germoplasma (GRIN) . Consultado el 29 de mayo de 2008. Archivado desde el original el 1 de noviembre de 2004. (indefinido)

Literatura

• Aroid // Angola - Barzas. - M.  : Enciclopedia Soviética, 1970. - ( Gran Enciclopedia Soviética  : [en 30 volúmenes]  / editor en jefe A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, vol. 2).
• Aroids // Diccionario enciclopédico de Brockhaus y Efron  : en 86 volúmenes (82 volúmenes y 4 adicionales). - San Petersburgo. , 1890-1907.
• Grudzinskaya I. A. Familia Aronnikovye (Araceae) // Vida vegetal. En 6 volúmenes T. 6. Plantas con flores / Ed. A. L. Takhtadzhyan . - M.: Educación, 1982. - S. 466-493.
• Chub V. Adivinanzas de aroides // Floricultura. - 2008. - Nº 3 . - S. 58-61 .

Enlaces

• Watson, L.; Dallwitz, MJ Las familias de plantas con flores. Araceae (Familias de plantas con flores. Aroid)  (Inglés)
• Aroid géneros en el sitio web de la International Aroid Society  ( consultado  : 13 de mayo de 2010)