Coloborhynchus

†  Coloborhynchus

Holotipo de C. clavirostris
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosTesoro:arcosauriosTesoro:avemetatarsaliaTesoro:†  PterosauromorfaEquipo:†  PterosauriosSuborden:†  PterodáctilosTesoro:†  ornitoqueiroidesTesoro:†  pteranodontesSuperfamilia:†  pteranodontoidesFamilia:†  OrnithocheiridaeGénero:†  Coloborhynchus
nombre científico internacional
Coloborhynchus Owen , 1874
Sinónimos
según Fossilworks [1] :
  • Amblydectes Hooley, 1914
  • Siroccópteros Mader & Kellner, 1999
Tipos
  • †  ? C.capito (Seeley, 1869)
  • † C. clavirostris Owen, 1874
  • †  ? C. araripensis (Wellnhofer, 1985)
  • †  ? C. ligabei (Dalla Vecchia, 1993)
  • †  ? C. spielbergi Veldmeijer, 2003
  • † C. fluviferox Jacobs et al., 2018
Geocronología 112,0–98,0 Ma
millones de años Período Era Eón
2.588 Honesto
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neógeno
66,0 Paleógeno
145.5 Tiza M
e
s
o
s
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y
199.6 Yura
251 Triásico
299 Pérmico Paleozoico
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359.2 Carbón
416 devoniano
443.7 Siluro
488.3 Ordovícico
542 cambriano
4570 precámbrico
◄Hoy en día ◄Extinción del Cretácico
-Paleógeno ◄extinción triásica ◄Extinción masiva del Pérmico ◄extinción del Devónico ◄Extinción del Ordovícico-Silúrico ◄Explosión Cámbrica

Coloborhynchus [2] ( lat.  Coloborhynchus ) es un género de pterosaurios de la familia ornithocheiridae ( lat.  Ornithocheiridae ), conocidos de los depósitos del Cretácico Inferior de Inglaterra ( etapa Albiense , hace 98 millones de años) y, posiblemente, de la era Aptiana de Brasil y Texas , dependiendo de si qué especies pertenecen a este género.

Descripción

El espécimen tipo de Coloborhynchus se conoce solo a partir de un fragmento fosilizado de la mandíbula superior. Por lo tanto, según un nuevo estudio de 2008 de la especie Coloborhynchus clavirostris realizado por Rodríguez y Kellner, se puede distinguir de sus parientes más cercanos solo sobre la base de la disposición única de las cavidades de los dientes. En Coloborhynchus, los dos dientes frontales apuntaban hacia adelante y estaban más altos en la mandíbula que los otros dientes, y los siguientes tres pares de dientes apuntaban hacia los lados. Los dos últimos pares de dientes (aún no liberados del cálculo) deben apuntar hacia abajo. Y finalmente, debajo del primer par de dientes, hay una característica cavidad ovalada [3] .

Al igual que las especies relacionadas Anhanguera y Uktenadactylus , la punta del pico de Coloborhynchus se expandió en una gran "roseta", mientras que las mandíbulas en sí eran estrechas. Sin embargo, si el Ankhangvera podía presumir de una "roseta" redondeada en forma de cuchara, entonces la parte ancha del pico del Coloborhynchus era fuerte y cuadrada.

También, como sus parientes, en la parte anterior de sus mandíbulas, Coloborhynchus portaba una cresta ancha y gruesa en forma de quilla, que se estrechaba y adelgazaba a medida que se extendía desde la punta del pico hasta la base, en contraste con las crestas de ancho uniforme en sus parientes. Este tipo de cresta engrosada también se ve en Siroccopteryx moroccensis , que era su posible pariente más cercano o incluso un miembro del mismo género [3] .

Un segundo espécimen con las mismas diferencias características fue encontrado en Brasil. Fue informado al paleontólogo brasileño Alexander Kellner por el descubridor Darren Naish en 2007. Posiblemente este sea el segundo espécimen de C. clavirostris , aunque aún no descrito [3] .

La especie probable Coloborhynchus capito es el miembro más grande conocido de la familia ornithocheiridae y, de hecho, el pterosaurio dentado más grande conocido. Un espécimen enviado de Cambridge Greensand , Inglaterra, descrito en 2011, es un fragmento maxilar muy grande con dientes que distinguen a C. capito de otras especies. La punta de la mandíbula mide casi 10 centímetros de alto y 5,6 cm de ancho, con dientes de hasta 1,3 cm de diámetro en la base. Si las proporciones de este espécimen son compatibles con otras especies conocidas de Coloborhynchus, la longitud total del cráneo podría ser de hasta 75 cm y la envergadura de las alas - 7 metros [4] .

Clasificación y tipos

Como muchos otros miembros de la familia ornithocheiridae nombrados en el siglo XIX, el género Coloborhynchus tiene una historia de clasificación muy confusa. A lo largo de los años, se le han asignado numerosas especies y, a menudo, varios investigadores han confundido las especies de Coloborhynchus con géneros relacionados.

En 1874, Richard Owen , abandonando el género Ornithocheirus creado por Harry Seeley , nombró a una de las especies, Coloborhynchus clavirostris , basándose en el holotipo BMNH 1822, un fragmento de pico del Wealden Supergroup , East Sussex , Inglaterra. El nombre del género significa "nariz lisiada", refiriéndose al estado dañado y erosionado del espécimen. El nombre específico se puede traducir como "hocico en forma de llave", en referencia a la forma del pico en la sección transversal. Owen también reclasificó Ornithocheirus cuvieri y O. sedgwickii como especies del género Coloborhynchus , pero no designó a ninguna de las tres como especie tipo . Owen consideró la ubicación de los pares de dientes frontales en la parte alta de la mandíbula como una característica definitoria del género. Sin embargo, en 1913 el empresario y paleontólogo aficionado Reginald Walter Hooley que el sitio era el resultado de la erosión y que el género era indistinguible de Criorhynchus simus , el segundo género y especie establecido por Owen en 1874. El empresario también ignoró la reasignación de Owen de dos antiguas especies de ornithocheirus, eliminándolas del género. En 1967, Kuhn coincidió con él en que Coloborhynchus clavirostris era sinónimo de Criorhynchus simus . Además, Kuhn fue el primero en designar formalmente a C. clavirostris como la especie tipo, en lugar de una de las especies de Ornithocheirus. La mayoría de los investigadores posteriores siguieron esta tradición, considerando que Coloborhynchus no era válido en relación con Criorhynchus [3] .

Esto cambió en 1994 cuando Yuong-Nam Lee le dio el nombre de Coloborhynchus wadleighi a un pico encontrado en 1992 en los estratos del Albiano de la Formación Paw Paw Texas . El renacimiento del género significó que varias especies relacionadas asignadas a otros géneros tuvieron que ser revisadas para determinar si realmente pertenecían a Coloborhynchus. En 2008, Taissa Rodríguez y Alexander Kellner replantearon las características principales de Coloborhynchus, nuevamente basándose principalmente en la disposición única de las cavidades de los dientes. Rodríguez y Kellner argumentaron que C. wadleighi , cuyo cráneo y dientes eran algo diferentes a los de C. clavirostris , y que vivió en un período de tiempo anterior, pertenecía a un género separado, al que llamaron Uktenadactylus [3] .

Una mandíbula incompleta, asignada a la especie Tropeognathus robustus de la Formación Santana brasileña, fue asignada al género Coloborhynchus en 2001 por Fastnacht como especie Coloborhynchus robustus . En 2002, David Unwin apoyó esta posición, así como la idea de que el más conocido Anhanguera piscator es sinónimo de C. robustus . Kellner y Rodríguez no estuvieron de acuerdo con esta clasificación y señalaron que ninguna de las especies tiene una cresta distintiva en la punta del pico o dientes separados. En cambio, los científicos brasileños propusieron que Anhanguera robustus y Anhanguera piscator sean consideradas especies válidas del género Anhanguera [3] .

Otro espécimen brasileño de la Formación Santana fue nombrado Coloborhynchus speilbergi en 2003 . Comparte una o dos características con C. clavirostris (p. ej., la parte superior del hocico aplanado), aunque Rodríguez y Kellner la consideran una especie dudosa y señalan que características similares están presentes en géneros relacionados y no son característicos de Coloborhynchus. También notaron que C. speilbergi no tiene la dentición alta con apertura palatal de la especie tipo. Su cresta es muy fina, como la del género Anhanguera , al que Kellner asignó esta especie. Además, Kellner excluyó a C. araripensis (anteriormente incluida en el género Santanadactylus ) del género debido a la falta de características de diagnóstico comparables. En 2011, Unwin incluyó a la especie Siroccopteryx moroccensis como Coloborhynchus en función de su parecido con C. wadleighi (o Uktenadactylus ). Kellner, quien reconoció a Uktenadactylus como un género separado en 2008, también identificó a Siroccopteryx como un género separado, con la explicación de que, como muchas otras especies asignadas a Coloborhynchus, carecían de los rasgos característicos de la dentición [3] .

Finalmente, Unwin en 2001 también reclasificó otras dos especies de Cambridge Greensand a Coloborhycnhus : C. capito y C. sedgwickii , la segunda de las cuales es uno de los miembros originales del género, de acuerdo con el trabajo de Richard Owen de 1874. Según Kellner, C. capito es demasiado incompleto para compararlo con C. clavirostris , y su clasificación precisa está abierta a debate. Señaló que C. sedgwicki no tiene las características únicas de C. clavirostris (de hecho, carece de la cresta completa) y, en cambio, puede pertenecer al mismo género que Ornithocheirus compressirostris (= Lonchodectes ) [3] .

En 2013, Rodríguez y Kellner acordaron que el género Coloborhynchus es monotípico , que contiene solo C. clavirostris , y asignaron la mayoría de las otras especies a otros géneros o las declararon nomina dubia [5] .

A continuación se muestra un cladograma que muestra la ubicación filogenética de este género dentro del clado Pteranodontia (Andres y Myers, 2013) [6] .

Lista de especies y sinónimos

Especies asignadas al género Coloborhynchus por varios científicos desde 2000:

Especies asignadas al género Coloborhynchus en el pasado:

Véase también

Notas

  1. ↑ †  Información sobre Coloborhynchus (inglés) en el sitio web de Fossilworks . (Consultado: 25 de marzo de 2016)
  2. ↑ Averianov A. O. Vertebrados fósiles de Rusia y países vecinos. Reptiles y aves fósiles. Parte 2 / E. N. Kurochkin , A. V. Lopatin . - M. : GEOS, 2012. - T. 2. - S. 346. - 419 (154 fig., 26 cuadros fotográficos) p. - ISBN 978-5-89118-594-4 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Rodrigues, T. y Kellner, AWA (2008). "Revisión del pterosaurio pterodactiloide Colobrohynchus ". páginas. 219-228 en: Hone, DWE y Buffetaut, E. (eds), Flugsaurier: artículos de pterosaurio en honor a Peter Wellnhofer. Zitteliana B , 28 .
  4. ↑ Martill, DM y Unwin, DM (2011). "El pterosaurio dentado más grande del mundo, NHMUK R481, una tribuna incompleta de Coloborhynchus capito (Seeley 1870) de Cambridge Greensand de Inglaterra". Cretaceous Research , (publicación anticipada en línea). doi : 10.1016/j.cretres.2011.09.003
  5. ↑ Rodrigues, T.; Kellner, A. Revisión taxonómica del complejo Ornithocheirus (Pterosauria) del Cretácico de Inglaterra   // ZooKeys: revista . — Editores de Pensoft, 2013. - vol. 308 . - Pág. 1-112 . -doi : 10.3897 / zookeys.308.5559 . —PMID 23794925 .
  6. ↑ Andrés, B.; Myers, TS Lone Star Pterosaurs  //  Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. - 2013. - Vol. 103 . — Pág. 1 . -doi : 10.1017/ S1755691013000303 .
  7. ↑ 1 2 3 Veldmeijer, AJ Descripción de Coloborhynchus spielbergi sp. nov. (Pterodactyloidea) del Albiano (Cretácico Inferior) de Brasil  (inglés)  // Scripta Geologica: revista. - 2003. - vol. 125 . - Pág. 35-139 .